全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(7): 1198−1208 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD61A01-6)和国家自然科学基金项目(30871468)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张文忠, E-mail: zwzhong@126.com, Tel: 13940475326
Received(收稿日期): 2009-11-30; Accepted(接受日期): 2010-04-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01198
粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系
于晓刚 张文忠* 韩亚东 黄丽丽 徐 海 赵明辉 高东昌
徐正进 陈温福
沈阳农业大学水稻研究所 / 教育部北方粳稻遗传育种省部共建重点实验室 / 农业部北方作物生理生态重点开放实验室 / 辽宁省北
方粳稻遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 以典型粳稻品种辽粳 294和盐丰 47为试材, 比较了开花后 4~22 d穗上不同部位一、二次枝梗颖果背部维管
束的解剖结构变化, 并对其相应粒位的稻米品质进行分析。结果表明, 两品种颖果背部维管束截面均近似椭圆形, 其
面积大小及短轴长度均随颖果的生长而呈抛物线形变化, 辽粳 294在开花后 12 d、盐丰 47在开花后 10 d分别达到最
大值, 截面长轴长度则随颖果生长和灌浆进程而单调上升。从整体上看, 两品种颖果背部维管束表现为从基部到顶部
由粗到细的管-束状结构, 由居中的导管束和周边的若干筛管束构成。在开花后相同时间, 两品种维管束截面面积、
截面长轴长度、截面短轴长度、筛管区域宽度、导管数、颖果体积、颖果干质量, 均表现为上部一次枝梗籽粒＞下
部一次枝梗籽粒＞上部二次枝梗籽粒＞下部二次枝梗籽粒, 并且在相同部位上, 维管束性状均表现为辽粳 294 大于
盐丰47。维管束截面面积及其长轴长度, 与稻米垩白粒率和垩白度呈显著负相关, 维管束截面面积、长轴长度、短轴
长度、筛管区域宽度和导管数, 与颖果干质量、颖果充实度和谷粒充实度呈显著正相关。颖果背部维管束结构的差
异, 是稻米垩白性状、颖果充实度和其他与同化物积累特性有关的性状产生差异的重要形态学和解剖学基础。
关键词: 粳稻; 颖果; 维管束; 垩白; 颖果充实度
Vascular Anatomical Traits of Caryopsis in Different Positions and Its Rela-
tionship with Quality Traits of Japonica Rice
YU Xiao-Gang, ZHANG Wen-Zhong*, HAN Ya-Dong, HUANG Li-Li, XU Hai, ZHAO Ming-Hui, GAO
Dong-Chang, XU Zheng-Jin, and CHEN Wen-Fu
Rice Institute of Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture /
Key Laboratory of Northern Japonica Rice Breeding of Liaoning, Shenyang 110161, China
Abstract: Typical japonica rice Liaojing 294 and Yanfeng 47 were used to analyze the dorsal vascular anatomical traits of cary-
opsis and its relation to grain quality traits on primary and secondary rachises at 4–22 days after flowering (DAF). The results
indicated that the section of dorsal vascular bundle was all near ellipse and its area and short axis length changed as parabola
along with development of caryopsis of these two varieties. Caryopsis weight reached the maximum value at 12 DAF for Liaojing
294 and at 10 DAF for Yanfeng 47, respectively. The long axis length showed a monotonic increase with caryopsis development
and grain filling. The dorsal vascular bundle, that is composed of centered vessels and circumjacent sieve tubes, showed a shape
trend of wide to thin from bottom to top. At the same DAF, the vascular section area, long axis length, short axis length, sieve tube
width, vessel number, caryopsis volume and caryopsis dry weight of these two varieties were all ranked as follows: grains on top
primary rachis > grains on bottom primary rachis > grains on top secondary rachis > grains on bottom secondary rachis. And these
values of Liaojing 294 were larger than those of Yanfeng 47 at the same grain position. There was significantly negative correla-
tion of the section area of vascular bundle and its long axis length with chalky rice rate and chalkiness. A significantly positive
correlation of the vascular section area, long axis length, short axis length, sieve tube width and vessel number with caryopsis dry
weight, caryopsis plumpness and grain plumpness was identified. Therefore, the structure of dorsal vascular bundle is considered
as the important morphological and anatomical basis for the difference of rice chalkiness, caryopsis plumpness and other organic
matter accumulation related traits.
Keywords: Japonica rice; Caryopsis; Vascular bundle; Chalkiness; Caryopsis plumpness
第 7期 于晓刚等: 粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系 1199


