全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 447−455 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 国家自然科学基金项目(30571089); 北京农业育种基础研究创新平台项目
作者简介: 吕丽华(1977–), 女, 河北衡水景县人, 在读博士研究生。E-mail: bigflocat@sina.com
*
通讯作者(Corresponding author): 王璞, 教授, 博士生导师, 主要从事作物高产与资源高效利用研究。Tel: 010-62733611;
E-mail: wangpu@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-05-30; Accepted(接受日期): 2007-08-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00447
不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性
吕丽华1 陶洪斌1 夏来坤1 张雅杰1 赵 明2 赵久然3 王 璞1,*
(1 农业部作物栽培与耕作学重点实验室/ 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京
100081; 3 北京市农林科学院玉米研究中心, 北京 100089)
摘 要: 研究了种植密度对夏播玉米(CF008、郑单 958和金海 5号)冠层结构及光合特性的影响, 目的是通过密度调
控, 构建高效冠层, 发挥品种潜力, 同时确立不同夏玉米品种高产高效冠层的定量化技术指标。结果表明, 3个夏玉米
品种均在中或低密度下(CF008为 9.75万珠hm−2和 11.25万株 hm−2, 郑单 958为 8.25万珠hm−2和 9.75万株 hm−2, 金
海 5号为 6.75万珠hm−2和 8.25万株 hm−2)构建的冠层较合理, 冠层光合性能较高。冠层内透光率、叶夹角、茎粗、
叶绿素相对含量(SPAD值)和净光合速率(Pn)均随着密度的增加而降低, 说明高密度易造成群体内光分布不合理, 导
致光合性能的降低。灌浆中期前群体光合势(LAD)和叶面积指数(LAI)均表现为中或高密度条件下较高, 而后为中或低
密度下较高, 并且吐丝后LAD所占比率为中或低密度处理显著高于高密度处理, 说明高密度条件下冠层结构不合理,
造成生育后期叶片提早衰老。在中或低密度下, 群体穗位层透光率较大, 吐丝期和灌浆中期分别为 13.40%~19.45%和
16.19%~21.48%; 叶面积发展动态较为合理, 吐丝期LAI达 5.59~6.75, 成熟期仍然保持在 2.24~3.68, 尤其中上层叶片
LAI高值持续期较长; 吐丝期中上层叶片Pn达到 33.6~43.8 μmol CO2 m−2 s−1; 吐丝后的群体LAD较高, 特别是中密度
下LAD达 172.01~235.91 m2 d m−2, 后期光合面积持续时间较长, 更有利于玉米产量的提高。
关键词: 夏玉米; 密度; 叶面积指数; 透光率; 净光合速率
Canopy Structure and Photosynthesis Traits of Summer Maize under
Different Planting Densities
LÜ Li-Hua1, TAO Hong-Bin1, XIA Lai-Kun1, ZHANG Ya-Jie1, ZHAO Ming2, ZHAO Jiu-Ran3, and
WANG Pu1,*
(1 Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System, Ministry of Agriculture / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural
University, Beijing 100094; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3 Maize Research Center,
Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100089, China)
Abstract: Canopy structure has strong effects on photosynthesis and grain yield in maize (Zea mays L.). Planting density is one
of the most important factors that can regulate canopy structure. Many researches have shown that leaf area index (LAI) and leaf
area duration (LAD) increase accordantly with the proper increase of planting density, but the percent transmission decreases
sharply under excessive high density, resulting in uneven light distribution within canopy and photosynthesis reduction. We need
to know which proper planting densities for cultivars lead to little influence on photosynthesis and higher grain yield in summer
maize. However, so far few reports on this topic have been found and no quantitative criteria can be used in evaluating canopy
structure of different maize cultivars. Therefore, we conducted an experiment with three cultivars and three planting densities in
the field having medium soil fertility and application of 180 kg N ha−1 in Wuqiao Experimental Station (37°41′02″N, 116°37′23″E)
of China Agricultural University in 2006 to establish such quantitative criteria for high yielding cultivars in North China Plain.
