全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 12891300 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(2004DTB3J090)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王克晶, E-mail: wangkj@caas.net.com, Tel: 010-62189198
第一作者联系方式: E-mail: xiaoxinhui1983@163.com
Received(收稿日期): 2010-09-30; Accepted(接受日期): 2011-03-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01289
高盐碱胁迫下野生大豆(Glycine soja)体内离子积累的差异
肖鑫辉 李向华 刘 洋 张 应 王克晶*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 在总含量 3%高盐碱原土盆栽条件下, 对搜集于津唐盐碱地 895 份野生大豆材料进行全生育期耐盐碱性鉴
定。通过测定 203 株凋亡植株及收获植株茎、叶中 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+的含量, 分析高盐碱胁迫下野生大豆
植株离子含量的分布及野生大豆植株凋亡和成熟时体内离子积累程度, 并探讨耐盐碱型野生大豆的耐性机制。结果
表明, 野生大豆植株在营养生长期间, 盐碱胁迫致死植株茎、叶无机离子含量在不同存活时间组间并未达显著水平,
Na+和 Cl–积累达到一定含量即出现凋亡现象 , 致死植株茎中 Na+和 Cl–离子范围分别为 3.239%~4.682%和
4.639%~6.328%, 叶中分别为 1.754%~2.349%和 4.126%~5.073%; 能够存活到成熟的耐盐碱型野生大豆植株茎叶 Na+
和 Cl–含量存在低、中、高 3种类型。高耐型野生大豆茎、叶平均 Na+和 Cl–含量显著低于低耐盐型, 且茎中 K+和叶
中 Ca2+和 Mg2+含量较高。在高耐型野生大豆植株茎叶中也存在 Na+和 Cl–离子含量高水平和低水平两种类型, 推测野
生大豆可能存在两种耐盐碱机制, 其一为高耐受性, 其二为低吸收性。
关键词: 野生大豆; 盐碱胁迫; 离子积累; 耐盐碱机理
Difference of Ion Accumulation in Wild Soybean (Glycine soja) under High Sa-
line-alkali Stress
XIAO Xin-Hui, LI Xiang-Hua, LIU Yang, ZHANG Ying, and WANG Ke-Jing*
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Important / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Bei-
jing 100081, China
Abstract: We used pot cultivation with coastal soil containing total 3% salinity to identify the salt tolerance of 895 wild soybean
plants collected in the Tianjin and Tangshan regions of China, and to determine Na+, Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ contents in the stems and
leaves of 203 plants that died at different stages and at maturity. The aim was to evaluate the differences of ion accumulations in
the dead and survival wild soybean plants, and to discuss the mechanism of salt tolerance. The results showed that there were no
significant differences in the content of every ion (Na+, Cl–, K+, Ca2+, Mg2+) among these plants with a different survival time
during the vegetative growth period. When the content of Na+ or Cl– was accumulated to a certain high level in plants, the low
salt-tolerant plants would be dead. Wild soybean individuals could die when their stems accumulated Na+ and Cl– to the range of
3.239–4.682% and 4.639–6.328%, and their leaves accumulated Na+ and Cl– to the range of 1.754–2.349% and 4.126–5.073%,
respectively. The salt-tolerant plants could be divided into three types of low, moderate, and high levels in ion accumulations. The
contents of Na+ and Cl– in the stems and leaves of the high salt-tolerant plants were less than those of the low salt-tolerant ones.
With survival time prolonging, the contents of K+ in the stems and Ca2+and Mg2+ in the leaves were increased. There were two
types for the content levels of Na+ and Cl– ions in stems and leaves of the survival plants, i.e. a low-level accumulation and a
high-level accumulation, suggesting that the salt-tolerant wild soybean lines may have two kinds of mechanisms for the salt tole-
rance: one is high bearing and another is low absorption.
Keywords: Glycine soja; Saline-alkali stress; Ions accumulation; Mechanisms of salt tolerance
植物抗逆性研究在全球自然灾害严重影响植物
生长和繁衍的背景下显得尤为重要。野生大豆是栽
培大豆的近缘植物, 在野外生活能力强, 适应性广
泛, 近年来其优良抗逆特性已普遍被众多学者重视,
用来为遗传狭窄的栽培大豆提供优异的基因资源[1-3]。
多年研究表明, 植物对盐离子的过量吸收会导致一
1290 作 物 学 报 第 37卷
些营养元素的吸收受到抑制, 如 Na+过多会影响植