稻株的养分及矿物质是通过输导组织即维管束
系统运转的, 其中运往籽粒的是通过颖果背部维管
束抵达颖果合点端, 再通过侧向质外体运输到达内
胚乳细胞[1-6]。Hoshikawa等[7-13]和 Matsuda等[6]是较
早研究颖果发育的学者, 随后, Oparka 等[1-3]、徐是
雄等[14]和王忠等[5]等都相继对颖果和胚乳发育、颖
果维管束结构及粒内物质输导途径作了较为详细的
报道。水稻产量的高低取决于籽粒库容的大小、源
与流的强弱及三者的协调关系[15], 其中“流”畅与否
是关键因素之一。源、库、流本质上是同一连续体
的不同位置, 因此在大小、强弱的衡量指标上基本
类同。库的大小、强弱由库强来衡量, 包括库容和
库活力 [16], 与此相对应 , 流也有流强 , 包括流容和
流活力。流容即维管束等输导系统的承载力, 流活
力指系统内输导物质的运移速率 , 它与源、库的
“推”、“拉”作用密切相关。维管束空间结构与其同
化物承载力大小密切相关, 是流容和流强形成的解
剖学基础, 颖果内维管束结构对颖果流容和流强的
形成具有重要影响。但是, 前人相关研究多偏重于
胚乳发育、养分输入的途径和方式, 而对颖果内的
维管束空间结构、大小及其动态变化涉及较少, 对
颖果内维管束与稻米品质性状及籽粒充实的关系也
鲜有涉及。本研究以稻米外观品质不同的两个粳稻
品种为试材, 对不同粒位颖果维管束的空间结构特
征及其动态变化以及维管束结构与稻米品质和籽粒
充实性状的关系进行观察分析, 以期明确粳稻颖果
维管束解剖结构在形成粒内输导系统承载力进而影
响粒内流强度上所起的作用。研究结果对阐明粒内
流强度的影响因素具有一定的理论意义, 对改良籽
粒充实状况和改善稻米品质也具有参考价值。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2008 年在沈阳农业大学水稻研究所试验田(沈
阳东陵的校内试验田)种植辽粳 294和盐丰 47。辽粳
294为辽宁稻作研究所育成, 12项米质指标全部达到
部颁优质米 1 级标准, 其中垩白粒率为 2%, 垩白度
为 0.1%; 盐丰 47 为辽宁省盐碱地利用研究所育成,
米质达到部颁 2 级优质米标准, 但垩白较高, 垩白
粒率为 37%, 垩白度为 6.5% (以上均为品种审定时
公布数据)。无纺布覆盖旱育苗, 4月 13日播种, 5月
17 日插秧, 选用四叶龄秧苗, 每品种大田栽插 1 个
小区, 小区面积 10 m2, 行穴距 30.0 cm×13.3 cm, 每
穴 3苗。栽培管理同一般生产田。
1.2 取样方法
在开花盛期采用穗颈挂牌与记号笔点颖相结合
的方法分别对生长一致的穗上部(穗轴上部 3个节位)
和穗下部(穗轴下部 3个节位)一、二次枝梗上正在开
花的颖花进行标记(图 1)。即在两品种开花盛期的 8
月 6 日(辽粳 294 和盐丰 47 开花期基本相同), 选择
大小基本一致的稻穗挂牌标记, 同时在标记的稻穗
中用记号笔对不同稻穗上正在开花的上部或下部颖
花进行标记。4 d后开始取样, 以后每隔 2 d取样 1
次, 共取 11次, 每次每个部位取 10粒, 保存在 FAA
固定液中。每个蔸穴原则上只选 1个稻穗挂牌标记,
且每个标记稻穗原则上只取 1次样。



