全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1259−1265 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30370862)
作者简介: 赵洪祥(1973−)，男，吉林长春人，在读博士，助理研究员，主要从事作物栽培学与耕作学方面的研究。Tel: 0431-87063161；E-mail:
zhaohongxiang1973@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 徐克章 (1954−), 男 , 教授 , 博士生导师 , 主要从事作物光合作用与物质生产方面的研究。Tel:
0431-84532893；E-mail: kzx0708@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2007-11-13; Accepted(接受日期): 2008-02-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01259
吉林省 82 年来育成大豆品种的产量和叶片部分生理特性变化及其相
互关系
赵洪祥 1,2 徐克章 1,* 杨光宇 2 杨春明 2 边少锋 2 陆静梅 3
(1吉林农业大学农学院, 吉林长春 130118; 2吉林省农业科学院, 吉林长春 130124; 3东北师范大学生命科学学院, 吉林长春 130024)
摘 要: 对吉林省 1923—2005 年间育成的 42 个大豆品种叶片部分生理特性及其与产量关系的研究表明, 大豆产量
随育成年代的推进呈线性增加, 82年增加了 95.94%, 平均每年增加 1.17%; 与此同时, 叶片硝酸还原酶活性、可溶性
糖含量、比叶重、叶绿素含量、可溶性蛋白含量均随年代推进而增加, 且与产量呈正相关; 在 V4期(第 4节期, 主茎
第 3个复叶全展), R2期(盛花期), R4期(结荚盛期), R6期(鼓粒盛期)等不同生育时期的生理指标变化不同, 把它们作为
选择高产品种的参考指标具有一定的应用价值; 硝酸还原酶活性在 V4期、R2期、R6期与产量呈极显著正相关, 在所
有指标中表现最稳定, 作为高产品种的选育指标最具可行性。
关键词: 大豆; 叶片; 产量; 硝酸还原酶
Changes and Correlations between Yield and Partial Physiological Char-
acters in Leaves of Soybean Cultivars Released from 1923 to 2005 in Jilin
Province
ZHAO Hong-Xiang1,2, XU Ke-Zhang1,*, YANG Guang-Yu2, YANG Chun-Ming2, BIAN Shao-Feng2, and
LU Jing-Mei3
(1 College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130018, Jilin; 2 Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130124, Jilin;
3 College of Life Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, Jilin, China)
Abstract: The yield and partial changes physiological characters in the leaves were measured at different growing stages using
42 soybean cultivars released from 1923 to 2005 in Jilin province, and the relationship between them was analyzed. The results
showed that soybean seed yield was increased significantly in the process of cultivar released years, it increased by 95.94% in past
82 years (1.17% per year) according to the calculation of regression equation. At the same time, nitrate reductase activity (NRA),
soluble sugar content, specific leaf weight (SLW), chlorophyll content, soluble protein content in leaves at V4, R2, R4, R6 stages
increased and positively correlated with soybean yield. Among them, NRA was correlated significantly with soybean yield at three
growth stages and could be used as a selection index for high-yielding soybean cultivars.
Keywords: Soybean; Leaf; Yield; Nitrate reductase
许多研究表明, 大豆单位面积产量在近几十年
来有了大幅度的提高[1-3]、赵团结等[1]、Ustun 等[2]
和 Karmakar等[3]认为遗传改良是产量增加的主导因
素。在产量提高的同时, 大豆的农艺性状、生理性
状也发生了明显变化[1]。郑洪兵[4]等研究发现大豆产
量、叶面积、叶面积指数、茎直径和比叶重等随育
成年代的推进而增加; Buttery 等[5]和 Morrison 等[6]
发现大豆产量、光合速率、收获指数、气孔导度、
叶绿素含量、比叶重等均随育成年代的推进而增加;
王晓慧等[7]发现大豆叶片的可溶性糖含量和比叶重
也随育成年代的推进而增加; 但一直以来, 大豆育
种工作者主要以产量性状以及与产量相关的农艺性
1260 作 物 学 报 第 34卷