The split plot design was employed with main plot of plant density (low, medium, and high respectively), sub-plot of cultivar
(CF008, Zhengdan 958, and Jinhai 5 respectively), and three replicates in each sup-plot. According to plant type, the densities of
three cultivars were 9.75×104 (low), 11.25×104 (medium), and 12.45×104 (high) plants ha-1 for CF008; 8.25×104 (low), 9.75×104
448 作 物 学 报 第 34卷
(medium), and 11.25×104 (high) plants ha-1 for Zhengdan 958; and 6.75×104 (low), 8.25×104 (medium), and 9.75×104 (high)
plants ha-1 for Jinhai 5. The high-yielding canopy structure and photosynthesis were obtained under both low and medium densi-
ties of the three cultivars. Percent transmission, leaf angle, and stem diameter decreased with the increase of plant density. The
chlorophyll relative content (SPAD) and the rate of net photosynthesis rate (Pn) were the smallest under high density because of
the uneven light distribution within canopy. For CF008, SPAD value of ear leaf and the third leaf under ear decreased sharply in
later growth stages. LAD and LAI values before mid-filling stage were greater under medium or high densities, while different
tendency occurred in the maturity stages. Moreover, the proportion of after-silking LAD was greater under low or medium densi-
ties, showing that canopy structure was unsuitable under high density due to early senescence. For Zhengdan 958 and Jinhai 5,
LAD after silking was greater than that before silking, which was benefit for high grain yield. Our results confirmed that proper
planting density can establish high-yielding canopy structure and improve population photosynthesis and yield in maize. We also
obtained a series quantitative criteria for high-yielding canopy structure based on the data from Wuqiao area: percent transmission
of 13.40%–19.45% in silking stage and 16.19%–21.48% in mid-filling stage under low or medium densities; LAI of 5.59–6.75 in
silking stage and 2.24–3.68 in maturity stage, especially highen in middle and upper leaf layers in maturity stage under low or
medium densities; Pn of 33.6–43.8 μmol CO2 m−2 s−1 in middle and upper layer leaves in silking stage under low or medium den-
sities; higher LAD after silking under low or medium densities, with 172.01–235.91 m2 d m-2 under medium density.
Keywords: Summer maize; Density; Leaf area index; Percent transmission; Photosynthesis
玉米的光合与作物群体内部光分布特征密切相
关, 而冠层形态结构是影响作物群体光分布与光合
特性[1]的因素之一。同时, 玉米冠层也通过影响其内
部的水、热、气等微环境影响着群体的光合效率和
作物产量[2]。提高作物群体的光合作用效率和物质
生产能力主要在于改善冠层的通风透光能力, 增强
群体的光合性能。因此, 生产中常通过调整株型和
叶片的方位等来影响冠层结构, 从而改善光的有效
截获[3], 提高群体生产力。
玉米冠层功能及产量形成受到诸如品种[4-5]、气
候[6-8]、栽培措施[9-10]等多种因素的影响。其中, 种
植密度是重要因素之一。随着密度的增加, 群体的
叶面积、光合势、地上部干物质积累[10]和冠层光截
获量[11]均呈现出增高的趋势。但是, 随密度的进一
步升高, 玉米不同穗型品种产量潜力的发挥程度呈