图 1 稻穗和稻颖花示意图
Fig.1 Schematic diagram of rice panicle and spikelets

1.3 切片制作与观察
剥去固定液中的谷粒颖壳, 保留颖果(即糙米),
乙醇系列脱水 , 二甲苯透明 , 石蜡浸透与包埋 , 切
片机切片, 番红固绿双重染色后, 用加拿大树胶封
片。以每个颖果中部为参照点, 分别向上、向下连
续切片, 每 500 µm为一段, 前 300 µm做成 1张切
片(3条蜡带, 每条包括 10个切面, 每个切面厚度 10
µm), 剩余 200 µm弃之不用, 由下至上共形成 10张
片子。每个枝梗部位做 4~5个颖果, 最后剔除坏片、
差片, 选留完整、清晰的 4 个颖果的片子(即保证 4
次重复), 进行光学显微镜观察与显微照相。利用
AxioVision Rel.4.6软件对观察结果进行测量[17-18]。
1.4 籽粒性状和稻米品质测定
待稻穗成熟自然风干后, 测量两品种各枝梗部
1200 作 物 学 报 第 36卷

位稻谷和糙米的长、宽、厚、体积和干质量, 计算
谷粒充实度和颖果充实度。谷粒充实度=谷粒风干质
量 /谷粒体积 , 颖果充实度=糙米风干质量 /糙米体
积。采用排水法测量谷粒体积和颖果体积。用
ES-1000 大米外观品质判别仪对不同部位的稻米垩
白品质进行测量。
1.5 结果统计与分析
运用 Microsoft Excel和 DPS软件对试验结果进
行统计分析。
2 结果与分析
2.1 颖果背部维管束结构特征及动态变化
水稻颖果果皮(即子房壁)中有 3条维管束, 其中
1 条为背部维管束, 2 条为双侧小维管束, 前者是籽
粒内部养分输送的主要途径, 后者则通向柱头, 与籽
粒内部养分输送无关, 是柱头物质运输的通道[5,19]。
从图版 I-1~6可以看出, 背部维管束明显粗于双侧 2
条小维管束, 并与珠心相接触, 而双侧小维管束则
与珠心相独立。从内部结构组成上看, 背部维管束
由居中的 1 个大导管束和周边的若干小筛管束组成
(图版 I-7~30)。
不同枝梗部位颖果在花后 4~22 d中, 背部维管
束都表现为从基部至顶部的“渐细式”变化。以开花
后 16 d上部二次枝梗颖果为例(图 2), 两品种颖果背
部维管束截面的面积均表现为自下而上的由大变
小、最后慢慢消失, 即颖果背部维管束均表现为自
下而上逐渐由粗变细的管-束状结构。值得注意的是,
维管束在颖果下部 100~300 µm 处突然变粗, 而在
500~1 000 µm处则稍微变细, 前者的原因尚不清楚,
后者可能是受这一区间胚的挤压所致。
对于同一颖果的背部维管束来说, 在花后 4~22
d 中, 其粗细(截面面积)是呈动态变化的。以颖果中
部的测量结果为例(图 3), 两品种不同粒位的颖果背
部维管束面积均表现为抛物线状的动态变化。其中,



图 2 两粳稻品种开花后 16 d上部二次枝梗颖果背部维管束面积变化
Fig. 2 Dorsal vascular area change in secondary branch caryopsis of two japonica varieties at 16 days after flowering



图 3 两粳稻品种颖果中部的背部维管束截面面积随灌浆进程的动态变化
Fig. 3 Middle section area dynamic change of dorsal vascular in caryopsis of two japonica varieties during grain filling
第 7期 于晓刚等: 粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系 1201


辽粳 294在花后 12 d左右达到最大值, 而盐丰 47在
花后 10 d左右达到最大值。从不同枝梗位置的大小
顺序上看, 两品种在相同开花天数后均表现为上部
一次枝梗＞下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞下部二
次枝梗, 且在相同枝梗部位和花后时间, 辽粳294均
大于盐丰 47 (图版 I-7~30)。从图版 I-7~30可以看出,
两品种在花后 6、14和 20 d的颖果背部维管束解剖
结构发生明显变化。相同枝梗部位均随花后时间延
长而呈有规律的动态变化, 即长轴越来越长, 面积
和短轴由定量测定数据显示也呈规律性变化; 同一
花后天数下不同枝梗部位间的背部维管束也有明显
差别, 其规律由定量测定数据显示为上部一次枝梗
＞下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞下部二次枝梗。
2.2 颖果背部维管束截面长轴、短轴比较
颖果背部维管束截面的长轴长度和短轴长度随
着灌浆时期的不同而变化。以维管束的中部为例(图
4和图 5), 两粳稻品种颖果背部维管束的长轴长度随
灌浆进程而逐渐变长, 且呈线性增长趋势; 而短轴
长度随灌浆进程呈抛物线变化, 即先升高后降低的
基本趋势。其中, 辽粳 294在花后 12 d左右达到最
大值, 而盐丰 47在花后 10 d左右达到最大值。颖果
背部维管束的长轴长度、短轴长度均表现为上部一
次枝梗＞下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞下部二次
枝梗, 当相同枝梗部位和相同灌浆时期不同品种相
比时, 辽粳 294明显大于盐丰 47。
2.3 颖果背部维管束导管数及筛管区域宽度比较
颖果背部维管束内的导管数和筛管数决定了维
管束运输能力的大小。从两品种各枝梗部位和各灌
浆时期测量结果看, 均表现出较强的规律性。以维
管束中部测量结果(花后 4~22 d平均值)为例(图 6和
图7), 两粳稻品种颖果背部维管束导管数、筛管区域
宽度 (导管区域边缘至维管束边缘径向距离 )均表



