全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(1): 165169 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30571188)和国家麻类产业技术体系建设(nycytx-19-E05)项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 祁建民, E-mail: Qijm863@163.com, Tel: 0591-87644898
第一作者联系方式: E-mail: cmx_101019@163.com
Received(收稿日期): 2010-07-06; Accepted(接受日期): 2010-09-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00165
红麻五个质量性状在遗传连锁图谱中的初步定位
陈美霞 祁建民* 危成林 谢增荣 林培清 兰 涛 陶爱芬 陈 涛
福建农林大学 / 作物遗传育种与综合利用省部共建教育部重点实验室, 福建福州 350002
摘 要: 红麻遗传连锁图谱的构建和性状的基因定位, 可促进红麻的分子辅助育种研究的发展。本研究以埃及的阿
联红麻与福建农林大学育成的高产优质抗病新品种福红 992杂交, F1和 F2自交衍生 162个 F2:3家系为材料, 在我们前
期已完成的红麻遗传连锁图谱构建的工作基础上, 对红麻的叶柄色、叶形、花冠大小、花冠形状、后期茎色 5个质量性状
进行基因定位。用 Mapmaker/Exp 3.0软件进行连锁分析, 结果表明, 后期茎色基因与叶柄色基因连锁, 存在紧密的连
锁关系, 其遗传距离为 2.8 cM, 定位于第 5 条连锁群; 花冠大小与花冠形状这 2 个基因之间也存在一定的连锁关系,
其遗传距离为 14.7 cM, 定位于第 6条连锁群, 叶型与花冠大小和花冠形状的遗传距离分别为 38.2 cM 与 23.5 cM, 虽
然都定位于第 6 条连锁群, 但是否存在连锁关系有待进一步研究。所获结果在红麻遗传学和育种学上有一定的现实
意义和分子辅助育种实用价值。
关键词: 红麻; 质量性状; 遗传连锁图谱定位
Preliminary Localization of Five Qualitative Traits in Kenaf Genetic Linkage
Map
CHEN Mei-Xia, QI Jian-Min*, WEI Cheng-Lin, XIE Zeng-Rong, LIN Pei-Qing, LAN Tao, TAO Ai-Fen, and
CHEN Tao
Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops / Fujian Agriculture and Forestry University,
Fuzhou 350002, China
Abstract: With the genetic linkage map construction for kenaf and quantitative trait loci mapping, it is possible to perform
marker-assisted selection to improve kenaf agronomical important traits at molecular level. In this investigation, using a popula-
tion with 162 F2:3 individuals from the cross between Alian kenaf (from Egypt) and Fuhong 992 (from Fujian agriculture and for-
estry university) with high quality and disease resistance, on the basis of the linkage map we had finished, we finally mapped five
qualitative trait genes for leaf petiole color, leaf shape, dimension of corolla, corolla shape, stem color at late stage. Analysis using
the Mapmaker/Exp 3.0 software showed that there were close linkage relation between the gene of stem color at late stage and leaf
petiole color gene, with a genetic distance of 2.8 cM, which were mapped on the linkage group 5. Also linkage existed between
dimension of corolla and corolla shape, with a genetic distance of 14.7 cM, which were mapped on the linkage group 6. The ge-
netic distance between leaf shape and dimension of corolla, corolla shape, were 38.2 cM and 23.5 cM, respectively. They were
mapped on the linkage group 6, but their linkage relation still requires further research. The results had certain practical signifi-
cance and by molecular marker-assisted selection were useful for the research of kenaf genetics and the breeding.