降低趋势[12-13]。冠层光截获率过高, 尤其是在生育
后期过高, 将削弱中下部叶层的光照条件, 降低群
体光合能力[14]。在适宜密度下, 产量组成的各因素
间协调的较好, 表现为穗粒数较多、千粒重较高、
空秆率较低、经济系数适宜[15]。因此, 高密度条件
下选用适宜的品种和密度有利于塑造合理的冠层结
构, 从而减少生长后期发生早衰的可能性, 提高冠
层的光合性能, 最终提高产量。
针对不同种植密度对玉米冠层结构和产量形成
的影响有许多研究工作 [11,16], 认为密度通过对玉米
冠层光截获率、光合面积和光合面积持续时间的调
控而影响玉米不同穗型品种产量性状。但密度调控
下高产玉米冠层的系统指标体系尚未建立, 不利于
对高产玉米生产体系的总体评价和生产力的提升。
本试验主要通过设定较高的种植密度, 调控和构建
夏玉米的高效冠层结构, 发挥品种潜力, 从而确立
华北平原不同夏玉米品种高产的高效冠层结构的评
价指标, 为夏玉米高产栽培技术的改进提供一些有
益的参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2006 年在中国农业大学吴桥实验站
(37°41′02″N, 116°37′23″E)进行。该试验站位于黑龙
港流域中部 , 年均气温 12.6℃, 全年≥0℃积温 4
862.9℃, 年均降雨量 562 mm。据试验站气象资料,
2006年玉米生育期间降雨量为 382 mm。
试验地 0~20 cm土层含全氮 0.076%、有效磷
48.49 mg kg−1、速效钾 107.65 mg kg−1、有机质 10.34
g kg−1、碱解氮 67.86 mg kg−1。
试验为两因素试验, 密度为主试验, 品种为副
试验, 裂区设计, 3次重复。选用 3个夏玉米品种, 分
别为CF008(小株小穗, 株型紧凑, 穗上叶片直立)、
郑单 958(中株中穗, 株型紧凑, 穗上叶片直立)和金
海 5号(大株大穗, 株型较紧凑, 穗上叶片较直立)。
根据品种特性分别设置 3个密度, CF008分别为 9.75
(D1-1)、11.25 (D1-2)和 12.45 (D1-3) 万株 hm−2; 郑单
958分别为 8.25 (D2-1)、9.75 (D2-2)和 11.25 (D2-3) 万
株 hm−2; 金海 5号分别为 6.75 (D3-1)、8.25 (D3-2)和
9.75 (D3-3) 万株 hm−2, 小区面积 4.2 m × 10 m, D2-1、
D3-1和D3-2处理行距 0.6 m, 其余处理行距 0.45 m。
氮肥(尿素)用量为 180.0 kg N hm−2, 分别于播
前和大喇叭口期按 1∶4 施用, 基施磷肥(重过磷酸
第 3期 吕丽华等: 不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性 449
钙)103.5 kg P2O5 hm−2、钾肥(K2SO4)112.5 kg K2O
hm−2和ZnSO4 15.0 kg hm−2。全生育期内未进行灌溉。
3 个品种均于 6 月 17 日播种 , 生育期分别为
100(CF008)、107(郑单 958)和 111 d(金海 5号)。
1.2 测定项目及方法
叶面积指数(LAI)分别在 9叶展、12叶展、吐丝
期、灌浆中期(吐丝后 24 d)和成熟期测定。单叶叶面
积＝长×宽×系数(系数为 0.75~0.50), 即未展开叶片
数量为 m, 则展开叶 (n)系数为 a=0.75, 未展开叶
(n+1)系数为 b = a－(0.75－0.5)/m, 未展开叶 (n+2)
系数为 c = b－(0.75－0.5)/m, 依次类推。LAI=单株
叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积
在 9叶展、12叶展、吐丝期、灌浆中期(吐丝后
26 d)采用 LAI-2000测定透光率, 前两个时期测定顶
部和底部, 后两个时期测定顶部、穗位层和底层。
透光率(%)＝测定层光强/冠层顶部光强×100。
在大口期测定穗位下叶夹角, 在吐丝期和灌浆
中期测定株高、穗位高、穗位上叶夹角、茎粗、基
部三节总长、穗位上茎节长。
分别在吐丝期、灌浆中期(吐丝后 25 d)、成熟期,
采用日本美能达公司产手持式 SPAD-502 型叶绿素
计测定穗位叶、穗位叶以下第 3 叶和穗位叶以上第
3 叶的叶绿素相对含量(SPAD 值), 每叶测定 10 点,
每个小区测定 4株。
分别在吐丝期和灌浆中期(吐丝后 30 d), 用美
国产LI-6400型便携式光合测定系统测定穗位叶、穗
位叶以下第 3 叶和穗位叶以上第 3 叶的净光合速率
(Pn), 单位为μmol CO2 m-2 s−1。
光合势(LAD)是单位土地面积上叶面积持续时
间 , 单位是m2 d m−2。LAD = (LA2－LA1)×(t2－t1),
LA1、LA2分别为时间t1、t2时单位土地面积上的叶面
积(m2 m−2)。
1.3 数据分析
采用 SAS version 8e软件 GLM (General Linear
Model)程序和 Microsoft Excel 2003进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同密度下夏玉米的冠层结构特征
2.1.1 叶面积指数(LAI)动态 在灌浆中期之前,
基本为高密度处理LAI较高(表 1), 而成熟期处理间
差异不显著。说明, 生育后期高密度下LAI下降较为
迅速, 尤其是CF008 在高密度下叶片早衰较严重。
郑单 958全株LAI变化趋势与CF008大体相同, 但其
成熟期LAI较高; 郑单 958 的穗位层和穗位以上LAI
处理间差异均未达到显著水平。金海 5 号的全株和
各层LAI变化规律与郑单 958大体相近, 但在成熟期
穗位以上LAI中(8.25 万株 hm−2)、高密度(9.75 万株
hm−2)却显著高于低密度(6.75万株 hm−2)。可见, 郑
单 958和金海 5号各处理LAI在生育后期仍保持较高
值。
在 12叶展之前, CF008的全株 LAI高于郑单 958
和金海 5 号, 而 12 叶展之后则表现出相反的趋势,
表明生育前期 CF008对光的截获能力相对较高。在
吐丝期, CF008 穗位层和穗位以上层 LAI 高于郑单
表 1 不同密度下 3个品种夏玉米的叶面积指数
