全 文 ：28卷 02 期
Vol.28 , No.02
草　业　科　学
PRA TACULT URAL SCIENCE
245-250
02/2011
盐碱胁迫对芨芨草种子萌发的影响
纪荣花 ,于 磊 ,鲁为华 ,艾尼娃尔 ·艾合买提
(石河子大学动物科技学院 , 新疆 石河子 832003)
摘要:研究了 5 种盐碱(NaCl、Na2SO 4 、NaHCO 3 、Na2CO 3 及该 4 种盐按 1∶9∶9∶1 的物质的量比例配置成的混
合溶液)及其在不同浓度处理下对芨芨草(Achnatherum splendens)种子萌发的影响。结果表明 ,在不同盐碱处理
下 , 随着浓度的增加 , 种子发芽率 、发芽势 、发芽指数逐渐降低 , 种子萌发抑制作用逐渐增强。低浓度(80
mmo l/ L)的 NaH CO 3 和混合盐能够促进种子萌发。不同盐碱对芨芨草种子萌发的抑制作用表现为碳酸盐>混合
盐>硫酸盐>碳酸氢盐>氯化盐。种子萌发趋势表现为种子萌发初始天数推迟;种子萌发达到高峰时发芽数降低。
关键词:芨芨草;盐碱胁迫;发芽率;发芽势;发芽指数
中图分类号:Q945.78;S543+.9;Q945.34　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)02-0245-06
① 　近年来 ,随着工农业生产的飞速发展 、人口的激增
以及耕地资源的紧缺 ,盐碱地的改良及开发利用越
来越受到国家和地区的重视[ 1] 。同时 ,不合理的利
用水土资源导致土壤盐渍化不断发生 ,制约着我国
农业经济的发展。因此 ,盐碱地改良及开发利用迫
在眉睫。有研究指出禾本科牧草具有较好的耐盐
性 ,其耐盐性优于豆科牧草[ 2] 。如高冰草(Agrop y-
ron elongatum)、俄罗斯新麦草(E lymus junceus)和
苇状羊茅(Festuca arundinacea)在 500 mmol/ L
NaCl中发芽率分别为 17.3%、18.1%和 20%[ 3] ,扁
穗雀麦(B romus catharticus)在质量分数为1.2%的
NaCl处理下发芽率为 30%[ 4] , 耐盐性较强的早熟
禾(Poa spp.)品种在 0.8% NaCl 中发芽率均在
35%以上[ 5] 。盐分对植物的迫害主要有渗透胁迫及
离子毒害作用[ 6] 。盐分可通过改变土壤环境影响土
壤营养对植物的有效性 、根系对营养的吸收及促进
离子间的拮抗作用 ,进而影响植物体内养分平衡 ,干
扰植物正常的代谢活动[ 7] 。
芨芨草(Achnatherum sp lendens)为多年生耐
旱中生性高大密丛禾草 ,具有很强的耐旱耐盐碱特
性 ,是盐渍化弃耕地生态恢复重建的主选植物之
一[ 8] 。同时 ,芨芨草作为工业造纸原料和牛羊饲料
的生产源是生物改良盐碱地实现生态经济效益双赢
的理想植物。我国北方内陆干旱地区 ,在盐渍化土
地上人工种植芨芨草已实现了大面积建植和经济生
产 ,取得了显著的生态 、经济和社会效益 。但是当前
对芨芨草的研究多见于生物学 、生态学以及经济价
值等方面的研究 ,关于其耐盐碱性方面的研究报道
较少。本研究设置了 4 种单盐(NaCl 、Na2 SO 4 、
NaHCO3 、Na2CO3)及这 4 种单盐的混合盐各 8个
浓度处理 ,模拟不同单盐条件下及与我国北方干旱
区基本一致的复合盐环境 ,来研究芨芨草的萌发特
性 ,以确定其对不同盐的耐性强弱及萌发规律 ,为耐
盐禾本科牧草的选育提供基础资料 ,进而为芨芨草
的种植生产提供理论参考。
1　材料与方法
1.1 材料　供试芨芨草种子为石河子东泉芨芨草
人工种植基地生产的种子。挑选籽粒饱满的种子备
用 。供试 NaCl 、Na2SO4 、NaHCO 3 、Na2 CO 3 均为分
析纯。
1.2 方法 　试验在人工气候箱中进行 , 温度为
(25±1)℃,光周期 12 h/d。供试种子采用 NaC l、
Na2SO 4 、NaHCO3 、Na2CO3 溶液和模拟石河子盐渍
化弃 耕地 盐 碱 土混 合 溶液 (N aCl 、 Na2 SO 4 、
NaHCO3 、Na2CO3 按 1∶9∶9∶1的比例配置而成)
进行处理。每种盐设 8个浓度梯度:80 、160 、200 、
240 、280 、320 、 360及 400 mmol/L。试验开始前挑
选大小均匀 、籽粒饱满 、无病虫害的种子经 0.1%高
锰酸钾溶液浸泡消毒 10 min 。用蒸馏水冲洗干净 ,
自然风干。种子发芽采用滤纸皿床发芽试验 ,在培
养皿(6 cm)中进行 ,培养皿中铺入 2 层定性滤纸。
