全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 14141424 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30471106)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周瑞阳, E-mail: ry_ zhou@ tom.com
Received(收稿日期): 2010-01-08; Accepted(接受日期): 2010-04-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01414
红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较
周 琼 黎 桦 赵 嘉 周瑞阳*
广西大学农学院, 广西南宁 530005
摘 要: 以红麻细胞质雄性不育系(GMS)L23A、保持系 L23B及从该保持系中发现的细胞核雄性不育系(CMS)L23BS
为材料, 采用石蜡显微制片技术, 在光学显微镜下比较观察了三者花药发育过程中小孢子的发育过程及组织化学变
化。结果表明, L23A 的花药发育过程中, 小孢子发育的不同阶段均出现败育现象, 最早的败育表现为花粉母细胞在
减数分裂之前的退化解体, 最终形成空的花粉囊; 有的因花粉母细胞减数分裂过程异常而导致不能形成小孢子四分
体; 有的因小孢子在四分体中不能正常释放而败育, 同时绒毡层细胞过度液泡化, 并提早解体死亡; 花药发育早期
含有少量蛋白质和淀粉, 随着花药的发育逐渐变少。而 L23BS 小孢子败育的时期集中于四分体至单核花粉期间, 表
现为小孢子发育异常, 有些小孢子不能从四分体里释放出来而影响其正常发育。在四分体以前与可育系类似, 花药含
丰富的蛋白质和淀粉。在败育的过程中, 花药中的蛋白质和淀粉含量渐渐减少, 但药隔组织中的颗粒淀粉含量几乎不
变。
关键词: 红麻; 细胞核雄性不育; 小孢子发生; 细胞形态学; 组织化学
Cytological and Cytochemical Observation on Microspore Abortion of GMS
and CMS in Kenaf (Hibiscus cannabinus L.)
ZHOU Qiong, LI Hua, ZHAO Jia, and ZHOU Rui-Yang*
Collage of Agronomy, Guangxi University, Nanning 530005, China
Abstract: Kenaf (Hibiscus cannabinus L.) is a potential alternative crop developed for fiber production, but the utilization of hy-
brids of the sterile line combination in production was seldom reported. Nuclear male sterile lines were discovered from the main-
tainer line L23B by Dr. Zhou Ruiyang in 2005, and six cytoplasmic male sterile (CMS) lines including cytoplasmic male sterile
(CMS) line L23A were identified in 2007. For exploring the mechanism of male sterility, it is necessary to study the changes of some
metabolic materials in the developing anther. Microsporogenesis of cytoplasmic male sterile (CMS) line L23A, together with its
maintainer line L23B and genic male sterile (GMS) line L23BS which is a mutant of L23B, was studied by microscopic observation
with cytological and cytochemical methods. The results indicated that microspore deformation of cytoplasmic male sterile (CMS)
lines L23A occurred at different stages. Some anthers contained degenerated pollen mother cells (PMCs) which might result in empty
pollen sac; some PMCs failed to pass meiosis; some microspores could not be released from tetrad successfully; and tapetal cells
vacuolated. Cytochemical studies indicated there were a little protein and a few starch grains in the young anthers. During the growth
of anther, no protein and less starch were observed. In genic male sterile (GMS) line L23BS, some microspores were unable to es-
cape from tetrad and aborted mainly between tetrad and mononuclear pollen stages. Before then protein and starch deposited as nor-
mal which disappeared gradually after tetrad stage. It should be noted that the protein and starch disappeared gradually, but the con-
tent of big starch grains in L23BS connective did not changed during its microsporogenesis.