Table 1 Leaf area index (LAI) of three summer maize cultivars under different planting densities
全株
Whole plant
穗位层
Ear layer
穗位层以上
Layer above ear
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 hm−2) 9叶展
9-leaf
12叶展
12-leaf
吐丝期
Silking
灌浆中期
Mid-filling
成熟期
Maturity
吐丝期
Silking
成熟期
Maturity
吐丝期
Silking
成熟期
Maturity
9.75 2.23±0.2 b 4.58±0.3 b 5.59±0.6 b 4.32±0.3 b 2.24±0.5 a 1.95±0.2 b 0.79±0.3 a 1.75±0.2 b 1.45±0.4 ab
11.25 2.67±0.2 a 5.39±0.3 a 6.66±1.3 a 4.87±0.2 ab 2.47±0.4 a 2.87±1.2 a 0.84±0.3 a 1.73±0.2 b 1.63±0.3 a
CF008
12.45 2.76±0.1 a 5.35±0.5 ab 6.47±0.3 a 5.03±0.3 a 1.89±0.6 a 2.35±0.2 a 0.52±0.3 b 2.27±0.4 a 1.37±0.2 b
8.25 2.16±0.2 b 4.30±0.4 b 6.52±0.6 b 5.87±1.0 b 3.24±0.6 a 1.70±0.2 ab 1.40±0.3 ab 1.25±0.0 a 1.00±0.1 a
9.75 2.32±0.2 ab 4.50±0.3 b 6.75±0.1 ab 5.95±0.1 a 3.02±0.1 a 1.76±0.0 ab 1.39±0.2 ab 1.17±0.1 a 1.03±0.2 a
郑单 958
Zhengdan 958
11.25 2.52±0.2 a 5.10±0.1 a 7.62±0.5 a 6.26±0.3 a 3.00±0.0 a 1.97±0.1 a 1.55±0.0 a 1.26±0.1 a 0.99±0.1 a
6.75 1.70±0.1 c 3.46±0.1 b 5.01±0.3 c 4.55±0.3 b 3.15±0.5 a 1.54±0.1 b 1.42±0.1 b 1.31±0.1 ab 1.21±0.3 b
8.25 1.93±0.1 b 4.47±0.3 a 5.76±0.2 b 5.24±0.5 a 3.68±0.3 a 1.66±0.1 b 1.63±0.2 ab 1.21±0.2 b 1.43±0.1 a
金海 5号
Jinhai 5
9.75 2.13±0.1 a 4.62±0.1 a 6.52±0.2 a 5.23±0.2 a 3.58±0.1 a 1.94±0.1 a 1.70±0.1 a 1.54±0.3 a 1.34±0.2 ab
同一列内同一品种标以不同字母的数据处理间差异显著(n＝3)。
In each cultivar, values followed by a different letter within a column are significantly different at 0.05 probability level (n＝3).
450 作 物 学 报 第 34卷
958和金海 5号, 而在成熟期仅穗上层的 LAI高于其
他两个品种, 可见在成熟期 CF008 穗位层叶片早衰
较严重, 而郑单 958 和金海 5 号成熟期穗位层 LAI
较高, LAI高值持续时间较长, 这更有利于产量的提
高; 并且郑单 958 和金海 5 号穗位以上叶面积较小,
这种叶片分布状态对增强穗位层的透光率十分
有利。
2.1.2 不同密度下夏玉米植株形态特征的变化
表 2显示, 穗位高和株高均以郑单 958最高, CF008
最低; 且株高和穗位高均随密度增加而增加, 中低
密度与高密度之间差异显著(郑单 958和金海 5号株
高密度间稍有差异), 说明随着密度的增加植株受拥
挤效应的影响生长较快。茎叶夹角是决定群体透光
和受光姿态的重要指标。CF008 和郑单 958 的穗位
上叶夹角均小于金海 5 号, 而 3 个品种的穗位下叶
夹角差别不大, 说明 CF008 和郑单 958 株型较好,
穗位上叶片较上举。而且穗位以上叶夹角和穗位以
下叶夹角均随密度增加而减少, 中、低密度和高密
度间差异显著(郑单 958穗位上叶夹角除外), 说明随
着密度的增加植株可以自动调节叶片的角度大小 ,
而使叶片处于最佳的受光位置。玉米茎以金海 5 号
最粗, 郑单 958次之, 且 3个品种均随密度的增加茎
秆不同程度地变细。通常, 穗位以上平均每节越长
则中上层叶片受光条件就越好, 越有利于叶片达到
较高的光合活性。本试验中, 该项以 CF008最长, 郑
单 958 次之; 并且郑单 958 和金海 5 号中、低密度
与高密度间差异显著。
可见, 种植密度对植株形态特征有一定程度的
影响, 但大部分指标(穗位高、株高、穗位上叶夹角、
茎粗和穗位上每节长)在中低密度间差异并不显著,
说明这 3 个品种在低或中密度下植株性状表现均较
好, 冠层结构较优。
表 2 不同密度下 3个品种夏玉米的植株形态特征
Table 2 Plant type characteristics of three summer maize cultivars under different planting densities
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 hm−2)
穗位高
Ear height
(m)
株高
Plant height
(m)
穗位上叶夹角
Leaf angle
above ear (º)
穗位下叶夹角
Leaf angle
under ear (º)
茎粗
Stem diameter
(cm)
穗位上每节长
Internode length
above ear (m)
9.75 0.89 ± 0.4 b 2.62 ± 5.7 b 14.0 ± 0.4 a 20.7 ± 4.8 a 1.8 ± 0.0 a 0.220 ± 0.4 a