Keywords: Kenaf; Quality traits; Genetic linkage map location
红麻为锦葵科(Malvaceae)木槿属(Hibiscus)一种古老
的天然纤维作物, 其遗传多样性十分丰富。红麻质量性状
多数为寡基因控制的遗传 , 是区别品种形态和特征特性
差异的重要标志之一。
质量性状指能观察而不能测量的性状, 即属性性状,
它表现出质的中断性变化。因此在相对性状间呈现非连续
变异, 其遗传上由一个或少数几个效应大的基因(或称主
基因)决定, 受环境影响较小, 因而能对群体内的个体进
行明确的分类[1]。红麻质量性状主要由一对或少数几对主
效基因控制, 前人的研究结果也表明红麻的茎色、叶型较
符合孟德尔的 1 对基因差异的遗传, 后代分离容易区别,
比较容易根据遗传的分离定律、自由组合定律和连锁定律
166 作 物 学 报 第 37卷
进行分析, 当然部分质量性状除受主基因控制外, 同时也
存在微效多基因的修饰。基因定位(gene mapping)就是将
基因定位在某一特定的连锁群(或染色体)上, 并测定其在
连锁群(或染色体)上排列的顺序和距离, 遗传图谱法能同
时将多个质量性状基因快速定位。本文在前期已构建的红
麻遗传连锁图谱基础上, 初步定位了叶柄色、叶形、花冠
大小、花冠形状、后期茎色这 5个表型质量性状, 可为分
子标记辅助育种奠定一定的工作基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采用来自埃及的栽培种阿联红麻与本实验室育成的
高产抗病优质新品种福红 992, 2006年秋季在福建农林大
学配制杂交组合, 当年冬季在海南 F1自交。2007 年春季
在福建农林大学种植, 于苗期提取 F2群体 200 个单株叶
片的 DNA, 用于构建分子标记连锁图谱。次年在福建闽
侯白沙和莆田分别用自交获得的 162个 F2:3家系作为供试
群体。
1.2 田间试验
采用随机区组设计, 单行区, 行长 5 m, 行距 0.7 m,
株距 0.25 m, 2次重复。于 2008年分别在福建省闽侯县白
沙试点和莆田试点进行试验。田间管理同大田。考察的叶
柄色(leaf petiole color)是指出苗 60 d后, 红麻植株中部正
常叶的叶柄颜色; 叶形(leaf shape)是指现蕾期, 红麻植株
中部正常完整叶片的形状; 花冠大小(dimension of corolla)
是指红麻完全开放花的花冠大小类型; 花冠形状(corolla
shape)是指红麻完全开放花的花冠外部形状 ; 后期茎色
(stem color at late stage)是指开花后期, 红麻植株茎秆表
皮的花青素颜色。
1.3 性状基因型的统计及分析
5个形态性状在母本“阿联红麻”和父本“福红 992”
之间存在着显著差异。根据 F2:3代株系的性状, 与阿联红
麻一致的赋值为 A, 相对应的赋值为 C, 与福红 992 一致
的赋值为 B, 相对应的赋值为 D。对表型数据进行卡方检
测, 确定是否符合孟德尔分离规律。
1.4 遗传连锁图谱构建
采用本研究室徐建堂等[2]改进的 CTAB 法提取 F2代
幼苗 DNA, 基于 SRAP、RAPD单引物、RAPD双引物和
ISSR四种复合分子标记技术构建了一张分布在 26个连锁
群上的较均匀 , 较高密度的红麻遗传连锁图谱 , 其全长
4 925.1 cM, 包括 307个位点, 平均间距为 16.04 cM (本部
分拟另文发表)。
1.5 质量性状的初步定位
应用 Mapmaker/Exp 3.0软件对表型性状数据和 4种
分子标记的数据进行连锁分析 , 将质量性状定位到构建
的遗传连锁图谱上。
2 结果与分析
2.1 表型性状的遗传分析
表 1 表明父本福红 992 的花冠比母本阿联红麻的花
冠大, 存在明显的遗传差异, 花冠形状福红 992属钟形, 阿
联红麻属螺旋形, 其 F2:3 后代植株中有 112 株花冠较大,
50株花冠较小; 114株花冠形状属于钟状, 其余 48株属于
螺旋状。阿联红麻叶片为圆叶型, 福红 992的叶片为裂叶
型, F2:3后代中有 115株裂叶型植株, 其他 47株为圆叶型。