用移液管移入 20 mL 处理溶液进行浸泡 ,24 h 后倾
①收稿日期:2010-05-29　　接受日期:2010-07-07基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目(2007BAC17B04)作者简介:纪荣花(1983-),女 ,河北衡水人 , 在读硕士生, 主要从事草地及牧草资源的评价与利用研究。
E-mai l:jironghu a2010@sina.com通信作者:于磊　E-mai l:shzyu lei@sina.com
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28 , No.02) 02/ 2011
出多余盐溶液 ,保持种子有氧呼吸 。每处理 80粒种
子 ,3次重复 。以蒸馏水作对照 ,每天定时观察 、补
水 ,并记录种子发芽数。种子的萌发以芽长 0.2 cm
为标准。发芽期间 ,适量补充蒸馏水 ,保持各处理浓
度的相对稳定。发芽 6 d时计算发芽势 , 25 d 时结
束发芽 ,计算发芽率及发芽指数。
发芽率=发芽结束时发芽种子数供试种子数 ×100%[ 9]
发芽势=6 d内发芽种子数[ 10]供试种子数 ×100%[ 9]
发芽指数(GI)=∑Gt
D t
[ 9]
式中 ,Gt 为在时间 t 天的发芽个数 ,Dt 为发芽天数。
发芽峰值(PV)=达到峰值的累积发芽数达峰值天数
1.3 数据统计和分析　试验数据采用 Excel和
DPS数据处理软件进行统计分析 ,用Sigma Plot 10.0
进行绘图。均值显著性检验采用单因素方差分析 ,对
不同盐碱浓度之间采用 LSD法进行多重比较 。
2　结果与分析
2.1 盐碱胁迫对芨芨草种子发芽率 、发芽势 、
发芽指数的影响　发芽势和发芽指数是种子活
力的指标 ,它们能够较好地反映出种子的萌发力和
萌发速度[ 3] 。发芽势是判别种子品质优劣 ,出苗整
齐与否的重要标志 ,也与幼苗强弱和产量密切相关 ,
一般发芽势高的种子 ,出苗迅速 、整齐 、健壮 。发芽
指数是种子活力的综合反映。由表 1 、2 、3 可以看
出 ,种子的发芽率 、发芽势和发芽指数 ,均随着盐分
浓度的增加呈降低趋势 ,这与芦翔等[ 10] 的研究结果
一致。在盐分浓度为 80 mmo l/L 时 , NaCl 、Na2SO4
和混合盐处理下的发芽率与空白对照组差异不显著
(P>0.05),混合盐略高于对照组 ,N aHCO 3 处理下
的发芽率极显著(P<0.01)高于对照组 , Na2 CO 3 极
显著(P<0.01)低于对照组 。可见 ,在低浓度处理
下(80 mmo l/L), 除 NaHCO 3 和混合盐外 ,其他几
种盐碱均对芨芨草种子萌发有抑制作用 , Na2CO3
抑制作用明显。在高浓度盐处理下(400 mmol/ L),
表 1　不同浓度的盐对芨芨草种子发芽率的影响 %
浓度(mmol/ L) NaCl Na2 SO4 NaHCO3 Na2CO3 混合盐
0 61.18±3.00aA 61.18±3.00aA 61.18±3.00bB 61.18±3.00aA 61.18±3.00aA
80 57.62±2.83abAB 58.54±5.16aA 72.49±5.60aA 44.04±3.96bB 63.48±2.34aA
160 52.49±0.85bcAB 45.24±3.61bB 47.63±1.66cC 8.28±9.36cC 38.68±4.79bB
200 49.17±8.53cBC 33.80±6.59cC 33.66±1.76dD 3.03±5.25cdC 29.16±0.84cC
240 38.72±9.35dC 25.73±5.06cCD 27.04±6.90deDE 2.14±3.71cdC 24.50±4.88cdC
280 25.29±2.62eD 11.58±2.71deE 20.32±1.25eE 4.28±3.71cdC 21.55±6.85dC
320 25.95±1.38eD 16.02±6.42dDE 8.03±7.01fF 0.00±0.00dC 9.79±1.19eD
360 20.30±1.70eDE 7.34±6.64efEF 7.31±1.55fF 0.00±0.00dC 7.31±1.55eDE
400 10.17±3.36f E 0.00±0.00fF 0.00±0.00gF 0.00±0.00dC 0.00±0.00fE