图 4 两粳稻品种颖果中部的背部维管束截面长轴长度随灌浆进程的动态变化
Fig. 4 Long axis length of middle section in dorsal vascular bundle in caryopsis of two japonica varieties during grain filling



图 5 两粳稻品种颖果中部的背部维管束截面短轴长度随灌浆进程的动态变化
Fig. 5 Short axis length of middle section in dorsal vascular bundle in caryopsis of two japonica varieties during grain filling
1202 作 物 学 报 第 36卷



图 6 两粳稻品种颖果中部的背部维管束导管数比较(花后 4~22 d平均值)
Fig. 6 Comparison of the number of vessels in middle of dorsal vascular bundle in caryopsis of two japonica varieties (mean value at
4–22 DAF)
标以不同字母的值间在 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different from the control at 0.05 probability level.



图 7 两粳稻品种颖果中部的背部维管束筛管区宽度比较(花后 4~22 d平均值)
Fig. 7 Comparison of the sieve tube region width in middle of dorsal vascular bundle in caryopsis of two japonica varieties (mean
value at 4–22 DAF)
标以不同字母的值间在 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different from the control at 0.05 probability level.

现为上部一次枝梗籽粒＞下部一次枝梗籽粒＞上部
二次枝梗籽粒＞下部二次枝梗籽粒。辽粳 294 导管
数比盐丰 47 对应枝梗部位分别多 2.93、2.42、1.86
和 1.17 条, 筛管区分别宽 0.63、0.49、0.65 和 0.70
µm。辽粳294颖果背部维管束组织明显比盐丰 47发
达, 这可能是其颖果充实度和谷粒充实度在多数枝
梗部位上显著高于盐丰 47的解剖学基础(表 1)。
2.4 不同枝梗部位籽粒性状比较
垩白和充实度是与籽粒同化物运输状况密切相
关的两个性状。表 1 和表 2 表明, 在相同枝梗部位
上, 盐丰 47的垩白粒率和垩白度都极显著高于辽粳
294, 而谷粒充实度和颖果充实度却极显著低于辽
粳 294 (上部一次枝梗未达显著)。辽粳 294穗上部(一
次、二次枝梗平均)的垩白粒率和垩白度分别为 15.1
和 7.7, 穗下部(一次、二次枝梗平均)分别为 8.2 和
3.8, 低于穗上部。盐丰 47穗上部的垩白粒率和垩白
度分别为 32.9 和 16.9, 穗下部为 38.1 和 20.0, 高于
穗上部。就谷粒和颖果的形态性状看, 辽粳 294 的
长、宽、厚和体积几乎在各枝梗部位都明显小于盐
丰 47, 而颖果干质量除上部一次枝梗外都显著高于
盐丰 47。两品种的谷粒充实度、颖果充实度、谷粒
干质量和颖果干质量基本上均表现为上部一次枝梗
＞下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞下部二次枝梗。
2.5 颖果背部维管束性状与垩白和充实性状相
关分析
相关分析表明(表 3), 维管束截面最大面积、截
第 7期 于晓刚等: 粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系 1203