阿联红麻的后期茎色及叶柄色为紫色, 福红 992 则为绿色,
颜色差别明显, 在后代中出现紫色、深红色、红色、绿色
等多种颜色深浅不一的类型 , 因为笔者构建图谱采用的
都是显性的分子标记类型, F2无法区分纯合跟杂合株, 只
有两种带型 , 因此只能将茎色这一性状归为红色与绿色
两大类别, 在 F2:3后代中有 121株茎秆色为红色, 41株为
绿色, 有 113株植株的叶柄色为红色, 49株植株的叶柄色
为绿色。卡方检测表明, 这 5个质量性状基本均符合孟德
尔的一对基因的分离规律, 其中较大花冠、钟状花冠、裂
叶、红色茎秆、红色叶柄表现为显性性状。本研究群体是
一个随机群体, 符合随后的标记遗传分析。
2.2 表型性状基因的连锁分析
采用 SRAP 的 19 对上游引物和 26 对下游引物自由
组合的 494 对引物, 60个 ISSR引物, 120个 RAPD引物和
随机组合的 300对 RAPD双引物, 对亲本阿联红麻和福红
992筛选多态性引物, 筛选到 78对 SRAP (15.8%)、25个
ISSR (41.7%)、28个 RAPD (23.3%)和 141个 RAPD双引物
(47%), 利用筛选出来的多态性引物对 F2代群体的 162 个
后代进行扩增, 共产生 396 个多态性位点, 多态性位点从
表 1 亲本及 F2:3后代 5个表型性状的遗传分析
Table 1 Genetic analysis of five phenotypic traits in the two parents and F2:3 progeny
F2:3后代表型性状 F2:3 progeny phenotypic trait 性状
Trait
母本
Alian kenaf
父本
Fuhong 992 显性株数
Dominant trait
隐性株数
Recessive trait
理论值
Theoretical value
χ2
花冠大小 Dimension of corolla 较小 Smaller 较大 Larger 112 50 3:1 2.970
花冠形状 Corolla shape 螺旋状 Helical 钟状 Campanulate 114 48 3:1 1.850
叶形 Leaf shape 圆叶 Unlobed 裂叶 Lobed 115 47 3:1 1.390
后期茎色 Stem color at late stage 紫色 Purple 绿色 Green 121 41 3:1 0.008
叶柄色 Leaf petiole color 紫色 Purple 绿色 Green 113 49 3:1 2.380
χ2 0.05,1=3.84
第 1期 陈美霞等: 红麻五个质量性状在遗传连锁图谱中的初步定位 167
1到 7不等(图 1和图 2)。利用 Mapmaker/Exp 3.0软件构
建红麻遗传连锁图谱 , 最终有 307 个位点(包括 85 个
SRAP位点, 29个 ISSR位点, 31个 RAPD位点和 162个
RAPD 双引物位点), 分布在 26 个连锁群, 全长 4 925.1
cM, 平均间距为 16.04 cM, 标记间的最大距离为 32.9 cM,
最小距离为 0 cM, 每个连锁群上的标记数在 2~25个之间,
连锁群的长度在 16.2~388.7 cM之间。后期茎色基因和叶
柄色基因位于第 5连锁群的中部, 形态标记间没有其他分
子标记位点 , 二者之间形成紧密连锁关系 , 遗传距离为
2.8 cM; 后期茎色基因与 RAPD双引物 OPA5C11 的遗传
距离为 23.3 cM; 叶柄色基因与 SRAP引物M6E15的遗传
图 1 SRAP引物 M13E6的部分 F2群体扩增图
Fig. 1 Amplification results of M13E6 primer in some F2 indi-
viduals
1和 2: 亲本阿联红麻; 3和 4: 亲本福红 992; 5: marker; 6~23: F2后代;
箭头所示为多态性条带。
1–2: Alian; 3–4: Fuhong 992; 5: marker 100 bp ladder; 6–23: F2 indi-
viduals, arrows show polymorphic bands.