　注:同列不同小写字母表示在 0.05水平有差异(P<0.05),同列不同大写字母表示在 0.01 水平有差异(P<0.01)。下表同。
表 2　不同浓度的盐对芨芨草种子发芽势的影响 %
浓度(mmol/ L) NaCl Na2 SO4 NaHCO3 Na2CO3 混合盐
0 52.09±6.15aA 52.09±6.15aA 52.09±6.15aA 52.09±6.15aA 52.09±6.15aA
80 37.15±5.77bB 29.67±2.72bB 44.28±1.43bA 15.75±2.76bB 37.70±4.60bB
160 16.74±1.47cC 9.10±0.00cC 14.24±5.92cB 0.00±0.00cC 6.75±5.94cC
200 12.27±1.91cC 2.14±3.71dD 2.14±3.71dC 0.00±0.00cC 2.14±3.71cdC
240 0.00±0.00dD 0.00±0.00dD 2.14±3.71dC 0.00±0.00cC 0.00±0.00dC
280 0.00±0.00dD 0.00±0.00dD 0.00±0.00dC 0.00±0.00cC 0.00±0.00dC
320 0.00±0.00dD 0.00±0.00dD 0.00±0.00dC 0.00±0.00cC 0.00±0.00dC
360 0.00±0.00dD 0.00±0.00dD 0.00±0.00dC 0.00±0.00cC 0.00±0.00dC
400 0.00±0.00dD 0.00±0.00dD 0.00±0.00dC 0.00±0.00cC 0.00±0.00dC
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表 3　不同浓度的盐对芨芨草种子发芽指数的影响
浓度(mmol/ L) NaCl Na2 SO4 NaHCO3 Na2CO3 混合盐
0 13.24±1.48aA 13.24±1.48aA 13.24±1.48aA 13.24±1.48aA 13.24±1.48aA
80 8.65±1.33bB 7.25±0.87bB 11.75±0.27bB 3.68±0.57bB 9.52±1.03bB
160 4.63±0.33cC 3.37±0.34cC 4.09±0.54cC 0.18±0.23cC 2.50±0.55cC
200 3.91±1.29cCD 1.84±0.51dD 1.84±0.23dD 0.04±0.08cC 1.22±0.16dCD
240 2.03±0.82dDE 1.08±0.48deDE 1.25±0.63deDE 0.03±0.05cC 0.92±0.31deD
280 0.92±0.22deE 0.21±0.15eE 0.65±0.14efDE 0.05±0.05cC 0.66±0.38deD
320 0.88±0.16deE 0.44±0.33eDE 0.17±0.15fE 0.00±0.00cC 0.12±0.03deD
360 0.57±0.12eE 0.09±0.09eE 0.08±0.03fE 0.00±0.00cC 0.09±0.05eD
400 0.19±0.15eE 0.00±0.00eE 0.00±0.00fE 0.00±0.00cC 0.00±0.00eD
除 NaCl外 ,种子发芽率均为 0 ,说明芨芨草种子对
NaCl的耐受性高于其他盐类。当 NaCl浓度高于
240 mmol/ L时 ,种子发芽率明显降低 ,说明芨芨草
种子对高浓度 NaCl处理较为敏感 ,随着浓度增加 ,
种子萌发抑制作用明显加强。芨芨草种子对
Na2SO 4 、N aHCO 3 、Na2CO 3 、混合盐碱的敏感浓度分
别为:200 、200 、80 、160 mmol/L。在同一盐分处理
下 ,当盐分浓度高于 200 mmol/ L ,除 NaHCO 3 外 ,
种子的发芽势均为 0 。Na2CO 3 胁迫在浓度高于 80
mmo l/L时 ,种子发芽势为 0。对于发芽指数的影
响 ,当盐分浓度高于 240 mmol/L 时 ,各处理种子发
芽指数均小于 1 ,而在 Na2CO 3 处理下 ,当浓度高于
80 mmo l/L 时 ,种子发芽指数就已经小于 1了。
2.2 盐碱胁迫对芨芨草种子萌发趋势的影响
　从图 1-5可以看出 ,在浓度为 80 mmol/L 时 ,各
个盐分处理下种子萌发启动的时间与对照组相近或
相同 , 为 3 ～ 4 d 。随着盐碱浓度的增加 ,种子萌发
启动时间推迟 , Na2CO 3 最为明显 , 在浓度为 280