株对 K+、Ca2+、Mg2+等的吸收, Cl–和 SO42–吸收过多
可降低对 HPO4–的吸收, 从而引起作物缺素, 影响
作物的营养和生殖生长, 主要表现在生理干旱、单
盐毒害、营养失衡和生理代谢紊乱等方面。作物在
逆境条件下能够自我调整, 主要通过降低无机离子
等盐类在体内的积累而避免盐类的危害, 或通过生
理代谢的适应性而忍受已进入细胞的盐类[4]。同时
可伴随离子区域化, 渗透调节物质积累作用, 维持
膜系统完整性等多机制交互作用实现植物盐碱环境
中的适应性[5]。野生大豆耐盐碱性与离子摄入和区
域化[6-7]、小分子渗透物质积累合成[8-9]、大分子蛋白
的合成[10]以及基因表达[11]等有关[12]。野生大豆盐害
机理研究方面, 就离子效应而言, Abel和Mackenzie[13]
指出 Cl–更容易对大豆产生危害, 而 Luo 等[14]认为
Na+比 Cl–对野生大豆更具有毒性。
前人已广泛开展大豆[15]、小麦[16]和高粱[17]等重
要作物的耐盐碱性研究, 并确定了这些作物的耐盐
阈值 [18], 而野生大豆这方面研究比较匮乏, 且众多
学者的研究, 只局限于单一盐碱溶液形式胁迫对出
苗率和苗期生长的影响, 无法给出植株生命周期内
的耐盐碱表现。本文在天津地区 3%高盐碱含量土壤
上, 对野生大豆整个生育期内受害凋亡和成熟收获
时的耐盐碱性鉴定评价, 旨在明确野生大豆植株凋
亡时茎叶中无机离子(Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+)
的累积程度及其耐盐范围, 并分析其耐盐碱性差异
原因, 初步探讨野生大豆的耐盐碱适应性机制, 为
今后充分开发利用野生大豆耐盐碱性资源提供参考
和依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2006 年在渤海湾的天津和唐山沿海地带采集
895份野生大豆单株。收集地土壤生态环境均为不同
程度盐碱或干旱土壤, 个别材料生长在小生境条件
好的土壤上。
1.2 鉴定条件
试验土壤取自天津海滨的海水人工养殖池的池
埂咸土, 土壤总盐碱含量为 3% (称重法), pH 7.8。取
土点及周围没有任何野生大豆分布。试验设置 3 个
处理, 处理 I 为全盐碱土盆栽直接播种(塑料盆直径
35 cm, 高 30 cm, 每盆装 12 kg盐碱土, 下面垫有托
盘), 处理 II为非盐碱土覆盖补种盆栽。全盐碱土直
接播种 14 d后没有出苗的株系, 可能由于其对盐碱
土十分敏感, 采用大田土壤覆盖(非盐碱)补种。处理
III 为大田土盆栽对照, 在所有盆中均精量播种 5 粒
种子。处理 I 和处理 III 为 5 月 14 日播种。采用滴
灌方式浇水, 根据盆的湿度情况每周滴灌 1~2 次。
以耐盐材料栽培大豆铁丰 8号和文丰 7号为对照。
2007年在中国农业科学院作物科学研究所网室
内全生育期鉴定 895份材料。播种后在盐碱胁迫下,
有 692 份材料未发芽或凋亡时生物产量未达到测量
所需的最小量, 共测定 203 株野生大豆植株茎、叶
中 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+的含量, 其中包括未
活到果实成熟的凋亡株 97株(处理 I 89株, 处理 II 8
株), 最终成熟收获株 106株(处理 I 83株, 处理 II 23
株)。铁丰 8 号播种 5 粒种子 2 粒出苗, 文丰 7 号 3
粒出苗, 在播种后 1个月内相继凋亡。
1.3 离子测定
将样品在 120℃下烘 6 h 后称其干物质重(烘干
法), 用粉碎机(DFT-50 手提式)将植株的茎和叶分别
粉碎, 干燥后以 7 份茎叶混合样制定标准曲线, 用布
鲁克公司 X射线荧光光谱仪(S4 PIONEER波长色散
型)测定 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量, 含量单位
用%表示, 为干重相对量。测定前用 7份地上部混合
样制定标准曲线。
1.4 统计分析
我们在先前的研究中采用隶属函数法[19]综合材
料 6 个主要产量相关性状对耐盐碱型野生大豆进行
耐盐碱性评价鉴定 [20], 本研究对隶属函数值(D 值)
高低材料组体内 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量进
行分析, 解析野生大豆耐盐碱差异的原因。
以 203 株野生大豆植株茎、叶 Na+、Cl–、K+、
Ca2+、Mg2+含量, 结合野生大豆植株存活时间(播种
到凋亡的天数), 将其分为 8 组, 分别计算每组植株
体内各离子含量(1: ≤50 d; 2: 51~65 d; 3: 66~80 d; 4:
81~95 d; 5: 96~110 d; 6: 111~125 d; 7: 126~140 d; 8:
≥141 d)。利用 SPSS 16.0 For Windows 软件及
Duncan多重比较法对所得数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 野生大豆盐碱致死植株茎、叶 Na+、Cl–、
K+、Ca2+、Mg2+含量积累
2.1.1 Na+、Cl–的积累 图 1-A 显示盐碱胁迫下
凋亡的野生大豆植株 Na+平均含量积累为茎>叶, 高
盐碱胁迫(处理 I)与苗期减轻盐碱胁迫(处理 II)对存
第 7期 肖鑫辉等: 高盐碱胁迫下野生大豆(Glycine soja)体内离子积累的差异 1291
活时间不同组的凋亡植株茎中 Na+含量影响均未达
显著水平, 且在各自处理条件下, 同一时间范围内
凋亡的植株茎中 Na+含量差异不显著。渗透胁迫是
植物体产生盐害的重要原因之一, Cl–是渗透胁迫的
重要参与者。非盐生植物常常通过提高自身体内盐
分的浓度来提高渗透压, 从而导致 Na+和 Cl–盐害。
图 1-B 反应了 2 种方式处理下不同存活时间范围内
的野生大豆植株茎、叶 Cl–含量的分布, 植株茎、叶
Cl–含量与其对应的 Na+含量在各个存活时间段内不
同处理间均表现一致。
从凋亡植株茎、叶的离子含量分析可以看出 ,
不同存活时间范围内盐碱致死的野生大豆植株中地
上部 Na+、Cl–含量差异并不显著。野生大豆盐碱致
死植株茎、叶内的钠离子或氯离子存在致死量, 即
达到一定水平时出现凋亡现象, 茎中 Na+和 Cl–致死
量范围分别为 3.239%~4.682%和 4.639%~6.328%,
叶中分别为 1.754%~2.349%和 4.126%~5.073%。
2.1.2 K+、Ca2+、Mg2+的茎、叶积累 K+的吸收
通常在氯化钠造成的盐渍环境中尤其重要。表 1 表
明, 随着野生大豆在盐碱胁迫条件下存活时间的延
图 1 不同存活时间的野生大豆盐碱致死植株茎、叶 Na+和 Cl–积累量
Fig. 1 Na+ and Cl– concentrations in stem and leaf of wild soybean dead plants at different survival periods under salt stress
1: ≤50 d; 2: 51–65 d; 3: 66–80 d; 4: 81–95 d; 5: 96–110 d; 6: 111–125 d; 7: 126–140 d; 8: ≥141 d。
不同小写字母表示差异达 5%显著水平, 多重比较为同一测量部位不同存活时间分组下处理内及处理间进行。
Bars superscripted by different letters are significantly different at the 5% probability level. Multiple comparisons for the same measured
parts of plants were conducted among different survival time groups within and between treatments.