11.25 0.91 ± 1.0 b 2.62 ± 4.9 b 13.6 ± 1.0 a 21.5 ± 3.6 a 1.7 ± 0.0 a 0.220 ± 0.1 a
CF008
12.45 0.93 ± 1.3 a 2.65 ± 3.3 a 11.1 ± 1.0 b 19.4 ± 4.0 ab 1.7 ± 0.0 a 0.223 ± 0.8 a
8.25 1.34 ± 1.1 b 2.83 ± 1.8 ab 14.2 ± 2.3 a 20.3 ± 2.8 a 2.0 ± 0.0 a 0.186 ± 0.7 a
9.75 1.35 ± 3.9ab 2.80 ± 1.4 ab 14.0 ± 4.2 a 17.9 ± 2.0 b 1.9 ± 0.1 a 0.185 ± 1.3 a
郑单 958
Zhengdan
958
11.25 1.40 ± 4.4 a 2.85 ± 1.9 a 13.5 ± 2.2 a 16.5 ± 1.8 b 1.5 ± 0.5 b 0.181 ± 0.1 b
6.75 1.09 ± 3.4 b 2.75 ± 6.1 ab 18.5 ± 2.3 a 19.5 ± 1.5 a 2.1 ± 0.0 a 0.206 ± 0.6 a
8.25 1.11 ± 5.1 b 2.76 ± 6.5 ab 19.3 ± 2.2 a 20.6 ± 0.8 a 2.0 ± 0.1 a 0.206 ± 0.3 a
金海 5号
Jinhai 5
9.75 1.16 ± 3.0 a 2.77 ± 4.7 a 17.7 ± 4.6 b 16.9 ± 0.4 b 1.9 ± 0.1 a 0.200 ± 0.8 b
同一列内同一品种标以不同字母的数据处理间差异显著(n＝3)。
In each cultivar, values followed by a different letter within a column are significantly different at 0.05 probability level (n＝3).
2.1.3 不同密度下夏玉米冠层透光率的变化 玉
米冠层透光率随密度增加而降低(表 3), 表现出与
LAI 变化规律相反的趋势(表 1)。尽管随密度的增加
叶夹角能够自动调节并改善透光率, 但其调节程度
远不及密度增加对透光率的影响。因此, 随密度的
增加群体底层和穗位层透光率仍然呈现出明显降低
的趋势。
CF008 的底层透光率在低密度下最高, 尤其在
12 叶展之前处理间差异显著; 穗位层透光率为中、
低密度显著高于高密度(吐丝期除外)。除 12 叶展时
期外, 郑单 958 和金海 5 号的底层和穗位层透光率
同样表现为中、低密度显著高于高密度。
CF008 和郑单 958 的冠层透光率在吐丝期达到
最低, 灌浆中期又有所回升; 并且在吐丝期之前底
层和穗位层透光率均低于金海 5 号, 而在灌浆中期
正好相反。金海 5 号底层和穗位层透光率在整个生
育期一直呈下降的趋势。可见, CF008和郑单 958中
前期群体透光率较小, 光截获率较大, 而在籽粒形
成的关键时期(即灌浆期)透光率又上升, 从而为叶
片的Pn提供了充足的光照条件, 利于籽粒灌浆。
第 3期 吕丽华等: 不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性 451
表 3 不同种植密度下 3个品种夏玉米的透光率
Table 3 Percent transmission of three summer maize cultivars under different planting densities
底层透光率
Percent transmission of bottom (%)
穗位层透光率
Percent transmission of ear layer (%)
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 hm−2) 9叶展
9-leaf
12叶展
12-leaf
吐丝期
Silking
灌浆中期
Mid-filling
吐丝期
Silking
灌浆中期
Mid-filling
9.75 15.48 ± 2.0 a 5.59 ± 0.9 a 3.04 ± 0.7 a 6.19 ± 1.8 a 13.66 ± 1.7 a 21.48 ± 2.8 a
11.25 13.93 ± 0.5 ab 3.96 ± 0.2 b 2.24 ± 0.8 a 5.34 ± 0.6 a 9.73 ± 1.3 b 19.03 ± 4.3 a
CF008
12.45 12.18 ± 2.1 b 5.00 ± 1.6 ab 3.12 ± 1.0 a 4.35 ± 1.3 a 8.99 ± 3.7 b 13.78 ± 2.7 b
8.25 19.33 ± 2.3 a 6.06 ± 1.1 a 2.55 ± 0.1 a 5.39 ± 4.0 a 18.24 ± 2.8 a 19.34 ± 3.9 a
9.75 18.85 ± 2.5 a 4.63 ± 0.6 b 2.38 ± 0.6ab 5.00 ± 3.4 a 13.40 ± 1.6 ab 16.93 ± 4.1 a
郑单 958
Zhengdan 958
11.25 14.75 ± 2.6 b 4.67 ± 1.1 b 1.60 ± 0.3 b 1.98 ± 1.0 b 8.33 ± 1.1 b 10.80 ± 2.0 b
6.75 27.34 ± 1.1 a 9.65 ± 1.8 a 4.23 ± 0.3 a 2.16 ± 0.3 a 19.45 ± 2.7 a 19.93 ± 4.8 a
8.25 22.87 ± 2.4 a 8.41 ± 0.8 a 3.29 ± 0.3 ab 1.32 ± 0.0 ab 15.58 ± 1.2 a 16.19 ± 5.7 ab
金海 5号
Jinhai 5
9.75 18.67 ± 2.0 b 5.69 ± 0.2 b 2.79 ± 0.3 b 0.94 ± 0.2 b 14.68 ± 3.0 a 8.02 ± 2.2 b
同一列内同一品种标以不同字母的数据处理间差异显著(n＝3)。
In each cultivar, values followed by a different letter within a column are significantly different at 0.05 probability level (n＝3).