Keywords: Kenaf (Hibiscus cannabinus L.); Genic male sterile; Microsporogenesis; Cytomorphology; Cytochemistry
红麻 (Hibiscus cannabinus L.)为锦葵科木槿属
(Hibiscus)植物, 是重要的麻纺和造纸原料[1-2]。红麻以收
获韧皮纤维或茎秆为栽培目的 , 易于获得杂种优势 , 其
杂种优势利用一直是国内外研究的热点和难点。1976年印
度学者首先发现细胞质遗传的红麻雄性不育 [3], 但此后
未见后续报道, 其他红麻生产国至今也未见到在生产中
利用红麻雄性不育系组配的杂交种。周瑞阳研究组于2001
年在海南冬繁的野生材料中发现了1株雄性不育突变体,
以该突变体为材料于2004年选育出了红麻细胞质雄性不
育系K03A(桂科鉴字[2004]第152号)。2007年又鉴定了包
括L23A在内的6个细胞质雄性不育系 , 被评价为国际同
类研究的领先水平(桂科鉴字[2007]第177号)。因红麻不以
第 8期 周 琼等: 红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较 1415


收获种子为栽培目的, 不需恢复系。为了进一步提高红麻
产量, 周瑞阳研究组提出了不育系、保持系与异型保持系
(与保持系遗传背景不同, 但与不育系杂交后代仍然表现
雄性不育)三系配套的思路, 由此组配的杂交种因雄性不
育 , 在大面积栽培条件下将花而不实 , 从而有利于产量
的进一步提高。这就要求选育大量的保持系。但保持系的
选育必需以保持系作母本去雄杂交, 费工费时。2005年,
周瑞阳研究组在保持系L23B中发现了几株雄性不育突变
体, 经鉴定均为细胞核雄性不育。因此, 可利用细胞核雄
性不育系, 采用轮回选择的方法选育大量保持系。为了更
好地利用这一资源 , 有必要了解小孢子败育过程 , 以明
确其不育性的稳定性, 目前主要着重在红麻栽培及纤维
素组成成分上的研究[4-11], 对红麻雄性不育细胞学的研究
较少 , 涉及组织化学的研究未见报道 , 朱丽梅等 [12]报道
了红麻细胞质雄性不育系的细胞学观察结果。
关于植物细胞核雄性不育花药发育的细胞形态学观
察研究 , 前人已做了大量的工作 [13-21], 研究表明高等植
物花的败育可以发生在小孢子发育的每一个时期 [21]; 但
对不育系花药发育过程中组织化学变化研究的较少, 小
孢子发育是个复杂的过程 , 包括许多相互影响的因子 ,
其中蛋白质、淀粉等物质代谢产物对小孢子发育极其重
要[22]。因此, 为深入了解雄性不育机理, 在细胞学研究的
基础上应用组织化学方法研究花药发育过程中各种代谢
物质的变化尤为必要。本研究以两种不同类型的雄性不育
系为材料 , 以其保持系为对照 , 比较观察其花药发育过
程、小孢子败育时期及组织化学变化, 为育种利用以及雄
性不育机理研究提供理论依据。
1 材料与方法
2007年于广西大学农学院教学科研基地的大田种植
红麻细胞质雄性不育系 L23A、红麻细胞核雄性不育系
L23BS及保持系 L23B, 同年 11月, 取红麻植株主茎上不
同发育时期的花蕾, 在实验室内将已剥去花被的花蕊部
分投入卡诺固定液中固定, 梯度酒精脱水, TO 透明剂透
明, 石蜡包埋, 连续切片, 切片厚度设为 8~15 μm, 一部
分材料以铁矾-苏木精染法染色, 加拿大树胶封存, 制成
永久切片; 一部分材料分别用汞-溴酚蓝、碘-碘化钾(I2-KI)
等组织化学法分别针对蛋白质、淀粉进行定性染色[23]。
在 Leica DMLB型光学显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 红麻雄性不育保持系 L23B 小孢子发育过程中的细
胞学与组织化学观察
图版 I-1~6显示了 L23B正常可育花药的各个发育时