1292 作 物 学 报 第 37卷
长, 处理 I 盐碱致死的植株茎、叶内 K+含量均无明
显差异, 处理 II则在存活 81~95 d (4组)与 96~110 d
(5组)之间, 差异分别达显著水平, 后一组的植株 K+
平均含量最高。而叶片中 K+含量在各存活时间组间
的差异不显著。在处理 I 和处理 II 条件下, 同一时
间范围内凋亡的植株茎、叶中 K+含量差异均未达显
著水平。
Ca2+与 Na+在植物的细胞质中存在竞争机制 ,
叶片中 Ca2+含量越高越有助于在叶片中滞留较少的
Na+, 在较高 Ca2+含量时, 植物组织细胞可发挥正常
代谢功能及稳定结构。由表 1 可以看出, 不同处理
条件下相同时间段凋亡的野生大豆植株茎、叶 Ca2+
含量水平差异均不显著; 存活时间的长短对处理 I
野生大豆凋亡植株茎、叶 Ca2+含量无显著影响; 处
理 II条件下野生大豆凋亡植株茎中 Ca2+含量也分别
无显著差异 , 而叶中情况不同 , 81~95 d (4 组)与
96~110 d (5 组)凋亡植株叶中 Ca2+含量差异达显著
水平, 且 96~110 d (5组)凋亡的植株 Ca2+平均含量最
高。同时得出不同存活时间段内野生大豆凋亡植株
叶片中 Ca2+平均含量高于茎中。
通过对处理 I 条件下植株茎、叶 Mg2+含量的分
析可以看出, 前期凋亡植株茎中 Mg2+含量高于后期,
叶中则为后期高于前期。其中播种后 50 d 内(1 组)
凋亡的野生大豆植株茎中Mg2+含量显著高于同处理
下 126~140 d (7 组)时间范围内凋亡植株茎中 Mg2+
含量, 而前期叶片中 Mg2+含量显著低于 96~110 d (5
组)和 111~125 d (6组)时间段凋亡植株中的 Mg2+含
量, 且除≤50 d (1 组)凋亡植株茎中 Mg2+含量高于
叶中外, 其他存活时间组内凋亡野生大豆植株 Mg2+
含量均为叶中高于茎中。在处理 II条件下, 66~80 d
(3 组)存活范围内受盐害凋亡株叶片 Mg2+含量均显
著低于 96~110 d (5组)范围内凋亡的植株叶 Mg2+含
量, 而各存活时间范围内受盐害凋亡株茎中 Mg2+含
量差异不显著。96~110 d (5组)内凋亡的植株茎、叶
Mg2+含量均表现最高。
2.2 野生大豆成熟期致死植株和成熟植株茎、叶
Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量
2.2.1 Na+、Cl–的积累 野生大豆播种 110 d 后,
既存在植株受害致死情况又有植株正常成熟收获的
情况, 成熟期不同处理野生大豆盐碱害致死植株与
成熟植株间茎、叶植株中 Na+和 Cl–含量如图 2所示。
从野生大豆存活时间长短看, 2种处理条件下相同时
间范围内的野生大豆成熟植株与致死植株茎中 Na+
含量未见显著差异; 不同存活时间组间, 相同处理
的成熟植株茎中 Na+含量差异也不显著, 致死植株
茎中 Na+含量表现一致(图 2-A)。2 种处理条件下,
不同成熟时期收获的野生大豆植株茎、叶中的 Cl–
含量差异均不显著, 致死的野生大豆植株茎和叶间
Cl–含量亦无显著性差异(图 2-B)。与上述情况不同的
是, 处理 I 播种 140 d 后(8 组)成熟的野生大豆植株
表 1 不同存活时间下不同处理间野生大豆盐害植株茎、叶中 K+、Ca2+、Mg2+含量
Table 1 K+, Ca2+, and Mg2+ contents in stem and leaf of dead plants of wild soybean at different survival periods under different
treatments (%)
茎 Stem 叶 Leaf 存活时间分组
Survival time group
样本数
No. K+ Ca2+ Mg2+ K+ Ca2+ Mg2+
处理 I Treatment I
1 4 1.23±0.09 ab 0.29±0.05 a 0.98±0.16 a 1.43±0.08 a 0.81±0.18 c 0.84±0.10 c
2 13 1.16±0.04 ab 0.34±0.14 a 0.81±0.21 ab 1.37±0.09 a 0.89±0.19 abc 1.00±0.16 abc
3 16 1.16±0.05 ab 0.32±0.09 a 0.76±0.19 ab 1.38±0.11 a 0.95±0.17 abc 0.93±0.25 abc
4 27 1.16±0.09 ab 0.42±0.11 a 0.74±0.16 ab 1.39±0.09 a 0.99±0.20 abc 1.05±0.18 abc
5 18 1.20±0.13 ab 0.43±0.09 a 0.78±0.21 ab 1.45±0.12 a 1.10±0.25 abc 1.18±0.19 ab
6 7 1.13±0.06 ab 0.42±0.05 a 0.71±0.12 ab 1.41±0.16 a 1.11±0.19 abc 1.19±0.12 a
7 4 1.10±0.11 b 0.40±0.04 a 0.57±0.08 b 1.47±0.20 a 1.04±0.14 abc 1.09±0.09 abc
处理 II Treatment II
3 2 1.20±0.07 ab 0.40±0.13 a 0.69±0.15 ab 1.37±0.07 a 0.92±0.19 abc 0.85±0.11 bc
4 2 1.09±0.06 b 0.46±0.00 a 0.63±0.09 b 1.43±0.15 a 0.87±0.35 bc 1.13±0.39 abc
5 3 1.26±0.11 a 0.37±0.02 a 0.81±0.32 ab 1.42±0.01 a 1.26±0.31 a 1.26±0.23 a
6 1 1.16 ab 0.44 a 0.78 ab 1.43 a 1.19 ab 1.01 abc
不同字母表示差异达 0.05显著水平, 多重比较为同一测量部位不同存活时间分组下处理内及处理间进行。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. Multiple comparisons for the same measured
parts of plants were conducted among different survival time groups within and between treatments.