mmo l/L 时 ,萌发启动时间为 12 d ,其他几种盐碱为
8 ～ 9 d。由图 4可以看出 ,种子对N a2CO 3 的耐受性
最差 ,除在浓度为 80 mmo l/L 时萌发个数较多外 ,
其他浓度处理下 ,萌发个数很少或不萌发 。NaCl在
80 mmo l/L 浓度处理下的萌发曲线上 ,出现了 5个
发芽高峰(图1)。由图1-5还可以看出不同盐碱在
同一浓度萌发曲线上均有多个发芽高峰出现 ,
Na2 CO 3 在高于 280 mmol/L 处理下 、其他 4种盐在
400 mmol/ L 处理下除外 。在同一盐碱处理下不同
浓度萌发曲线上 ,随着盐分浓度的增加 ,种子萌发达
到最大高峰期时的种子萌发个数逐渐减少。
　　发芽峰值能够表示种子发芽能力的强弱 ,发芽
峰值高 ,表示种子质量好 ,发芽能力强 。试验结果表
明(图 6),各盐碱在各浓度处理下 ,发芽峰值均显著
低于对照 。在浓度为 80 mmol/ L 时 , NaHCO 3 的发
芽峰值高于其他;在不同浓度处理下 , NaCl变化较
为平缓 ,在整个浓度范围内均有发芽峰值出现 ,且略
高于其他;Na2CO3 的变化最为明显 , 在浓度为 80
mmo l/L 时 ,就已显著低于同浓度处理下其他盐种 ,
随着盐分浓度的增加 ,发芽峰值变低并逐渐趋于 0。
图 1　不同浓度 NaCl处理下种子的发芽趋势
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图 2　不同浓度 Na2SO4 处理下种子的发芽趋势
图 3　不同浓度 NaHCO3 处理下种子的发芽趋势
图 4　不同浓度 Na2CO3 处理下种子的发芽趋势
图 5　不同浓度混合盐处理下种子的发芽趋势
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图 6　5 种不同盐不同浓度处理下种子的发芽峰值
3　讨论与结论
3.1 讨论　国内关于植物种子耐盐性的研究已有
大量报道[ 8 , 11-14] 。毛培春和王勇[ 15] 研究了不同浓度
的 NaCl和 Na2SO 4复合盐对 6 种禾本科牧草种子
萌发的影响 ,结果指出低盐与对照相比能够促进种
子萌发 ,高盐抑制种子萌发。本研究结果表明 ,在低
盐浓度处理下就种子发芽率而言 ,除 Na2CO 3 比对
照组降低了 28.02%以外 ,N aHCO 3 比对照组高出
16.85%,混合盐高出 3.76%均对种子萌发有促进
作用;NaCl和 Na2SO 4 虽低于对照组但差异不显
著。低浓度盐对种子萌发的促进作用 ,随着盐浓度
的递增逐渐消失 ,而抑制作用逐渐增强。低盐能够
促进种子萌发 ,可能是由于低盐促进了细胞膜的渗
透调节 ,或是微量无机离子(Na+)对呼吸酶有刺激
作用[ 16] ,高盐抑制种子萌发可能是由于渗透效应和
毒性效应[ 17-18] 。
盐分对种子萌发的影响因盐分种类不同而存在
很大差异。杨春武等[ 19] 指出 ,星星草(Puccinel lia
tenui f lora)在萌发阶段以渗透胁迫为主 ,盐碱胁迫
对其种子萌发影响很小 。这与本研究结果不一致 ,
在本试验中 Na2CO 3 胁迫对芨芨草种子萌发的影响
极为强烈 ,种子的发芽率 、发芽势和发芽指数均显著
低于相同浓度处理下其他几种盐碱 ,说明除渗透胁
迫外 ,高 pH 值也是影响芨芨草种子萌发的重要因
素。Na2CO 3 胁迫使 Na+ 、K +比增加 ,对种子萌发
的胁迫强度比中性盐大 ,其产生的离子不均衡及所
独有的高 pH 值导致这种现象更加严重[ 2 0] 。
唐素英[ 21] 研究了 NaCl 、Na2SO 4 、双盐(N aCl+
Na2SO 4)、复合盐对芨芨草种子活力的影响 ,结果表
明 ,复合盐对于种子发芽的抑制作用大于单盐 ,单盐
大于双盐。张永峰和殷波[ 22] 指出单盐对种子萌发
的抑制作用大于混合盐溶液。在本试验中 ,碱性盐
大于混合盐 、混合盐大于中性盐和缓冲盐 ,混合盐对
种子萌发的抑制作用因混合盐组分和牧草种类的不
同而存在一定差异[ 20-22] 。混合盐胁迫包含了盐胁迫
和碱胁迫 ,当碱胁迫作用较低时以盐胁迫为主 ,当碱
胁迫强度增加时 ,碱胁迫的作用逐渐突出进而占主
导地位[ 20] 。在本试验中 ,混合盐的抑制作用因碱胁
迫的参与而高于中性单盐的胁迫 。
孙小芳等[ 23] 研究了 N aCl胁迫对黑麦草(Loli-
um spp.)、鸭茅(Dacty lis glomerata)、雀麦(B ro-
mus spp.)等牧草种子萌发特性的影响 ,指出盐胁迫