表 1 两粳稻品种不同枝梗部位籽粒的垩白性状和充实性状
Table 1 Chalkiness and grain plumpness traits on different grain positions of two japonica varieties
品种及枝梗部位
Varieties and branch position
垩白粒率
Chalky grain percentage
(%)
垩白度
Chalkiness
(%)
谷粒充实度
Grain plumpness
(mg mm−3)
颖果充实度
Caryopsis plumpness
(mg mm−3)
辽粳 294 Liaojing 294
上部一次枝梗 Upper grain of primary branch 7.50±1.022 D 3.30±0.622 D 1.16±0.002 A 1.35±0.007 A
上部二次枝梗 Upper grain of secondary branch 22.70±1.489 C 12.03±1.111 C 1.12±0.004 BC 1.31±0.004 BC
下部一次枝梗 Basal grain of primary branch 6.07±0.422 D 2.57±0.156 D 1.14±0.002 AB 1.33±0.005 AB
下部二次枝梗 Basal grain of secondary branch 10.30±1.667 D 4.93±0.778 D 1.04±0.003 E 1.29±0.009 C
盐丰 47 Yanfeng 47
上部一次枝梗 Upper grain of primary branch 25.23±2.667 BC 12.47±1.556 C 1.15±0.001 A 1.34±0.004 A
上部二次枝梗 Upper grain of secondary branch 40.57±0.600 A 21.37±0.756 A 1.09±0.004 D 1.26±0.006 D
下部一次枝梗 Basal grain of primary branch 44.17±3.044 A 23.50±1.667 A 1.11±0.007 CD 1.24±0.005 D
下部二次枝梗 Basal grain of secondary branch 32.00±3.711 B 16.53±1.622 B 1.01±0.008 F 1.17±0.007 E
同一列中标以不同字母的值间在 0.01水平上差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different from the control at 0.01 probability level in the same column.

面长轴长度平均数与垩白粒率、垩白度呈显著负相
关, 而与颖果质量、颖果充实度和谷粒充实度呈显
著或极显著正相关。此外, 维管束截面短轴长度平
均数、导管平均数、筛管区域宽度平均数与颖果质
量、颖果充实度、谷粒充实度也呈极显著正相关。
可见, 维管束越发达、导管数和筛管数越多, 越有利
于粒内同化物的运输, 同时也有利于稻米垩白的降
低。从粒形性状上看, 颖果宽度、颖果厚度与垩白
性状和籽粒充实性状都未达到显著水平, 这说明籽
粒宽、厚在穗上不同枝梗部位间的差异较小, 对粒
位间垩白和充实性差异的影响不大。
3 讨论
3.1 水稻颖果背部维管束结构的动态变化
Krishnan和 Dayanandan[20]总结前人在水稻与小
麦方面的研究结果, 指出物质输入颖果内部通过共
质体与质外体途径。水稻颖果的果皮中有 3 条维管
束, 通向花柱的 2条维管束在开花后不久退化, 只有
背部维管束输送营养物质进入胚乳细胞。背部维管
束的中央有 20条左右导管, 其外侧是呈半圆形分布
的 40多条筛管。背部维管束是向胚乳内输送养分的
最后通道[5]。前人对水稻颖果维管束整体结构及同
化物输入籽粒的途径研究较为详细, 但对灌浆期不
同粒位间维管束结构的差异和变化却很少研究。本
研究在验证水稻颖果维管束条数及整体结构的基础
上, 进一步明确了颖果背部维管束的粒位间差异及
动态变化特征。证明了颖果背部维管束在不同枝梗
部位间、不同籽粒部位处以及不同灌浆时期, 都有
着显著差别。即颖果背部维管束在灌浆期并非一成
不变, 而是随着灌浆进程呈规律性变化。此外, 研究
发现, 颖果背部维管束在基部有一段骤粗的“底座”
状结构, 这在前人研究中未见报道, 其形成有可能
与籽粒底部小枝梗内维管束的发育有关, 有待进一
步研究。
3.2 颖果背部维管束结构与垩白性状及充实特
性的关系
前人从生理和物质生产角度研究水稻垩白性状
及籽粒充实特性的成因及差异的较多, 但从颖果背
部维管束结构的角度研究的却较少。本研究发现 ,
维管束性状和籽粒性状在不同枝梗部位间的变化规
律几乎完全一致, 进一步相关分析表明, 维管束截
面面积、长轴长度与稻米垩白粒率、垩白度呈显著
负相关, 与颖果质量呈显著正相关, 与颖果充实度、
谷粒充实度呈显著或极显著正相关。维管束短轴长
度、导管数、筛管区域宽度与颖果质量、颖果充实
度、谷粒充实度均呈极显著正相关。说明水稻颖果
背部维管束的粗细尤其是与籽粒的侧向接触面大小
(长轴长度)对籽粒同化物的充实具有重要影响。前人
已经证明同化物由背部维管束侧向卸载至珠心突起
处, 再经珠心表皮层、退化珠心层、糊粉层等组织
的质外体途径输送至籽粒外缘胚乳细胞, 进而通过
胞间运输(共质体和质外体)向内渐次传输至内胚乳
细胞[5-6,13]。这就意味着背部维管束越粗、其椭圆形
截面长轴长度越长, 维管束与珠心突起的接触面就
越大, 同化物进入籽粒的通道就越“宽阔”, 粒内输
导系统的“承载力”就越强, 籽粒灌浆和充实就越好。