图 2 RAPD双引物 OPE11A6的部分 F2群体扩增图
Fig. 2 Amplification result of OPE11A6 primer in some F2 indi-
viduals
1和 2: 亲本阿联红麻; 3和 4: 亲本福红 992; 5: marker; 6~23: F2后代;
箭头所示为多态性条带
1–2: Alian; 3–4: Fuhong 992; 5: marker 100 bp ladder; 6–23: F2 indi-
viduals, arrows show polymorphic bands.
距离为 18.2 cM; 花冠大小基因, 花冠形状基因与叶型基
因都定位在第 6连锁群中部, 花冠大小基因与 RAPD双引
物 OPE18B17的遗传距离为 28.1 cM; 叶型基因与 RAPD
双引物 OPE11A6 的遗传距离为 19.4 cM。花冠大小和花
瓣大小这 2个基因之间存在一定的连锁关系, 遗传距离为
14.7 cM; 但是叶型基因与它们二者的遗传距离较远, 是
否存在一定的连锁关系, 还有待进一步的研究(图 3)。连锁
2个或多个基因可使其携带的特征被一起遗传。
3 讨论
3.1 关于红麻茎色和叶柄色花青素遗传及性状基因定位
红麻茎色有红色、绿色两种, 花青素在品种间差异比
较明显, 是识别品种的主要特征之一。前人的研究结果表
明红茎品种与绿茎品种杂交, 其 F1代为深红色, 从 F2代
的分离情况来看, 红绿植株比例都接近 3∶1, 经卡方检
验, 符合孟德尔的一对基因差异的遗传。本研究采用的是
紫色茎的阿联红麻与绿色茎的福红 992杂交后衍生的 F2:3
代群体, 对红麻茎色这一性状的调查, 发现后代中既有偏
向阿联红麻的紫色, 也有深浅程度不一的红色, 还有与福
红 992相同的绿色, 因为笔者构建遗传图谱采用的都是显
性的标记, 没有办法区分纯合株跟杂合株, 因此只能将茎
色这一性状归为红色与绿色两大类别 , 经过卡方检验红
绿茎色之比也接近 3∶1, 说明茎色存在一对基因遗传差
异。但在所有的红茎植株中, 茎色具有深浅程度的不同,
且无明显界线, 推测茎色除了受 1 对主基因控制外, 还受
微效多基因控制。数据统计表明在 162 株植株中仅有 8
株茎色跟叶柄色不相同 , 这个数字也在统计学允许的误
差范围之内, 而在定位的连锁群中茎色跟叶柄色这 2个性
状遗传距离相当小, 仅 2.8 cM, 推测控制这 2个性状的基
因存在相当紧密的连锁关系 , 也或本身就是受相同基因
控制的 , 实际上已有的研究也表明红麻品种间的叶柄色
与茎色, 通常是一致的。总之茎色及叶柄色在品种之间的
明显差异, 是识别品种的主要特征, 在育种实际中有助根
据显隐性关系鉴别和剔除 F1假杂种中的杂株。
3.2 关于红麻叶型的遗传与性状基因定位
红麻的叶型有全叶和裂叶两种。印度有的学者[3]认为
全叶与裂叶是由两对基因控制, 我国学者李爱青[4]用普通
型随体品种塔什干与特大型随体品种阿联杂交 , 结果表
明裂叶与全叶型 F2代的分离接近 3∶1, 叶型为 1 对基因
的遗传差异。本研究也表明裂叶显性性状与全叶型这一隐
性性状的分离比例接近 3∶1, 证明红麻叶型是由 1 对主
基因控制的。在实际应用中, 叶型可以作为指示性状, 在
F1代中剔除假杂种。
3.3 关于红麻的花冠大小与花冠形状的遗传与性状基因
定位
对花冠大小与花冠形状的调查、定位结果表明二者
遗传距离较小, 存在一定的遗传连锁关系, 即偏向花冠较
大的个体其花冠形状是钟状, 而螺旋状的花冠形状其花
168 作 物 学 报 第 37卷
LG5 LG6
图 3 红麻 5个表型性状在 LG5和 LG6连锁群上的分布情况
Fig. 3 Distribution of five phenotypic traits of kenaf in linkage groups (LG) 5 and 6
连锁群左边数字表示相邻 2个标记之间的距离(cM), 右边字母表示标记名称, 位点后有星号为偏分离位点, *和**分别代表该位点偏向于阿联
红麻或福红 992。
Genetic distances between two markers in centimorgan are displayed on the left of LG5 or LG6. The letters on the right of linkage group represented
the loci names with an asterisk which indicates significantly distorted segregation (P≤0.05). * and ** indicate the preferential transmission from the
alleles of alian kenaf or Fuhong 992, respectively.