状作为选择目标, 尚未建立明确的生理指标体系作
为大豆育种的目标性状, 对遗传改良过程中生理性
状的变化以及产量增加的生理基础研究尚不多见。
吉林省是我国开展大豆杂交育种最早的省份之一 ,
品种多, 育种资源材料丰富, 品种间世代血缘关系
的遗传背景较为清楚, 且自成体系, 是难得的资源
基础。因此, 本研究选择 1923—2005年间育成的吉
林省 42个主要栽培大豆品种, 通过对其叶片各个生
育时期硝酸还原酶活性、可溶性糖含量、比叶重、
叶绿素含量、可溶性蛋白含量等随着年代变化以及
与产量的关系的研究, 探索大豆品种演化过程中叶
片部分生理特性的变化, 及以这些特性作为高产大
豆品种选育指标的可行性。
1 材料与方法
1.1 试验品种
1923—2005 育成大豆[Glycine max (L.) Merr.]品
种 42个(表 1), 由吉林省农业科学院大豆种质资源室
和吉林农业大学大豆区域创新中心提供。
1.2 试验方法
田间试验于 2005—2006 年在吉林农业大学试
验田进行 , 试验地区位于吉林省长春市 (东经
125.10˚、北纬 43.53˚), 年平均降雨量为 567 mm, 年
平均≥10℃有效积温是 2 860℃, 年平均温度为 4.6
℃。试验地是黑壤土, 含有机质 26.900 g kg−1、全氮
1.645 g kg−1、全磷 0.860 g kg−1、碱解氮 0.120 g kg−1、
速效氮 16.100 mg kg−1、速效钾 122.0 g kg−1, pH 6.8。
分别于 2005年 4月 28日和 2006年 4月 29日播种,
随机区组设计, 3次重复, 5行区, 行距 0.65 m, 行长
5 m, 正常田间管理。
按 Fehr等[8]的分级标准, 于 V4期(第 4节期, 主
茎第 3个复叶全展)、R2期(盛花期)、R4期(结荚盛期)、
R6 期(鼓粒盛期), 采用磺胺比色法[9]测定叶片硝酸
还原酶活性; 用蒽酮法测定 [9]可溶性糖含量; 用打
孔烘重法 [9]测定比叶重; 用分光光度计测量叶绿素
含量, 然后用 Arnon 公式计算[9]; 采用考马斯亮蓝

表 1 供试大豆品种一览表
Table 1 Soybean cultivars for the experiment
品种
Cultivar
育成年份
Year released
生育日数
Maturity(d)
品种
Cultivar
育成年份
Year released
生育日数
Maturity(d)
黄宝珠 Huangbaozhu 1923 140 吉林 20 Jilin 20 1984 134
满仓金 Mancangjin 1929 135 吉林 22 Jilin 22 1989 120
元宝金 Yuanbaojin 1929 125 吉林 23 Jilin 23 1990 135
金元 1号 Jinyuan 1 1941 137 吉林 26 Jilin 26 1991 118
集体 5号 Jiti 5 1956 134 吉农 4号 Jinong 4a 1992 140
吉林 1号 Jilin 1 1963 114 吉林 30 Jilin 30 1995 134
吉林 2号 Jilin 2 1963 130 九农 21 Jiunong 21b 1995 128
吉林 3号 Jilin 3 1963 128 吉林 35 Jilin 35 1996 126
吉林 4号 Jilin 4 1963 127 吉林 36 Jilin 36 1996 130
吉林 5号 Jilin 5 1963 131 吉林 38 Jilin 38 1998 136
吉林 6号 Jilin 6 1963 140 吉林 43 Jilin 43 1998 116
吉林 7号 Jilin 7 1971 125 吉林 47 Jilin 47 1999 115
吉林 8号 Jilin 8 1971 134 吉农 7号 Jinong 7a 1999 128
吉林 9号 Jilin 9 1971 135 吉林 45 Jilin 45 2000 128
吉林 10号 Jilin 10 1971 130 吉林 55 Jilin 55 2001 119
吉林 11 Jilin 11 1971 130 吉林 58 Jilin 58 2001 115
吉林 12 Jilin 12 1971 115 吉农 11 Jinong 11a 2002 131
吉林 15 Jilin 15 1978 128 吉农 12 Jinong 12a 2002 130
吉林 16 Jilin 16 1978 142 吉育 66 Jiyu 66 2002 132
吉林 18 Jilin 18 1982 117 吉农 15 Jinong 15a 2004 131
吉林 19 Jilin 19 1982 115 吉农 16 Jinong 16a 2005 132
a: 吉林农业大学育成; b: 吉林市农业科学院育成, 其余均由吉林省农业科学院育成。
a: Released by Jilin Agricultural University; b: Released by Jilin City Academy of Agricultural Sciences. The others released by Jilin
Academy of Agricultural Sciences.
第 7期 赵洪祥等: 吉林省 82年来育成大豆品种的产量和叶片部分生理特性变化及其相互关系 1261