第 7期 肖鑫辉等: 高盐碱胁迫下野生大豆(Glycine soja)体内离子积累的差异 1293
叶中 Na+含量显著低于存活时间为 111~125 d (6组)
时间段内处理 2盐害凋亡株叶中 Na+含量(图 2-A)。
处理 I 成熟期收获(8 组)的植株地上部 Cl–含量显著
低于前一期(7 组)盐害凋亡的植株地上部中 Cl–含量
(图 2-B)。从图 2 可以得出, 在处理 I 条件下, 存活
时间不同的野生大豆植株茎、叶的钠离子和氯离子
积累量均低, 在盐碱环境中表现出高的耐性, 由此
可以推断, 部分野生大豆株系可以通过排斥吸收钠
离子和氯离子来适应高盐碱环境。
2.2.2 K+、Ca2+、Mg2+的茎、叶积累 相同存活
时间范围内不同处理下, 野生大豆植株茎、叶钾离
子含量均未达显著水平, 相同处理下不同存活时间
组间野生大豆植株茎、叶中 K+含量均不显著。在处
理 I条件下, 不同成熟时间收获的植株茎、叶中Mg2+
含量差异均不显著; 最晚成熟的(8 组)植株茎、叶
Ca2+含量显著高于前期成熟的植株茎、叶中 Ca2+含
量; 在处理 II 条件下, 126~140 d 存活时间内(7 组)
晚熟植株叶中 Ca2+和Mg2+含量及茎中 Ca2+含量均显
著高于前一时间段 111~125 d (6组)成熟野生大豆植
株, 而≥141 d 收获的野生大豆植株茎中 Mg2+含量显
著高于前期成熟的野生大豆植株。从表 2可以看出,
随着野生大豆存活时间的延长, 茎叶中钙离子和镁
离子积累量有增加的趋势; 部分植株在盐碱胁迫下
能够正常成熟, 原因可能是在盐碱环境中, 耐盐碱
图 2 野生大豆不同存活时间的成熟植株茎、叶 Na+和 Cl–含量积累
Fig. 2 Na+ and Cl– concentrations in stem and leaf of mature individuals of wild soybean at different survival periods
MPTI: 处理 I成熟株; MPTII: 处理 II成熟株; DPTI: 处理 I凋亡株; DPTII: 处理 II凋亡株。不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
MPTI: mature plants of treatment I; MPTII: mature plants of treatment II; DPTI: dead plants of treatment I; DPTII: dead plants of treatment II.
Bars superscripted by different letters are significantly different at the 5% probability level.
1294 作 物 学 报 第 37卷
性野生大豆能够通过大量吸收钙镁离子来适应逆境
的胁迫。
2.3 野生大豆成熟收获植株与盐碱致死植株耐
盐碱性差异
根据野生大豆盐碱致死植株的茎中 Na+含量的
平均范围, 即 3.239%~4.682%, 将处理 I与处理 II成熟
收获植株茎中Na+含量划分为 3个域, 同时计算各域
内植株茎、叶中其他离子平均含量并做差异性分析。
如表 3所示, 处理 I成熟植株茎中 Na+含量均表现出
3 种含量水平, 即: (1)显著低于凋亡植株含量水平;
(2)达到平均水平但仍能成熟收获; (3)高于平均水平
并且正常成熟收获。Cl–含量也表现与 Na+含量同样
的差异水平, 平均差异显著。从表 3 还可以看出植
株茎、叶 Na+含量高的成熟植株茎和叶中 Cl–平均水
平也高, 而 K+、Ca2+、Mg2+含量水平情况则相反, 即
茎、叶积累较高浓度的 Na+和 Cl–的野生大豆植株的
茎、叶相对积累较低浓度的 K+、Ca2+、Mg2+。处理
II 成熟植株茎中 Na+、Cl–、K+含量也表现出 3 种差
异, 并且差异显著, 但叶中 Na+、Cl–及 Ca2+含量仅表
现出两种情况, 即含量显著低于凋亡植株平均水平
表 2 不同存活时间下不同处理间野生大豆成熟植株茎、叶中 K+、Ca2+、Mg2+含量
Table 2 K+, Ca2+, and Mg2+ contents (%) in stem and leaf of mature plants of wild soybean at different survival periods under
different treatments
茎 Stem 叶 Leaf 存活时间分组
Survival time
group
样本数
No. K+ Ca2+ Mg2+ K+ Ca2+ Mg2+
处理 I Treatment I
6 6 1.09±0.06 a 0.50±0.11 bc 0.59±0.04 b 1.50±0.08 a 1.21±0.15 b 1.12±0.20 b
7 33 1.09±0.10 a 0.46±0.08 c 0.58±0.12 b 1.43±0.11 a 1.20±0.36 b 1.12±0.25 b
8 44 1.29±0.21 a 0.66±0.13 ab 0.62±0.16 b 1.40±0.13 a 2.46±0.94 a 1.67±0.52 ab
处理 II Treatment II
6 7 1.19±0.19 a 0.42±0.13 c 0.60±0.19 b 1.44±0.14 a 1.15±0.40 b 1.03±0.29 b
7 13 1.26±0.19 a 0.71±0.22 a 0.61±0.11 b 1.47±0.10 a 2.37±0.95 a 1.79±0.60 a
8 3 1.17±0.17 a 0.82±0.29 a 0.90±0.22 a 1.39±0.07 a 1.85±0.87 ab 1.27±0.09 ab
不同字母表示差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05.
表 3 成熟植株茎、叶 Na+含量高、中、低含量水平植株的其他离子含量比较
Table 3 Comparison of the average levels of ions in a certain Na+ content range in stem and leaf of mature plants
茎中 Na+含量范围
Range of Na+
部位
Part
样本数
Sample No.