冠偏小。虽然定位的结果显示与叶型在同一连锁群, 但是
距离比较大 , 它们之间是否存在连锁遗传关系还有待进
一步研究。
3.4 关于质量性状遗传与定位在育种上的应用
作物的许多重要农艺性状表现为质量性状遗传的特
点, 如抗病性、育性等。利用分子标记可对这些性状进行
早期、间接、准确的选择, 克服根据表型选择的一些弱点。
分子标记辅助选择 (molecular marker-assisted selection,
MAS)是利用与目标性状基因紧密连锁的分子标记进行间
接选择, 是对目标性状在 DNA 水平上的选择, 不受环境
影响, 不受等位基因显隐性关系干扰, 选择结果可靠, 同
时又可避免等位基因间显隐性关系的干扰。应用标记辅助
育种, 理论上只要回交 3代就可以选到理想的材料。因此,
可以加快育种速度, 提高选择效率, 特别是对多基因位点
控制的许多重要农艺性状的准确选择很有利。基于传统的
杂交、回交育种方法, 结合标记筛选, 转移有利性状的基
因并进行多个基因的聚合 , 是分子标记辅助选择育种的
核心。质量性状的 MAS就目的基因类型而言以抗病基因
为主, 也有育性基因等, 就作物而言, 以水稻报道最多[5-9],
其他作物如棉花[10-12]、小麦[13]、马铃薯[14]、玉米[15]、大
豆[16]等也都有成功报道。蔬菜方面目前在番茄中已找到
了与 20 余个抗病虫基因连锁的分子标记[17-19], 此外在西
瓜[20]、香瓜[21]、黄瓜[22]、甘蓝菜[23]等的性状改良上也得
到了成功应用。本文虽然定位了 5个质量性状的基因, 但
是它们与两侧的分子标记遗传距离还较大 , 这主要因为
构建遗传连锁图谱使用的是随机性引物 , 而且绝大多数
都是 RAPD引物, 这种标记很容易聚集在一起, 缺乏特异
性的标记, 而且本图谱标记偏分离比较严重, 图谱标记之
间的平均距离也偏大。小群体的作图群体可能用于连锁图
谱框架的构建较好 , 但是用于基因定位尤其是将来的精
细定位都是不够精确的 , 以上这些因素都影响了基因定
位的结果。在今后的工作中为了得到更多的标记, 加密现
有红麻遗传图谱 , 笔者目前一方面正在开发一些红麻特
异性的分子标记比如序列特征化扩增区域 [24](sequence
characterized amplified regions, SCAR), EST-SSR标记等,
另一方面则将现在的 F2:3后代连续逐个套代自交, 构建一
个 250株左右的重组自交系群体(recombinant inbred lines,
RIL), 利用更多特异的分子标记和较大的永久自交群体
期望得到更加丰富的分子标记与质量性状基因的连锁群,
为今后红麻分子辅助育种提供良好的工作基础。
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