期, 即造孢细胞时期、花粉母细胞时期、四分体时期、单
核小孢子时期和成熟花粉粒时期。由造孢细胞不经分裂直
接发育为小孢子母细胞 , 细胞核大且细胞质浓 , 此时花
药壁由外向内分化为表皮、药室内壁、中层和绒毡层 4
个层次, 且各层次均由一层细胞构成。横切面上, 表皮细
胞呈方形或矩形 , 药室内壁细胞扁平状 , 中层的细胞沿
切向延长 , 绒毡层细胞随着花药的发育体积渐增大 , 排
列整齐, 具一至多核, 细胞质浓厚(图版 I-1~2)。花粉母细
胞经减数分裂形成的四分体具有明显而透明的胼胝质壁;
此时, 绒毡层细胞体积继续增大(图版 I-3)。随着胼胝质壁
溶解 , 四分体分开形成单核小孢子 , 并在原小孢子初生
壁的基础上形成真正的外壁。起初形成的单核小孢子细胞
质浓, 核大并居中, 它们聚集在药室的中央, 绒毡层开始
降解(图版 I-4), 随着进一步发育 , 小孢子细胞质中形成
的大液泡将核挤向一边 , 并且伴随着小孢子壁的增厚 ,
在其壁表面形成刺突, 残余的绒毡层细胞则逐渐脱离花
药壁, 作为营养被发育中的小孢子所吸收(图版 I-5)。小孢
子核经过一次有丝分裂 , 形成二核 , 最终发育为成熟的
二核花粉粒 , 此时绒毡层已消失贻尽 , 中层的一部分同
时也被吸收, 药室内壁细胞的壁则正常条纹状木化增厚
(图版 I-6)。
由图版 IV 可见 L23B 小孢子母细胞时期, 小孢子母
细胞及药室内壁、中层和绒毡层都含有大量的蛋白质(图
版 IV-18~19)。小孢子母细胞减数分裂到单核小孢子时期,
绒毡层细胞中的蛋白质一直保持较高的含量 , 染色深 ,
不能分辨细胞质与细胞核 , 一直到单核晚期 , 绒毡层开
始解体, 仍含有丰富的蛋白质; 四分体时期, 核被染成蓝
色(图版 IV-20), 从四分体中释放出的单核小孢子被染成
深蓝色(图版 IV-21), 至双核期, 小孢子被染成蓝色(图版
IV-22), 表明成熟小孢子蛋白质含量丰富。红麻 L23B 花
药从小孢子母细胞时期就含有较多的淀粉粒, 分布在药
隔维管束周围的颗粒较大 , 其他组织的较小 , 整个花药
染色较深(图版 VI-29~30)。到单核靠边期至双核期, 除绒
毡层含淀粉粒较多 , 药室壁其他组织染色变浅 , 同时小
孢子外壁染色较深(图版 VI-31~32), 表明含有较多的淀
粉。维管束周围仍含有少量颗粒较大的淀粉粒。
2.2 红麻细胞质雄性不育系 L23A 小孢子发育过程中的
细胞学与组织化学观察
L23A 小孢子的败育是一个比较复杂的过程。早在
减数分裂之前, 部分造孢细胞已液泡化(图版 II-7), 使小
孢子母细胞出现异常 , 进而引起小孢子母细胞退化 , 不
能正常减数分裂 , 直接离解并脱落于药室中 (图版 II-8);
或小孢子母细胞能进入减数分裂, 但小孢子的胼胝质壁
不能适时酶解 , 小孢子不能从四分体里释放出来 , 其形
态出现异常 , 皱缩凹陷 , 有些小孢子的壁不能正常发育
(图版 II-9); 能酶解的, 但释放出来的小孢子形状不规则,
染色深, 或严重收缩变形, 或小孢子壁异常加厚, 且难以
区分细胞质与细胞核, 并逐渐与细胞质一起凝成染色深
的团块, 部分绒毡层不能正常发育, 染色深, 收缩或提早
脱落药壁, 流入药室腔而提前解体消失(图版 II-10); 或能
形成绒毡层, 但其细胞液泡化程度高(图版 II-11), 最终收
缩而从药壁上脱落, 同时药室内壁不能进行正常的条纹
1416 作 物 学 报 第 36卷

状木化增厚, 中层不能正常解体(图版 II-12)。
L23A 花药发育早期小孢子母细胞发育异常, 除表皮
细胞、药隔维管组织及提早脱落的异常小孢子母细胞外,
其余组织细胞含蛋白质少, 染色较浅(图版 IV-23)。随着花
药长大, 其蛋白质含量减少(图版 V-24~25)。L23A花药在
发育早期, 有少量的淀粉分布于药隔维管束周围及药室