G-250法[9]测定可溶性蛋白含量。
2005年 9月 27 日, 2006年 9 月 29 日收获, 统
一脱粒、风干、清净。以中间 3 行, 并去除每行两
端各 50 cm的大豆种子产量为小区产量。
所有图表中的数据均为 2005 和 2006 两年数据
的平均值。
2 结果与分析
2.1 大豆品种产量的变化
对 42 个大豆品种两年间产量的测定结果的统
计分析表明, 同一品种年度间产量差异不显著, 不
同品种间产量差异显著。图 1 为两年产量平均值的
变化, 可以看出, 大豆产量随育成年代推进显著增
加, 并与品种育成年代呈极显著正相关(r=0.7928**,
P<0.01)。根据回归方程计算, 通过品种的遗传改良,
2005 年育成大豆品种比 1923 年育成大豆品种籽粒
产量增加了 95.94%, 平均每年增加 1.17%。
2.2 大豆品种各生育时期叶片部分生理特性的
变化
2.2.1 叶片硝酸还原酶活性的变化 图 2 表明,
不同年代育成大豆品种叶片硝酸还原酶活性随育成
年代的推进线性增加, 呈显著正相关, V4、R2、R4和

图 1 不同年代育成大豆品种 2005和 2006年平均产量的变化
Fig. 1 Changes of mean yields in 2005 and 2006 of soybean
cultivars released in different years

R6 期相关系数分别为 0.8201**、0.7212**、0.3750*和
0.6829**; 根据回归方程计算, 2005年育成大豆品种比
1923 年育成品种硝酸还原酶活性在 V4、R2、R4和 R6
期分别增加了 87.15%、27.19%、12.95%和 42.16%。
2.2.2 叶片可溶性糖含量的变化 图 3 表明不同
年代育成大豆品种叶片可溶性糖含量均随育成年代
的推进而增加, 且与之正相关, 其中在 R2期呈极显
著正相关 (r=0.5813* *), 在 R4 期呈显著正相关 (r
=0.3557*); 根据回归方程计算, 2005 年育成大豆品种
与 1923年育成品种相比, 叶片可溶性糖含量在 V4、
R2、R4和 R6期分别增加了 26.73%、61.52%、33.79%

图 2 不同年代育成大豆品种各生育时期叶片硝酸还原酶活性随育成年代的变化
Fig. 2 Changes of nitrate reductase activity (NRA) at different growth stages in leaves of soybean cultivars released in different years
V4: 第四节期, 主茎第三个复叶全展; R2: 盛花期; R4: 结荚盛期; R6: 鼓粒盛期。
V4: Fourth node stage; R2: Flowerring stage; R4: Podding stage; R6: seed-filling stage.
1262 作 物 学 报 第 34卷


图 3 大豆品种不同生育时期叶片可溶性糖含量与育成年代的关系
Fig. 3 Relationship between soluble sugar content in leaves at different growth stages of soybean cultivars and released years
缩写参见图 2。Abbreviations as in Fig. 2.

和 0.76%。
2.2.3 比叶重的变化 不同年代大豆品种比叶重
与品种育成年代关系见图 4。在 V4期比叶重与品种育
成年代呈正相关, 但没有达到显著水平(r=0.2381);

图 4 大豆不同生育时期比叶重与品种育成年代的关系
Fig. 4 Relationship between specific leaf weight and released year of soybean cultivars at different growth stages
缩写参见图 2。Abbreviations as in Fig. 2.
第 7期 赵洪祥等: 吉林省 82年来育成大豆品种的产量和叶片部分生理特性变化及其相互关系 1263


此后 R2、R4、R6期, 比叶重与品种育成年代均呈极
显著正相关(r=0.6059**、0.4439**、0.5109**)。以回
归方程计算, 2005年育成品种与 1923年育成品种相
比, 比叶重在 V4、R2、R4和 R6期分别增加 10.83%、
25.63%、19.77%和 21.66%。
2.2.4 叶片叶绿素含量的变化 对大豆不同生育
时期叶片叶绿素含量与品种育成年代关系的分析表
明(图 5), 叶片叶绿素含量与品种育成年代在 V4期呈
正相关(r=0.3358), 在 R2期呈显著正相关(r=0.3889*),
R4 和 R6 期叶片叶绿素含量与品种育成年代呈极显
著正相关(r=0.4409**和 r=0.4391**); 根据回归方程
计算, 2005年育成品种与 1923年育成品种相比, 82
年来叶绿素含量在 V4、R2、R4和 R6期分别增加了
18.79%、19.97%、14.34%和 28.43%。

图 5 大豆不同生育时期叶片叶绿素含量与品种育成年代的关系
Fig. 5 Relationship between chlorophyll content and released year at different growth stages in soybean cultivars
缩写参见图 2。Abbreviations as in Fig. 2.