Na+
(%)
Cl–
(%)
K+
(%)
Ca2+
(%)
Mg2+
(%)
处理 I成熟株 Mature plants of treatment I
1 茎 Stem 28 2.19±0.76 c 3.42±1.22 c 1.40±0.19 a 0.69±0.13 a 0.62±0.18 a
叶 Leaf 0.49±0.43 b 1.94±1.25 b 1.41±0.13 a 2.86±0.90 a 1.79±0.49 a
2 茎 Stem 40 3.92±0.34 b 5.35±0.46 b 1.11±0.09 b 0.53±0.11 b 0.60±0.11 a
叶 Leaf 1.36±0.62 a 4.25±1.31 a 1.43±0.10 a 1.43±0.51 b 1.23±0.41 b
3 茎 Stem 15 5.20±0.48 a 6.55±1.11 a 1.06±0.06 c 0.46±0.08 c 0.57±0.11 a
叶 Leaf 1.73±0.67 a 4.95±0.67 a 1.43±0.13 a 1.19±0.19 b 1.15±0.22 b
处理 II成熟株 Mature plants of treatment II
1 茎 Stem 8 1.98±0.91 c 3.22±1.17 c 1.39±0.15 a 0.73±0.27 a 0.57±0.14 a
叶 Leaf 0.53±0.58 b 2.46±2.13 b 1.47±0.12 a 2.36±1.04 a 1.78±0.74 a
2 茎 Stem 10 3.92±0.53 b 5.81±0.76 b 1.20±0.11 b 0.65±0.25 a 0.73±0.20 a
叶 Leaf 1.16±0.76 ab 3.71±1.84 ab 1.45±0.12 a 1.97±0.95 ab 1.45±0.52 a
3 茎 Stem 5 5.54±0.71 a 6.69±0.69 a 1.00±0.01 c 0.46±0.09 a 0.58±0.12 a
叶 Leaf 1.91±0.38 a 5.32±0.36 a 1.41±0.06 a 1.17±0.13 b 1.12±0.13 a
1: ≤3.239%; 2: 3.239%–4.682%; 3: ≥4.682%。不同字母表示差异达 0.05显著水平, 表内多重比较为相同处理不同含量范围同一测
量部位间进行。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. Multiple comparisons for the same parts of
plants were conducted in different content ranges under the same treatment.
表 4 按 D值划分的高耐盐碱型野生大豆成熟植株单株粒重、单株干重及茎叶中各离子含量比较
Table 4 Comparisons of ion contents in stem and leaf, dry weight and seed weight per plant in the high and low salt-resistant wild soybean lines evaluated by D-value
Na+ (%) Cl– (%) K+ (%) Ca2+ (%) Mg 2+(%)
材料
Material
处理
Treat.
D值
D-value
单株粒重
Yield per
plant
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
T754 I 0.80 5.778 2.900 0.179 16.20 4.692 0.635 7.39 1.386 1.478 0.94 0.718 2.880 0.25 0.977 1.266 0.77
T37 I 0.76 6.126 1.749 0.273 6.41 2.606 1.289 2.02 1.640 1.307 1.25 0.681 4.103 0.17 0.564 2.129 0.26
T51 I 0.69 7.853 2.279 0.892 2.55 4.464 2.608 1.71 1.296 1.287 1.01 0.720 2.092 0.34 0.609 1.154 0.53
H300 II 0.69 4.245 3.951 0.269 14.69 6.653 1.468 4.53 1.261 1.506 0.84 0.918 3.628 0.25 0.659 2.036 0.32
H384 I 0.63 3.671 4.565 0.213 21.43 5.928 1.728 3.43 1.211 1.325 0.91 0.709 2.235 0.32 0.789 1.188 0.66
T49 I 0.60 3.634 1.741 0.280 6.22 1.891 0.936 2.02 1.358 1.361 1.00 0.611 3.876 0.16 0.539 2.094 0.26
H859 I 0.59 4.659 2.337 0.672 3.48 3.610 3.120 1.16 1.332 1.338 1.00 0.769 2.558 0.30 0.436 1.496 0.29
H332 II 0.59 3.711 3.345 0.232 14.42 4.699 1.241 3.79 1.358 1.339 1.01 1.142 2.837 0.40 1.156 1.325 0.87
H840 II 0.57 3.403 1.696 0.402 4.22 3.086 3.149 0.98 1.445 1.640 0.88 0.853 2.377 0.36 0.567 1.997 0.28
T28 I 0.56 3.622 3.411 0.434 7.86 5.084 2.618 1.94 1.330 1.385 0.96 0.497 2.865 0.17 0.672 2.022 0.33
H812 I 0.55 3.370 2.424 — — 3.473 — — 1.250 — — 0.823 — — 0.507 — —
H796 II 0.55 5.097 3.132 0.226 13.86 4.285 0.635 6.75 1.422 1.410 1.01 0.911 3.979 0.23 0.674 2.350 0.29
T56 I 0.52 4.923 2.878 0.998 2.88 4.002 4.465 0.90 1.197 1.259 0.95 0.611 3.173 0.19 0.375 1.851 0.20
T36 I 0.50 3.090 2.396 0.236 10.15 3.874 1.670 2.32 1.266 1.579 0.80 0.779 3.203 0.24 0.586 1.883 0.31
H464 I 0.46 4.866 1.610 0.351 4.59 2.422 1.877 1.29 1.553 1.545 1.01 0.838 3.141 0.27 0.546 2.011 0.27
最大值Max 0.80 7.853 4.565 0.998 21.43 6.653 4.465 7.39 1.640 1.640 1.25 1.142 4.103 0.40 1.156 2.350 0.87
最小值Min 0.46 3.090 1.610 0.179 2.55 1.891 0.635 0.90 1.197 1.259 0.80 0.497 2.092 0.16 0.375 1.154 0.20
平均值 Mean±SD 0.60± 0.01 a
4.54±
1.30 a
2.69±
0.88 b
0.40±
0.26 b
9.21±
5.95 a
4.05±
1.29 b
1.96±
1.10 b
2.87±
2.08 a
1.35±
0.12 a
1.41±
0.12 a
0.97±
0.11 a
0.77±
0.16 a
3.07±
0.65 a
0.26±
0.08 b
0.64±
0.20 a
1.77±
0.40 a
0.40±
0.21 b
变异系数 CV (%) 15.72 28.59 32.48 64.89 64.58 31.86 56.25 72.38 9.09 8.40 10.97 20.08 21.04 29.08 31.29 22.57 53.02
表 5 按 D值划分的低耐盐碱型野生大豆成熟植株单株粒重、单株干重及茎叶中各离子含量比较
Table 5 Comparisons of ion contents in stem and leaf, dry weight and seed weight per plant in the high and low salt-resistant wild soybean lines evaluated by D-value
Na+ (%) Cl– (%) K+ (%) Ca2+ (%) Mg2+ (%)
材料
Material
处理
Treat.