表 2 两粳稻品种不同枝梗部位谷粒和糙米(颖果)物理性状比较
Table 2 Physical traits of brown rice (caryopsis) on different grain positions of two japonica varieties (mean±SD)
长度 Length (mm) 宽度 Width (mm) 厚度 Thickness (mm) 体积 Volume (mm3 粒−1) 质量 Weight (g 1000粒−1) 品种及枝梗部位
Varieties and branch position 谷粒
Grain
糙米
Brown rice
谷粒
Grain
糙米
Brown rice
谷粒
Grain
糙米
Brown rice
谷粒
Grain
糙米
Brown rice
谷粒
Grain
糙米
Brown rice
辽粳 294 Liaojing 294
上部一次枝梗
Upper grain of primary branch
6.77±0.072 B 5.06±0.072 A 3.04±0.062 B 2.92±0.030 BC 2.17±0.034 BCD 2.03±0.028 ABC 22.89±0.022 B 16.65±0.011 B 26.63±0.127 B 22.45±0.133 B
上部二次枝梗
Upper grain of secondary branch
6.61±0.164 B 4.89±0.074 B 3.05±0.072 B 2.82±0.050 D 2.16±0.060 CD 1.99±0.050 BC 21.17±0.017 F 15.23±0.007 F 23.75±0.093 E 20.05±0.067 E
下部一次枝梗
Basal grain of primary branch
6.87±0.121 B 5.03±0.086 A 3.03±0.082 B 2.83±0.040 D 2.14±0.049 CD 2.01±0.054 BC 21.74±0.022 E 15.53±0.013 E 24.77±0.053 C 20.73±0.060 C
下部二次枝梗
Basal grain of secondary branch
6.62±0.189 B 4.75±0.066 C 3.05±0.073 B 2.73±0.080 E 2.10±0.056 D 1.96±0.069 C 21.76±0.022 E 14.26±0.013 H 22.62±0.247 F 18.37±0.120 G
盐丰 47 Yanfeng 47
上部一次枝梗
Upper grain of primary branch
6.85±0.117 B 5.04±0.101 A 3.29±0.068 A 3.08±0.046 A 2.30±0.054 A 2.10±0.037 A 23.75±0.020 A 16.83±0.013 A 27.41±0.140 A 22.57±0.087 A
上部二次枝梗
Upper grain of secondary branch
6.63±0.083 B 4.98±0.086 AB 3.23±0.067 A 2.98±0.058 B 2.21±0.050 ABC 2.10±0.029 A 22.36±0.022 D 15.78±0.013 D 24.46±0.120 D 19.96±0.107 F
下部一次枝梗
Basal grain of primary branch
7.14±0.188 A 4.94±0.050 AB 3.24±0.062 A 2.96±0.064 B 2.26±0.048 AB 2.05±0.070 AB 22.43±0.007 C 16.31±0.013 C 24.87±0.153 C 20.25±0.093 D
下部二次枝梗
Basal grain of secondary branch
6.64±0.188 B 4.75±0.056 C 3.11±0.054 B 2.87±0.034 CD 2.17±0.083 BCD 2.07±0.056 AB 21.74±0.036 E 15.15±0.013 G 21.98±0.153 G 17.69±0.133 H
同一列中标以不同字母的值间在 0.01水平上差异显著。
Valus followed by a different letter are significantly different from the control at 0.01 probability level in the same column.