壁周围 , 随着花药的发育 , 花药中的大颗粒淀粉粒不消
失, 但整个花药呈现变浅的正反应(图版 VI-33~34; 图版
VII-35), 表明随着花药的发育可溶性淀粉变少。
2.3 红麻细胞核雄性不育系 L23BS小孢子发育过程中的
细胞学与组织化学观察
L23BS与 L23A有明显不同的表象。L23BS能够正常
形成小孢子母细胞, 大多数小孢子母细胞的减数分裂基
本正常, 形成一部分染色深的、或严重收缩的、不易分辨
出细胞质与细胞核的四分体小孢子(图版 III-13); 小孢子
从四分体游离出来以后 , 部分体积能够正常增大 , 但其
外壁发育不良或异常增厚 , 甚至有的严重变形 (图版
III-14), 小孢子发育的单核期中、后阶段, 逐渐形成大液
泡, 但细胞核轮廓变得模糊, 几乎不能与细胞质相区分,
逐渐与细胞质一起凝成染色深的团块(图版 III-15~16), 部
分小孢子的质核降解, 成为染色深的团块并在双核期解
体, 同时胼胝质壁也降解为碎片(图版 III-17), 同时, 形成
中的小孢子外壁逐渐解体 , 小孢子趋向败育; 小孢子母
细胞减数分裂至形成四分体 , 其绒毡层发育基本正常 ,
但至小孢子发育的单核靠边期至双核期 , 绒毡层解体 ,
花药成熟时绒毡层及中层早已消失殆尽。药室内壁细胞的
壁的木化条纹增厚基本正常 , 但成熟时花药不开裂; 另
外 , 形成四分体后 , 有些小孢子之间的胼胝质壁不能适
时酶解 , 不能顺利地从四分体中游离出来 , 此后的小孢
子壁发育不良 , 外壁薄而不均匀且突刺细小 , 或外壁异
常加厚(图版 III-15~16)。药室内壁细胞的壁的木化条纹增
厚基本正常。成熟时花药不开裂。
红麻 L23BS 在四分体时期以前与保持系相似, 花药
中含有大量的蛋白质(图版 V-26)。小孢子从四分体释放出
来后由单核靠边期至双核期 , 绒毡层细胞消失 , 或胼胝
质不能酶解 , 小孢子不能释放出来发育异常 , 此时维管
组织及脱落的绒毡层染色较深, 异常小孢子及胼胝质染
色较浅(图版 V-27), 其他组织基本不着色; 花药发育成熟
时除药隔维管束外, 其他组织基本不着色(图版 V-28)。红
麻 L23BS 在四分体时期以前与保持系类似, 淀粉含量较
高, 药隔维管束周围含有在大颗淀粉粒(图版 VII-36), 但
不及保持系的密集 , 颗粒不及保持系的大 , 随着花药的
发育, 淀粉含量变少, 到花药完全败育时, 只有少量淀粉
粒分布在维管组织周围(图版 VII-37~38)。
3 讨论
本研究观察到, 两类红麻雄性不育系的花粉败育过程
表现出完全不同的败育时期和细胞学特点。红麻细胞核雄
性不育系 L23BS 花药发育早期的花粉囊壁绒毡层发育基
本正常, 小孢子败育和绒毡层细胞的发育状况没有明显
关系, 与 Scoles和 Evans[24]描述的两类绒毡层异常导致的
小孢子败育的情况不同; 其小孢子发育受阻于四分体至
单核花粉期, 与谢潮添等的研究结果一致[25]。而红麻细胞
质雄性不育系 L23A 花药发育早期的花粉囊绒毡层不发
育, 即使发育但是液泡化, 最终提前解体, 表明花粉粒的
败育与绒毡层的发育异常有关。绒毡层被认为是小孢子发
育过程中的营养供应者 , 也是营养物质的转运者 , 植物
体内的各种物质流入花药室中必须经过绒毡层细胞, 并
在其中加工转化成花粉所需的特殊物质, 含有丰富的核
酸和蛋白质[26]。如果绒毡层发育异常, 阻碍营养物质流入
花粉囊, 则使小孢子因营养缺乏而败育。本实验观察到随
着花药的发育, 药隔维管组织周围及药室壁中的大颗粒
淀粉的量没有明显变化, 推测 L23A的花药败育很可能与
绒毡层细胞发育异常而不能利用药隔细胞中的淀粉粒有
关。小孢子发育不受阻于特定的时期, 从造孢组织时期至
二核花粉粒时期都会发生败育。本实验观察到红麻保持系
绒毡层中含有丰富的蛋白质和淀粉粒。
花药中所积累的物质代谢产物(淀粉、蛋白质、核酸等)