D值
D-value
单株粒重
Yield per
plant
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
茎
Stem
叶
Leaf
茎/叶
Stem/
leaf
H470 I 0.11 0.065 3.707 1.182 3.14 4.790 5.050 0.95 1.068 1.442 0.74 0.511 1.088 0.47 0.481 1.034 0.47
T164 II 0.11 0.015 3.426 1.040 3.29 5.134 3.575 1.44 1.154 1.644 0.70 0.439 1.144 0.38 0.704 0.937 0.75
T6 I 0.10 0.017 4.472 1.528 2.93 5.287 4.969 1.06 1.061 1.415 0.75 0.422 1.181 0.36 0.601 0.991 0.61
T763 I 0.10 0.107 4.736 1.534 3.09 5.709 4.241 1.35 1.101 1.536 0.72 0.444 1.177 0.38 0.697 1.170 0.60
T717 I 0.10 0.106 3.683 1.919 1.92 5.305 4.996 1.06 1.054 1.472 0.72 0.456 0.936 0.49 0.562 0.815 0.69
T544 II 0.10 0.079 6.261 2.203 2.84 7.098 5.881 1.21 0.998 1.322 0.75 0.390 1.023 0.38 0.526 1.039 0.51
T515 I 0.09 0.130 4.098 1.674 2.45 5.313 4.805 1.11 1.039 1.484 0.70 0.361 1.085 0.33 0.540 1.196 0.45
H799 I 0.09 0.018 3.193 1.921 1.66 5.283 4.443 1.19 1.155 1.386 0.83 0.498 1.148 0.43 0.921 0.994 0.93
T690 I 0.09 0.085 3.965 2.264 1.75 5.463 5.104 1.07 1.028 1.420 0.72 0.450 0.918 0.49 0.584 0.903 0.65
T22 I 0.09 0.019 3.270 1.249 2.62 4.719 3.380 1.40 1.078 1.389 0.78 0.466 0.883 0.53 0.564 0.936 0.60
T279 II 0.09 0.238 4.516 1.464 3.08 6.005 5.480 1.10 1.114 1.358 0.82 0.547 1.268 0.43 0.655 1.362 0.48
T167 II 0.07 0.064 5.353 1.691 3.17 6.435 5.200 1.24 1.017 1.468 0.69 0.594 1.176 0.51 0.799 1.316 0.61
T726 I 0.06 0.052 3.882 2.252 1.72 5.487 4.958 1.11 1.199 1.476 0.81 0.356 1.190 0.30 0.659 1.110 0.59
H494 I 0.06 0.001 3.960 1.808 2.19 5.374 4.960 1.08 1.120 1.415 0.79 0.630 1.394 0.45 0.605 1.010 0.60
T241 I 0.05 0.025 4.557 1.809 2.52 5.803 5.600 1.04 1.031 1.368 0.75 0.453 1.189 0.38 0.665 1.206 0.55
最大值 Max 0.11 0.238 6.261 2.264 3.29 7.098 5.881 1.44 1.199 1.644 0.83 0.630 1.394 0.53 0.921 1.362 0.93
最小值 Min 0.05 0.001 3.193 1.040 1.66 4.719 3.380 0.95 0.998 1.322 0.69 0.356 0.883 0.30 0.481 0.815 0.45
平均值 Mean±SD 0.09± 0.02 b
0.07±
0.06 b
4.21±
0.82 a
1.70±
0.38 a
2.56±
0.58 b
5.55±
0.61 a
4.84±
0.69 a
1.16±
0.14 b
1.08±
0.06 b
1.44±
0.08 a
0.75±
0.05 b
0.47±
0.08 b
1.12±
0.14 b
0.42±
0.07 a
0.64±
0.11 a
1.07±
0.16 b
0.60±
0.12 a
变异系数 CV (%) 21.41 90.44 19.46 22.29 22.72 11.00 14.21 12.17 5.37 5.53 6.07 16.70 12.18 16.13 17.72 14.55 20.01
第 7期 肖鑫辉等: 高盐碱胁迫下野生大豆(Glycine soja)体内离子积累的差异 1297
与达到和高于平均水平植株之间差异显著, 3种 Na+
含量范围成熟植株茎中 Ca2+、叶中 K+和茎叶中 Mg2+
含量差异均未见显著水平。
2.4 野生大豆成熟植株产量构成因素与茎、叶
Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量比的相关分析
产量构成因素是野生大豆全生育期耐盐种质鉴
定最重要的评价指标[20]。通过各离子在茎叶中含量
比例可判断茎叶分配对植株耐盐性的影响程度及最
终对产量的贡献。由图 3相关分析可以明显看出, 高
盐碱胁迫(处理 I)与苗期减轻盐碱胁迫(处理 II)下产
量构成因素(单株粒重, 单株粒数与百粒重)均与地
上部 Na+/Cl–及茎叶中 Na+、Cl–、K+含量比例(图 3