第 7期 于晓刚等: 粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系 1205


表 3 维管束解剖性状及颖果形状与垩白性状和籽粒充实性状相关性
Table 3 Correlation coefficient of vascular bundle anatomical traits and caryopsis shape with chalkiness and grain plumpness traits
相关性状
Related traits
垩白粒率
Chalky grain
percentage
垩白度
Chalkiness
颖果千粒质量
1000-caryopsis
weight
颖果充实度
Caryopsis
plumpness
谷粒充实度
Grain
plumpness
维管束截面最大面积 MSAVB –0.702* –0.697* 0.735* 0.804** 0.891**
维管束截面长轴长度平均数 MLLAVB –0.773* –0.768* 0.675* 0.768* 0.884**
维管束截面短轴长度平均数 MLSAVB –0.614 –0.616 0.869** 0.888** 0.876**
导管平均数 MNV –0.562 –0.559 0.826** 0.898** 0.826**
筛管区域宽度平均数 MSTRW –0.494 –0.501 0.930** 0.922** 0.836**
颖果宽度 Width of caryopsis 0.518 0.498 0.621 0.453 0.088
颖果厚度 Thickness of caryopsis 0.641 0.619 0.277 0.096 –0.261
* 和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。
*, **: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MSAVB: maximum section area of the vascular bundle; MLLAVB:
mean length of the long axis of the vascular bundle; MLSAVB: mean length of the short axis of the vascular bundle; MNV: mean number of
vessels; MSTRW: mean of sieve tube region width.

本研究通过对不同品种不同稻穗部位籽粒背部维管
束的显微测量及其与同化物充实性状的相关分析 ,
也证明了这一点, 在一定程度上阐明了稻米充实特
性及垩白性状的形态学和解剖学成因。此外, 从前
人研究结果和育种经验上看, 穗上部籽粒垩白往往
高于下部籽粒, 粒型偏大的品种尤其如此。本研究
中盐丰 47的上下部垩白分布正好相反, 说明影响稻
米垩白形成的原因较为复杂, 穗上垩白分布规律在
品种间存在一定的差异和波动。
一般认为, 胚乳背部淀粉体的发育较腹部和中
部好, 是由于腹部和中部胚乳细胞离背部维管束远,
输导途径长, 易导致充实不良, 形成所谓的腹白米
或心白米[4,21-26]。本研究则表明, 颖果宽度、颖果厚
度与垩白性状和籽粒充实性状相关性不大, 都未达
到显著水平, 说明腹白和心白的形成不只与输导距
离远近有关, 其形成原因也比较复杂。当然, 本研究
中籽粒宽、厚在穗上不同枝梗部位间的差异较小 ,
相关分析的样本量也较小, 结果可能有一定的偏差,
因此有待进一步深入研究。
4 结论
整体上看, 粳稻颖果背部维管束表现为自下而
上的象牙形管-束状结构, 由居中的导管束和周边的
若干筛管束构成, 对同一籽粒同一位置来说, 其截
面面积和短轴长度均随灌浆进程而呈抛物线形变化,
在花后 10~12 d 达到最大值, 其长轴长度则随颖果
发育和灌浆的进行而呈线性增长趋势。对不同枝梗
部位来说, 颖果背部维管束的截面面积、长轴长度、
短轴长度、导管平均数、筛管区域宽度、谷粒质量
和颖果质量、谷粒充实度均表现为上部一次枝梗＞
下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞下部二次枝梗。颖
果背部维管束结构与籽粒充实特性及垩白性状的形
成密切相关, 是籽粒充实特性和垩白性状形成的解
剖学基础。
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第 7期 于晓刚等: 粳稻颖果维管束结构粒位间差异及其与品质性状的关系 1207