对小孢子的发育极为重要, 其中蛋白质和淀粉是细胞重
要的组成和能量物质, 也是小孢子发生过程中积累的营
养物质。有许多研究表明, 植物雄性不育花药的败育过程
中, 伴随中间代谢产物合成的减弱, 导致新陈代谢紊乱,
中间代谢产物无法正常合成或降解。这是形成雄性不育的
主要原因[27]。如木豆(Cajanus cajan L. Millsp.)不育系胼胝
质不能正常降解, 小孢子无法从四分体中释放出来而败
育[27]。此外, 在许多作物中都观察到不育系中淀粉和蛋白
质的缺乏[25,28]。本实验, 观察到红麻 L23BS 中淀粉及蛋
白质等物质的合成减弱, 尤其是 L23BS 在花药发育的后
期 , 小孢子的胼胝质不能正常降解 , 小孢子不能从四分
体中释放出来 , 可以推断代谢紊乱引起营养失调 , 是其
败育的主要原因之一。
朱丽梅等[29]观察表明, 广西南宁 7月上旬播种、10月
中旬取样观察的 L23A 在减数分裂时药室中就有少数小
孢子母细胞液泡化 , 呈网状; 四分体时期有少数镰刀形
的小孢子; 单核期部分小孢子不能正常增大 , 胞质很少
并畸形; 小孢子败育发生在单核晚期至二核晚期。而海南
12月底播种、3月中旬取样观察的 L23A的小孢子败育发
生在四分体时期及单核期, 败育发生时期较早且较集中。
本研究对细胞质雄性不育系 L23A 的观察结果与朱丽梅
在南宁 10月取样的 L23A的观察结果相一致; 而对细胞
核雄性不育系 L23BS 的观察结果与朱丽梅在海南 3 月取
样的 L23A的观察结果相类似。3月与 10月相比, 前者日
照渐长, 后者日照渐短。说明 L23A核质基因互作的机理
较为复杂。长期以来细胞质雄性不育与细胞核雄性不育的
关系是雄性不育机理研究的重要内容。但前人关于两类不
育系小孢子观察的材料均具不同的遗传背景。本研究的
第 8期 周 琼等: 红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较 1417


L23BS源于 L23B, 与 L23B及 L23A的核基因组为等近基
因系 , 可避免遗传背景不同所产生的干扰 , 是研究两类
雄性不育机理及其遗传关系的良好材料。
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1418 作 物 学 报 第 36卷


图版 I说明
L23B (1~6) 1, 2: 小孢子母细胞时期的花药纵切面, ×400; 3: 四分体时期的花药横切面, ×200; 4: 单核期的花药横切面, ×200; 5: 单核靠边期的
花药横切面, 示单核小孢子(长箭头)和残余的绒毡层(短箭头),×400; 6: 二核花粉成熟期的花药横切面, 示绒毡层消失殆尽(箭头), ×200。
Explanation of Plate I
L23B (1–6) 1, 2: Vertical section of an anther at microspore mother cell stage, ×400; 3: Cross section of an anther at tetrad stage, ×200; 4: Cross section of an
anther at mononuclear stage, ×200; 5: Cross section of an anther with microspores at side-placed nucleus stage (shown by long arrow) and vestige of tapetum
(shown by short arrow), ×400; 6: Cross section of an anther at binucleate pollen stage showing degenerated tapetum (shown by arrow), ×200.