中 3~6)呈正相关, 与植株茎中和叶中的 Na+/Cl–、茎
叶中Ca2+、Mg2+含量比例(图 3中 1~2, 7~8)呈负相关。
产量构成因素(单株粒重)与茎和叶中 K+含量比(r1 =
0.579**)和 Na+含量比(r2 = 0.795**)正相关程度最高,
此次为 Cl–含量比(r1 = 0.398**, r2 = 0.771**); 就负相
关程度而言 , 与茎和叶中 Ca2+含量比最大 (r1 =
–0.529**, r2 = –0.447*), 其次为 Mg2+含量比 (r1 =
–0.226*, r2 = –0.270)。说明在高盐碱环境中当植株体
内离子含量趋于平衡时, 叶中转运分配 Na+、Cl–、
K+含量越低, Ca2+、Mg2+含量越高则越利于植株成熟
期产量建成, 可见野生大豆对 Na+和 Cl–的吸收与
K+、Ca2+、Mg2+的吸收具有竞争性, 植株中茎中 K+
及叶中 Ca2+、Mg2+含量的积累能够减弱 Na+、Cl–对
植株的毒害。同时, 茎叶地上部中 Na+/Cl–与产量构
成因素的相关关系表明, 野生大豆植株经根系从土
壤吸收 Na+、Cl–转运到地上部, Na+积累越多, Cl–积
累越少则越有利于植株完成生活史, 当植株体内离
子达到一定平衡状态时, 植株茎中 Na+, 叶中 Cl–越
小对产量建成越有利。经苗期减轻盐碱胁迫环境而
成熟的植株与一直处在高盐碱环境中成熟植株比较,
各产量构成因素与体内 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+
茎叶含量分配比相关关系的显著性较弱, 离子比促
进植株产量形成效应更明显。
2.5 高耐盐碱型与低耐盐碱型野生大豆特征比较
耐盐碱性评价鉴定隶属函数法得出的 D 值越高,
野生大豆对盐碱的抗性越强。根据 D值将耐盐碱型
野生大豆划分为高耐型和低耐型, D 值较高的前 15
个株系为高耐型, D值较低的后 15个株系为低耐型,
2 种类型的野生大豆单株粒重、单株干重及不同部
位各无机离子含量列于表 4 和表 5。从表 4 和表 5
可以看出高耐盐碱型野生大豆茎和叶中 Na+、Cl–和
K+含量比显著高于低耐型野生大豆, 而 Ca2+和 Mg2+
之比则显著低于低耐型; 高耐型野生大豆的平均单
株粒重和单株干重显著高于低耐型; 且高耐型野生
大豆植株茎中 Ca2+、K+含量和叶中 Ca2+、Mg2+平均
含量显著高于低耐型野生大豆株系, 而植株茎、叶
Na+和 Cl–含量差异与上述情况相反; 高耐型和低耐
型野生大豆叶 K+平均含量和茎 Mg2+平均含量均无
显著差异。由表 4 还可以看出高耐性植株体内存在
两种毒离子含量水平, 一种是 Na+和 Cl–积累程度很
高, H300、H384、与 H332茎、叶 Na+和 Cl–含量明
显高于其他株系; 另一种是 Na+和 Cl–积累量很低,
野生大豆高耐盐株系 T754、T37 与 T49 茎、叶 Na+
和 Cl–含量均低于平均含量。茎中 Na+含量差异达 2.8
倍, Cl–含量差异达 3.5倍, 而叶中 Na+含量差异高达
5.6 倍, Cl–含量差异更甚高达 7.0 倍, 但这些株系均
图 3 产量构成因素与植株体内茎、叶的 Na+/Cl–及 Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+茎叶含量比相关性
Fig. 3 Coefficients between yield components and Na+/Cl– ratio in stem and leaf and between ratios of stem/leaf for Na+, Cl–, K+,
Ca2+, Mg2+ contents in mature individual plants of wild soybean
1: Na+/Cl– of stem; 2: Na+/Cl– of leaf; 3: Na+/Cl– of above-ground; 4: Na+ stem/leaf; 5: Cl– stem/leaf; 6: K+ stem/leaf; 7: Ca2+ stem/leaf;
8: Mg2+ stem/leaf; **: Correlation is significant at the 0.01 probability level; *: Correlation is significant at the 0.05 probability level.
1298 作 物 学 报 第 37卷
为高耐型株系, 通过比较发现这些高耐盐株系的茎
叶比都较高, 这可能与不同高耐盐型野生大豆株系
植株茎、叶存在不同的耐盐机制有关。
3 讨论
3.1 盐碱胁迫下野生大豆植株 Na+、Cl–的积累差异
赵可夫等[18]研究认为盐离子在浓度相当高的情
况下才会致害, 通过这些离子产生的直接伤害和其
渗透胁迫产生的次生伤害发挥作用。本试验中, 在
高盐碱胁迫条件下, 未进入成熟期就盐碱致死的存
活时间长短不同的野生大豆植株 Na+和 Cl–含量无显
著差异, 说明在野生大豆体内 Na+和 Cl–存在致死量,
即当其积累达到一定水平时 , 植株才出现凋亡现
象。然而成熟期收获的部分野生大豆株系在体内的
危害离子含量较高时, 并没有出现凋亡现象, 由此
可以看出, 耐盐碱型的野生大豆株系在盐碱条件下
可以忍耐危害离子对其自身的伤害, 其体内可能有
特殊的免受盐碱离子毒害或者有自我修复功能, 表
明耐盐碱的野生大豆能够通过长期的适应环境变化
逐步形成抵御不良环境的机制。
在我们以前的研究中, 通过观察盐碱条件下野
生大豆的形态指标, 利用耐盐碱性评价鉴定隶属函
数法得出的 D值, 作为筛选耐盐碱性株系的标准, D
值高者, 各产量性状综合表现优良, 为高耐型株系。
本研究结果显示, 即使在全生育期鉴定获得的耐盐
碱株系中, 根据地上部形态、产量性状鉴定评价的
耐盐碱程度 D值高的株系中, 也存在 Na+和 Cl–含量
差异, D 值较高的前 15 个野生大豆株系茎中 Na+和