2.2 不同密度下夏玉米冠层光合特性
2.2.1 密度对不同生育时期叶片 SPAD 值的影响
叶片叶绿素含量是反映叶片生理活性变化的重要指
标之一, 与叶片光合机能的大小密切相关。总体而
言, 叶片 SPAD值随密度增加而降低, 尤其在成熟期
高密度下叶片 SPAD 值下降较快, 说明高密度下叶
片衰老较快。图 1显示, 在吐丝期, CF008各层叶片
的 SPAD值处理间差别不大; 但灌浆中期之后, 均为
图 1 不同种植密度下 3个品种夏玉米穗位叶以上第 3叶(A)、穗位叶(B)和穗位叶以下第 3叶(C) SPAD值
Fig. 1 SPAD value of the third leaf above ear (A), ear leaf (B), and the third leaf under ear (C) of three summer maize cultivars
under different planting densities
452 作 物 学 报 第 34卷
高密度叶片 SPAD 值最小, 尤其是成熟期这种趋势
最为明显(穗位叶以下第 3叶除外)。郑单 958各层叶
片的 SPAD 值均随密度增加而降低, 并且同样是成
熟期处理间差别较明显。金海 5 号各层叶片 SPAD
值在各生育时期均为高密度最低, 而中、低密度间
差别不大。
CF008 穗位叶和穗位叶以下第 3 叶 SPAD 值在
吐丝期高于郑单 958, 而成熟期时下降较快, 低于郑
单 958和金海 5号。金海 5号不同层次叶片的 SPAD
值在生育中后期一直保持较高值。可见, CF008尽管
中前期叶片 SPAD 值较高, 但生育后期叶片容易早
衰; 而郑单 958和金海 5号尽管高密度下叶片 SPAD
值小于中低密度, 但生育中后期各层叶片仍保持较
高的绿叶面积, SPAD 值仍旧较高, 仍保持较高的光
合机能。
2.2.2 密度对夏玉米叶片净光合速率(Pn)的影响
叶片在冠层结构中起着最主要的作用, 其与光分布
及光能的利用有着密切的关系。3个品种叶片Pn均为
低、中密度较高, 说明高密度种植不利于叶片光合
性能的提高。图 2显示, CF008和郑单 958各层叶片
Pn均为低或中密度最高, 特别是在吐丝期, 郑单 958
处理间差别较大(穗位叶以下第 3叶差别不明显)。金
海 5 号不同层次叶片Pn为中密度最高, 且明显高于
高密度(穗位叶以下第 3叶吐丝期除外)。在高密度下,
由于冠层内光分布较不合理, 透光率较低, 从而使
灌浆中期叶片Pn降低较快, 不利于生育后期光合产
物的积累。
CF008 穗位叶Pn低于其他两个品种; 并且穗位
叶以下第 3 叶Pn在灌浆中期降低较快, 同样低于其
他两个品种。郑单 958 的穗位叶以上第 3 叶和穗位
叶Pn与金海 5号相差无几, 但穗位叶以下第 3叶Pn却
高于金海 5号。可见, 郑单 958不同叶位叶片Pn总体
较高, 高产潜力最大。
2.2.3 不同密度下夏玉米群体光合势(LAD)的动态
3 个品种夏玉米 LAD 的发展方向与 LAI 发展方向基
本一致(表 1和表 4)。在生育中前期, 随密度增加群
体光合面积和 LAD 也同步增加, 但进入生育后期,
高密度下中下部叶片容易早衰, 从而使高密度处理
图 2 不同种植密度下 3个品种夏玉米穗位叶以上第 3叶(A)、穗位叶(B)和穗位叶以下第 3叶(C)净光合速率
Fig. 2 The net photosynthetic rate of the third leaf above ear (A), ear leaf (B), and the third leaf under ear (C) of three summer
maize cultivars under different planting densities
第 3期 吕丽华等: 不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性 453
表 4 不同种植密度下 3个品种夏玉米的群体光合势
Table 4 Population leaf area duration(LAD) of three summer maize cultivars under different planting densities
LAD(m2 d m−2)
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 hm−2)
播种至
9叶展
Sowing to
9-leaf
9叶至
12叶展
9-leaf
to12-leaf
12叶展
至吐丝期
12-leaf
to silking
吐丝期至
灌浆中期
Silking to
mid-filling
灌浆中期
至成熟期
Mid-filling to
maturity
总 LAD
Total LAD
(m2 d m−2)
吐丝后比例
Proportion of
after-silking
(%)
9.75 57.9 ± 4.3 b 36.6 ± 2.6 b 83.8 ± 5.6 b 103.6 ± 6.7 b 51.6 ± 5.6 a 333.5 ± 16.4 46.5 ± 1.0 a
11.25 69.4 ± 3.9 a 43.1 ± 2.6 a 99.9 ± 6.1 a 115.3 ± 3.7 ab 56.7 ± 3.3 a 384.5 ± 11.2 44.8 ± 3.3 ab