　
1208 作 物 学 报 第 36卷

图版 I 水稻颖果横切面图
V: 维管束; E: 胚; Al: 糊粉层; X: 木质部; P: 韧皮部; En: 胚乳; S: 小维管束。
1: 辽粳 294花后 12 d颖果上部的维管束, ×50; 2: 辽粳 294花后 12 d颖果中部的维管束, ×50; 3: 辽粳 294花后 12 d颖果底部的维管
束, ×50; 4: 盐丰 47花后 10 d颖果上部的维管束, ×50; 5: 盐丰 47花后 10 d颖果中部的维管束, ×50; 6: 盐丰 47花后 10 d颖果底部的
维管束, ×50; 7: 辽粳 294花后 6 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 8: 辽粳 294花后 6 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管
束, ×200; 9: 辽粳 294花后 6 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 10: 辽粳 294花后 6 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束,
×200; 11: 盐丰 47花后 6 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 12: 盐丰 47花后 6 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200;
13: 盐丰 47花后 6 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 14: 盐丰 47花后 6 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 15:
辽粳 294花后 14 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 16: 辽粳 294花后 14 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 17:
辽粳 294花后 14 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 18: 辽粳 294花后 14 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 19:
盐丰 47花后 14 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 20: 盐丰 47花后 14 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 21: 盐
丰 47花后 14 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 22: 盐丰 47花后 14 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 23: 辽
粳 294花后 20 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 24: 辽粳 294花后 20 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 25: 辽
粳 294花后 20 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 26: 辽粳 294花后 20 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 27: 盐
丰 47花后 20 d上部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 28: 盐丰 47花后 20 d上部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 29: 盐
丰 47花后 20 d下部一次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200; 30: 盐丰 47花后 20 d下部二次枝梗颖果中部的背部维管束, ×200。
Plate I Transverse section of rice caryopsis
V: vascular bundle; E: embryo; Al: aleurome layer; X: xylem; P: phloem; En: endosperm; S: smallbundle.
1: The vascular bundle in caryopsis top part of Liaojing 294 at 12 days after flowering DAF, ×50; 2: The vascular bundle in caryopsis middle
part of Liaojing 294 at 12 DAF, ×50; 3: The vascular bundle in caryopsis bottom part of Liaojing 294 at 12 DAF, ×50; 4: The vascular bundle
in caryopsis top part of Yanfeng 47 at 10 DAF, ×50; 5: The vascular bundle in caryopsis middle part of Yanfeng 47 at 10 DAF, ×50; 6: The
vascular bundle in caryopsis bottom part of Yanfeng 47 at 10 DAF, ×50; 7: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top
primary branch of Liaojing 294 at 6 DAF, ×200; 8: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top secondary branch of Liao-
jing 294 at 6 DAF, ×200; 9: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom primary branch of Liaojing 294 at 6 DAF, ×200;
10: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom secondary branch of Liaojing 294 at 6 DAF, ×200; 11: The dorsal vas-
cular bundle in middle part of caryopsis on top primary branch of Yanfeng 47 at 6 DAF, ×200; 12: The dorsal vascular bundle in middle part
of caryopsis on top secondary branch of Yanfeng 47 at 6 DAF, ×200; 13: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom
primary branch of Yanfeng 47 at 6 DAF, ×200; 14: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom secondary branch of
Yanfeng 47 at 6 DAF, ×200; 15: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top primary branch of Liaojing 294 at 14 DAF,
×200; 16: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top secondary branch of Liaojing 294 at 14 DAF, ×200; 17: The dorsal
vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom primary branch of Liaojing 294 at 14 DAF, ×200; 18: The dorsal vascular bundle in
middle part of caryopsis on bottom secondary branch of Liaojing 294 at 14 DAF, ×200; 19: The dorsal vascular bundle in middle part of
caryopsis on top primary branch of Yanfeng 47 at 14 DAF, ×200; 20: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top secondary
branch of Yanfeng 47 at 14 DAF, ×200; 21: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom primary branch of Yanfeng 47 at
14 DAF, ×200; 22: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom secondary branch of Yanfeng 47 at 14 DAF, ×200; 23:
The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top primary branch of Liaojing 294 at 20 DAF, ×200; 24: The dorsal vascular bun-
dle in middle part of caryopsis on top secondary branch of Liaojing 294 at 20 DAF, ×200; 25: The dorsal vascular bundle in middle part of
caryopsis on bottom primary branch of Liaojing 294 at 20 DAF, ×200; 26: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom
secondary branch of Liaojing 294 at 20 DAF, ×200; 27: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top primary branch of
Yanfeng 47 at 20 DAF, ×200; 28: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on top secondary branch of Yanfeng 47 at 20 DAF,
×200; 29: The dorsal vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom primary branch of Yanfeng47 at 20 DAF, ×200; 30: The dorsal
vascular bundle in middle part of caryopsis on bottom secondary branch of Yanfeng 47 at 20 DAF, ×200.