2.2.5 叶片可溶性蛋白含量的变化 图 6 表明,
可溶性蛋白含量与育成年代在 R6 期呈显著正相关
(r=0.3017*), 在 V4期、R2期和 R4期呈正相关(r分别
为 0.2915、0.2978 和 0.2950), 但不显著; 根据回归
方程计算, 2005年育成品种与 1923年育成品种相比,
82 年来叶片可溶性蛋白含量在 V4、R2、R4和 R6期
分别增加了 11.05%、12.14%、16.58%和 12.20%。
2.3 大豆品种产量与叶片生理特性的关系
表 2表明, 产量在 V4期和硝酸还原酶活性呈极
显著正相关(r=0.6373**), 与可溶性糖和可溶性蛋白
含量呈显著正相关(r 分别为 0.3199*和 0.3171*); 在
R2 期, 与硝酸还原酶活性、比叶重、可溶性糖含量
均呈极显著正相关(r 分别为 0.6197**、0.6705**和
0.4266**); 在 R4 期 , 与比叶重呈极显著正相关
(r=0.4292**), 与叶绿素含量和可溶性糖含量呈显著
正相关(r 分别为 0.3894*和 0.3623*); 在 R6期, 产量
与硝酸还原酶活性和叶绿素含量呈极显著正相关(r
分别为 0.6206**和 0.4023**), 与比叶重呈显著正相关
(r=0.3546*)。
3 讨论
Wilcox等[10]和 Leudders[11]发现北美地区大豆产
量以每年 0.5%~1.0%的速率递增 , 其他科研工作
者[2, 6, 12-13]也有类似的研究报道。我国大豆育种研究
与大豆栽培生产的发展也非常迅速, 产量的增加来
自遗传改良和栽培技术水平的提高, 其中遗传改良
是主导因素。本文研究表明, 吉林省大豆品种在 82
年遗传改良过程中, 产量增加了 95.94%, 平均每年
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图 6 大豆不同生育时期叶片可溶性蛋白含量与品种育成年代的关系
Fig. 6 Relationship between soluble protein content and released year at different growth stages of soybean cultivars
缩写参见图 2。Abbreviations as in Fig. 2.

表 2 大豆产量与各生理性状在不同生育时期的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between soybean yield and physiological traits at different growth stages
产量 Yield

第四节期 V4 stage 盛花期 R2 stage 结荚盛期 R4 stage 鼓粒盛期 R6 stage
硝酸还原酶活性 NRA 0.6373** 0.6197** 0.2566 0.6206**
可溶性糖含量 Soluble sugar content 0.3199* 0.4266** 0.3623* 0.1222
比叶重 SLW 0.2243 0.6705** 0.4292** 0.3546*
叶绿素含量 Chlorophyll content 0.1787 0.2885 0.3894* 0.4023**
可溶性蛋白含量 Soluble protein content 0.3171* 0.1794 0.1794 0.1395
*: 在 0.05水平上相关显著; **: 在 0.01水平上相关显著。*: significance at 0.05 level; **: significance at 0.01 level.

增加 1.17%。与此同时, 某些生理性状也发生了重大
变化。
关于大豆产量与各生理性状关系的研究已有许多
报道[14-17], 但由于受测定条件、成本等因素的影响, 这
些研究成果尚未用于育种实践。而对一段历史时期内
大豆品种遗传改良过程中产量和生理性状的变化进行
系统地研究, 可以了解产量增加的生理基础以及与产
量形成密切相关的重要生理性状。本研究选择方便且
可大量测量的生理指标, 在 4 个关键生育期进行测定,
并和产量与育成年代进行相关分析, 表明在大豆产量
增加的同时, 硝酸还原酶活性、可溶性糖含量、比叶
重、叶绿素含量、可溶性蛋白含量均随年代的推进而
增加, 但在不同生育时期生理性状的变化及其与产量
的关系有所变化。对这些指标已有不少研究报道, 与
我们的结果基本吻合, 因此把它们作为参考指标具有
一定的应用价值, 特别是硝酸还原酶活性在 3 个时期
与产量呈极显著正相关, 在所有指标中表现最为稳定,
可作为选择高产品种的指标。
第 7期 赵洪祥等: 吉林省 82年来育成大豆品种的产量和叶片部分生理特性变化及其相互关系 1265


4 结论
V4期的硝酸还原酶活性, R2期的硝酸还原酶活
性、可溶性糖含量、比叶重, R4期的比叶重、叶绿素
含量可作为选择指标; R6期的硝酸还原酶活性、叶绿
素含量和比叶重可作为选择指标。其中, 硝酸还原
酶活性在 3 个时期与产量均呈极显著正相关, 与产
量的关系最稳定, 作为高产品种的选择指标最具可
行性。
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