CF008
12.45 71.8 ± 3.4 a 42.8 ± 3.9 ab 97.1 ± 4.6 a 120.8 ± 7.7 a 43.5 ± 6.5 b 375.9 ± 8.3 43.6 ± 2.8 b
8.25 56.1 ± 5.0 b 34.4 ± 2.8 b 110.8 ± 6.7 b 140.9 ± 7.9 b 90.8 ± 6.0 a 433.0 ± 17.8 53.4 ± 2.0 a
9.75 60.4 ±4.9ab 36.0 ± 2.0 ab 114.7 ± 2.2 ab 142.8 ± 1.6 b 90.0 ± 1.0 a 443.9 ± 10.5 52.5 ± 1.5 ab
郑单 958
Zhengdan
958
11.25 68.9 ± 0.9 a 40.4 ± 0.6 a 131.4 ± 5.5 a 152.9 ± 4.4 a 75.1 ± 0.4 b 468.6 ± 7.9 48.6 ± 0.2 b
6.75 44.3 ± 2.2 c 27.7 ± 0.6 b 95.2 ± 4.8 c 109.2 ± 6.8 b 94.6 ± 4.7 b 371.0 ± 11.1 54.9 ± 2.7 a
8.25 50.2 ± 2.9 b 35.7 ± 2.4 a 109.5 ± 4.1 b 125.7 ± 9.6 a 110.3 ± 4.9 a 431.3 ± 16.2 54.7 ± 1.5 a
金海 5号
Jinhai 5
9.75 55.4 ± 2.0 a 36.9 ± 1.0 a 123.9 ± 4.3 a 125.4 ± 5.6 a 107.4 ± 2.4 a 449.0 ± 6.1 51.8 ± 0.3 b
同一列内同一品种标以不同字母的数据处理间差异显著(n＝3)。
In each cultivar, values followed by a different letter within a column are significantly different at 0.05 probability level (n＝3).
群体 LAD 下降迅速。另外, 3 个品种夏玉米尽管总
LAD均为中高密度下较高, 但吐丝后累积 LAD均为
中低密度处理高于高密度处理。由此可见, 密度过
高不利于吐丝后 LAD 的累积, 不利于花后干物质的
积累, 更不利于产量的提高。
CF008 的群体 LAD 高值持续期出现在 12 叶展
时期至灌浆中期, 持续时间短于其他 2 个品种, 并
且 12叶展时期之后群体 LAD也小于其他 2个品种。
郑单 958 和金海 5 号全生育期总 LAD 高于 CF008,
并且群体 LAD 高值持续期出现在 12 叶展时期至成
熟期, 高值持续时间较长; 郑单 958和金海 5号吐丝
后 LAD所占比例高于吐丝前(郑单 958高密度处理除
外 ), 吐丝后 LAD 所占比例较高更有利于产量的
提高。
2.3 产量与冠层结构指标和光合性能指标的相
关性分析
由表 5 可见, 在不同种植密度条件下, 群体穗位
层透光率、穗位叶以上叶夹角、穗位高和穗位上每节
长与夏玉米产量均呈正相关关系, 说明生育中后期,
穗位适当较高, 穗位以上每节较长, 穗位叶以上叶夹
角适当较大, 可使中上层叶片接受较多光能, 有利于
叶片光合性能的提高, 从而生产较多光合产物。LAI
和LAD与产量的相关性随生育进程的发展越来越大,
成熟期相关系数达到最大, 说明成熟期维持较高的
LAI和较长的光合面积持续时间有利用产量的提高。
不同叶片Pn与产量均呈正相关, 尤其是穗位叶Pn与产
量相关性达到显著水平, 说明灌浆期维持较高的叶
片Pn, 尤其是穗位叶Pn较高有利于产量的提高。
表 5 产量与冠层结构指标和光合性能指标的相关系数
Table 5 Correlation coefficient between grain yield and canopy structure and photosynthetic capability indices
指标
Index
12叶展
12-leaf
吐丝期
Silking
灌浆中期
Mid-filling
成熟期
Maturity
叶面积指数 Leaf area index −0.625 −0.409 0.118 0.443
穗位层透光率 Percent transmission of ear layer — 0.550 0.157 —
穗位叶以上叶夹角 Leaf angle above ear — 0.542 — —
穗位高 Ear height — — 0.310 —
穗位上每节长 Internode length above ear — — 0.264 —
穗位叶以上第 3叶Pn Pn of the third leaf above ear — 0.306 0.197 —
穗位叶Pn Pn of ear leaf — 0.761* 0.733* —
穗位叶以下第 3叶Pn Pn of the third leaf under ear — 0.410 0.648 —
光合势 Leaf area duration −0.625 0.028 0.105 0.356
*: significant at P<0.05.