推迟了禾草种子萌发的进程并导致了禾草种子发芽
高峰期推迟出现 ,这与本研究结果一致 。在萌发的
初级阶段 ,种子首先面临的是不同盐分浓度产生的
渗透胁迫 ,高浓度的盐分诱导种子休眠从而抑制种
子萌发 。在种子萌发曲线上有多个发芽高峰 ,这可
能是由于种子本身对 Na+的毒害作用有一定的缓
解 。因种子本身的缓解能力强弱而异 ,缓解作用较
强的种子萌发较早 ,缓解作用较弱的种子萌发较迟
或根本不萌发 ,其机理尚有待进一步研究 。
3.2 结论
1)低浓度的 NaHCO 3 和混合盐碱能够促进种
子萌发 ,种子发芽率高于对照 ,随着盐浓度的增加抑
制作用增强 。在不同盐碱处理下 ,总体表现为随着
盐碱浓度的增加 ,种子的发芽率 、发芽势和发芽指数
降低。
2)不同盐碱对芨芨草种子萌发的抑制作用表现
为:碳酸盐>混合盐>硫酸盐>碳酸氢盐>氯化盐。
盐碱种类 、浓度以及二者的相互作用对种子的发芽
率 、发芽势 、发芽指数的影响都存在极显著差异 。
3)同一盐分不同浓度处理下种子萌发趋势表现
为:种子萌发初始天数推迟 ,发芽高峰种子的发芽数
减少 ,种子发芽峰值随浓度增加而逐渐降低。
4)芨芨草种子对 NaCl 、N a2SO 4 、NaHCO 3 、
Na2CO 3及混合盐碱的敏感浓度分别为:240 、200 、
200 、80及 160 mmo l/L 。
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Effects of saline-alkaloid stress on the seed germination
of Achantherum splendens
JI Rong-hua , YV Lei , LU Wei-hua , Ainiw aer ·Aihemaiti
(Co lleg e of Animal Science and Techno lo gy , Shihezi Univer sity , Xinjiang Shihezi 832003 , China)
Abstract:The effects o f f ive saline-alkaloid (NaCl , N a2SO 4 , NaHCO 3 , N a2CO 3 and a mixed so lut ion of
them at the ratio of 1∶9∶9∶1)in dif ferent concentrations on Achnatherum sp lendens seed germination
were studied in this paper.The resul ts of this study show ed that the germination percentage , germination
index and germination energy w ere decreased wi th the increase of salt concentration and the rejection capa-
bility w as g radually increased on the seed germina tion.Low concentrations(80 mmol/L)of N aHCO 3 and
the mix ture can promote seed germination.The o rder of reject ion capabi li ty of five saline-alkaloid w as car-
bonate>sal t mix ture>sulphate>supercarbonate>salt chloridate.The trend of seed germinat ion showed
that the number of day s in the init ial seed germination w as delay ed and the number of g erminated seeds in
seed germinat ion peak period w as decreased w ith the increase of salt concentrations.
Key words:Achnatherum splendens;saline-alkaloid st ress;germinat ion pe rcentage;germination ene rg e;
germination index
250