Cl–平均含量为 2.69%和 4.05%, 叶中 Na+和 Cl–平均
含量仅为 0.40%和 1.96%, 而 D值较低的后 15个野
生大豆株系茎中 Na+和 Cl–平均含量分别为 4.21%和
5.55%, 叶中 Na+和 Cl–平均含量为 1.70%和 4.84%。
可以看出, 野生大豆在盐碱胁迫下, 存活到成熟的野
生大豆株系对 Na+和 Cl–的吸收具有排斥性和忍耐性。
3.2 盐碱胁迫下野生大豆植株 K+、Ca2+、Mg2+
的积累
K+是保证植物正常代谢和生长发育的大量营养
元素, 是大多数植物活细胞中含量最高的无机离子,
因此也是调节植物细胞渗透势的重要组成部分。刘
德玺等[21]研究表明在盐碱条件下, 随着树龄的增加,
梣红 生理代谢越来越旺盛 , K+的需求量不断增加 ,
且地上部分主要富集于叶内。本试验中, 野生大豆
植株叶片中K+含量普遍相对高于茎, 茎中K+含量最
低, 且高耐型野生大豆植株中茎中 K+含量显著高于
低耐型, 说明野生大豆吸收 K 离子主要分布在叶片
中, 但在盐碱胁迫下茎中富集 K 离子越多, 即茎中
与叶中K+含量之比越大越有利于植株在盐碱环境中
存活。
Ca2+和 Mg2+作为植物生长发育所需要的重要营
养元素, 对于维持野生大豆在盐碱胁迫下正常生长
发育具有十分重要的作用。Bañuls 等[22]在甘桔中研
究发现 Ca2+能够有效地降低 Na+和 Cl–从根系向叶片
的运输, 本试验结果表明, 高耐型植株中茎、叶 Ca2+
含量高, 而 Na+和 Cl–含量较低, 可能是植物对钙离
子的吸收抑制钠离子和氯离子从根部到地上部植株
的运输, 从而野生大豆可以在高盐环境下存活并生
长良好, Ca2+参与离子协同作用值得关注。本试验中,
随着植株存活时间的延长, 晚受毒害凋亡的野生大
豆植株茎和叶中 Ca2+和 Mg2+的含量呈现升高的趋势,
尤其以 Ca2+增加比较明显。Lauchli[23]基于对盐胁迫
下玉米原生质体细胞质中游离 Ca2+浓度的测定结果,
认为盐胁迫下 Ca2+可作为一种信使物质在植物对盐
胁迫的感受、适应和抵抗中起作用。本试验中高耐
盐的野生大豆株系叶片对 Na+和 Cl–的排斥吸收可能
与 Ca2+的吸收有关。
3.3 盐碱胁迫下耐盐碱野生大豆植株耐性差异
机理探究
不同作物个体发育不同阶段的耐盐性存在敏感
时期, 大豆敏感时期在发芽期和立苗期 [24], 乔亚科
等[25]采用芽期耐盐和田间盐池鉴定方法对河北昌黎
沿海野生大豆耐盐性进行评价, 发现芽期与成株期
野生大豆耐盐性有不完全一致的现象, 进行野生大
豆耐盐性鉴定仅局限于苗期和芽期难以评价野生大
豆材料的综合耐盐程度, 本研究显示, 通过降低苗
期敏感株系耐盐压力后发现部分株系可以成熟收获
种子, 全生育期盐碱胁迫下野生大豆在各个时间点
上均出现凋亡现象, 非耐盐碱型野生大豆株系体内
达到盐害离子致死量则凋亡, 耐盐碱型野生大豆可
能存在不同遗传调节机制阻止机体快速达到盐害离
子致死量, 而最终争取时间完成种子成熟。
杨晓英等[26]在苗期耐盐鉴定研究指出, 耐盐种
群的根系具有积累 Na+和 Cl–的能力, 叶片 Na+和 Cl–
含量较低, 而盐敏感种群根系中 Na+和 Cl–低于耐盐
种群, 叶片中 Na+和 Cl–含量高于耐盐种群。相关分
析得出, 野生大豆对 Na+和 Cl–的吸收与 K+、Ca2+、
Mg2+的吸收具有竞争性 , 植株中茎中 K+及叶中
第 7期 肖鑫辉等: 高盐碱胁迫下野生大豆(Glycine soja)体内离子积累的差异 1299
Ca2+、Mg2+含量的积累能够减弱 Na+、Cl–对植株的
毒害。茎叶地上部中 Na+/Cl–与产量构成因素的相关
关系表明, 野生大豆植株经根系从土壤吸收Na+、Cl–
转运到地上部, Na+积累越多, Cl–积累越少则越有利
于植株完成生活史, 当植株体内离子达到一定平衡
状态时, 植株茎中 Na+, 叶中 Cl–越小对产量建成越
有利。在野生大豆盐害机理研究方面, 就离子效应
而言, Abel和 Mackenzie[13]曾指出 Cl–更容易对大豆
产生危害, 而 Luo等[14]则认为 Na+比 Cl–对野生大豆
更具有毒性, 从本研究看出, Na+和Cl–对野生大豆不
同部位危害效应不同, 叶中 Cl–危害严重, 茎中 Na+
效应为主要效应。
王冉等[27]通过研究 NaCl 胁迫对两种南瓜幼苗
体内离子含量的影响, 指出黑籽南瓜体内离子含量
减少, 而白籽南瓜体内离子含量增加, 推断两者的
渗透调节机制不同, 一种可能是通过可溶性糖和降
低蒸腾来调节, 另一种可能是通过吸收无机离子来
进行渗透调节。本试验中我们看到, 即使 D 值高的
高耐盐株系, 茎叶中也有 Na+、Cl–高含量和低含量
之分, 显示出在耐盐碱型株系中, 野生大豆存在两
种适应逆境生理机制, 一种是低吸收性, 另一种是
高耐受性。此外, 在高耐盐碱型野生大豆植株中, 不
同个体之间茎与叶中 Na+或 Cl-的含量比差异很大, 可
能植株控制 Na+或 Cl–进入茎和叶中积累的基因不同。
4 结论
盐碱胁迫下, 非耐盐碱型野生大豆株系体内存
在盐害离子致死量。能够正常成熟完成生长发育周
期的耐盐碱型野生大豆茎、叶的危害离子存在高中
低 3 种类型, 且体内含有较高浓度的 Na+和 Cl–的野
生大豆株系体内相对含有较低浓度的 K+、Ca2+、Mg2+,
高耐盐碱型野生大豆茎和叶中 Na+、Cl–和 K+含量比
显著高于低耐型野生大豆, 而 Ca2+和 Mg2+茎叶比则
显著低于低耐型。此外, 野生大豆叶中 Cl–危害为主
要效应, 茎中 Na+效应占主导。高耐型野生大豆株系
茎、叶存在高低两种 Na+和 Cl–含量水平, 由此可以
推测, 耐盐碱性较强的野生大豆可能存在两种耐盐
机制, 一种为低吸收性, 另一种为高耐受性。野生大
豆耐盐碱性差异原因在于植株体内阻止危害离子快
速达到致死值的遗传机制不同。
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