454 作 物 学 报 第 34卷
3 讨论
种植密度对冠层结构和功能的影响要大于其他
栽培措施[17]。李登海认为, 紧凑型玉米在适当高的
密度下, 穗位上叶夹角较小(10°~15°)、LAI较高(最大
LAI为 5.5~6.0, 成熟期仍达到 3.5 左右 )、LAD较
长[18]。在较高密度下, 紧凑型玉米的株型结构使其
接受的光能合理地分配到群体各叶层, 使中部叶片
处于较好的光照状态, 以维持较高水平群体内透光
率[16]。高产群体穗位叶透光率达 25%左右, 截光率
在 95%以上[19]。本试验的中低密度下, 小株小穗型和
中株中穗型品种穗位上叶夹角保持在 13.6°~14.2°,
大株大穗型品种保持在 18.5°~19.3°; 最大 LAI达
5.6~6.8, 成熟期仍达 2.2~3.7; 群体穗位层透光率在
吐丝期达 13.40%~19.45%, 底层截光率达 96%以上;
吐丝期中上层叶片Pn较高, 达 33.6~43.8 μmol CO2
m−2 s−1。因此在生产中, 首先要考虑如何通过适宜的
种植密度来构建一个高效的冠层结构, 从而使玉米
获得合理的光分布和高产的优越光环境。
不同穗型品种均有其适宜的种植密度, 本试验
低和中密度处理各项冠层结构指标及光合性能指标
较优。小株小穗型品种密度可达 9.75~11.25 万株
hm−2, 中株中穗型品种可达 8.25~9.75 万株 hm−2,
大株大穗型品种可达 6.75~8.25 万株 hm−2, 均比目
前大田试验增加 0.75~1.50 万株 hm-2[18,20-21], 为不
同穗型品种适宜的种植密度提供了参考依据。但是
再进一步增加密度, CF008(12.45 万株 hm−2)、郑单
958(11.25万株 hm−2)和金海 5号(9.75万株 hm−2)穗
上叶夹角尽管分别比中低密度下降 2.7°、0.6°和 1.2°,
但密度增加对叶角度的影响程度远不及密度增加对
透光率的影响, 在灌浆中期, 高密度下 3 个品种穗
位层透光率分别降低 6.5%、7.3%和 10.0%, 冠层内
光照条件变差, 而使Pn分别降低 2.6、2.9和 7.8 μmol
CO2 m−2 s−1。在成熟期, CF008、郑单 958高密度下
LAI比中低密度分别降低 0.47和 0.13。说明, 种植密
度对冠层结构及冠层光合特性有较大的影响。
合理的冠层结构有利于构建高产群体[1,22-23]。冠
层通过对光合有效辐射的截获和吸收而影响作物光
合特性。玉米产量主要由吐丝期-乳熟期群体叶片光
合特性, 特别是中上部叶片光合能力及较高光合能
力所持续的时间所决定。通过塑造合理的冠层来提
高灌浆期的光合能力高值持续期是玉米高产的潜力
所在[24]。本试验在中和低密度下, 玉米冠层结构及
冠层内光分布较合理, 生育后期光合面积高值持续
时间较长, 从而为籽粒充实提供较多的光合产物; 而
在过高密度条件下, 冠层内通风透光不良, 从而削弱
了中下部叶片的光照条件, 致使光合生产率下降。
4 结论
在适当高的密度下 (小株小穗型品种为
9.75~11.25万株 hm−2, 中株中穗型品种为 8.25~9.75
万株 hm−2, 大株大穗型品种为 6.75~8.25 万株
hm−2), 穗位层透光率较高, LAI发展动态合理(前快、
中稳、后衰慢), 中上层叶片Pn较高, 群体LAD高值持
续时间较长, 表现出高效冠层的特征。因此, 在河北
吴桥地区, 夏玉米在适当高的密度下形成的冠层结
构较好, 群体穗位层透光率在吐丝期和灌浆中期分
别为 13.40%~19.45%和 16.19%~21.48%; LAI在吐丝
期达到 5.59~6.75, 成熟期仍然保持在 2.24~3.68, 尤
其中上层叶片LAI高值持续期较长 ; 吐丝期中上层
叶片Pn较高, 达到 33.6~43.8 μmol CO2 m−2 s−1; 吐丝
后的群体LAD较高 , 尤其是中密度下 , 小株小穗型
品种吐丝后LAD达到 172.0 m2 d m−2, 中株中穗型和
大株大穗型品种达到 232.8~235.9 m2 d m−2。
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