第 8期 周 琼等: 红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较 1419




图版II说明
L23A (7~12) 7: 造孢细胞时期的花药横切面, 示造孢细胞液泡化(箭头), ×100; 8: 小孢子母细胞时期的花药纵切面, 示花粉母细胞解体(箭头),
×200; 9: 单核期的花药纵切面, 示未离散的变形小孢子(长箭头)及其发育不良的外壁(短箭头), ×200; 10: 单核晚期的花药横切面, 示小孢子发
育异常(长箭头)和绒毡层脱落(短箭头), ×400; 11: 小孢子母细胞时期的花药横切面, 示绒毡层液泡化(长箭头)和小孢子母细胞解体(短箭头),
×200; 12: 二核花粉粒的花药横切面, 示药室内壁不能进行正常的木化条纹增厚(长箭头), 中层延迟解体(短箭头), ×400。
Explanation of Plate II
L23A (7–12) 7: Cross section of an anther at sporogenous cell (SC) stage showing vacuolated SC (shown by arrow), ×100; 8: Vertical section of an anther at
microspore mother cell stage showing abnomal microspore mother cell (shown by arrow), ×200; 9: Vertical section of an anther at mononuclear stage showing
unreleased microspores (shown by long arrow) with poorly developed extine (shown by short arrow), ×200; 10: Cross section of an anther at late mononuclear
stage showing abnormal microspore (shown by long arrow) and tapetum broken away from anther wall (shown by short arrow), ×400; 11: Cross section of an
anther at microspore mother cell stage showing vacuolated tapetum (shown by long arrow) and abnormal microspore mother cell (shown by short arrow), ×200;
12: Cross section of an anther at binucleate pollen stage , showing no fiber in endothecium cells (shown by long arrow) and the mesoderm tissue cell delayed
degeneration (shown by short arrow), ×400.






1420 作 物 学 报 第 36卷



图版III说明
L23BS (13~17) 13: 四分体时期的花药横切面, 示小孢子异常(箭头), ×400; 14: 单核期花药横切面, 示异常小孢子(箭头), ×200; 15: 单核期花
药纵切面, 示胼胝质壁不能适时解体(箭头), ×100; 16: 单核靠边期花药横切面, 示异常小孢子(箭头), ×400; 17: 双核期花药横切面, 示小孢子
外壁异常并破碎(长箭头)和胼胝质降解为碎片(短箭头), ×200。
Explanation of Plate III
L23BS (13–17) 13: Cross section of an anther at tetrad stage showing abnormal pollen (shown by arrow), ×400; 14: Cross section of an anther at mononuclear
stage showing abnormal pollen (shown by arrow), ×200; 15: Vertical section of an anther at mononuclear stage showing abnormality of tetrad callose wall
degradation (shown by arrow), ×100; 16: Cross section of an anther at mononuclear spherical microspores stage, showing abnormal pollen (shown by arrow),
×400; 17: Cross section of anthers at binucleate pollen stage showing abnormal shell of pollen(shown by long arrow) and callose wall of tetrad dissolved into
pieces (shown by short arrow), ×200.



第 8期 周 琼等: 红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较 1421



图版IV说明
以汞酚蓝反应显示蛋白质。L23B(18~22) 18, 19: 花粉母细胞和药室壁含丰富蛋白质, ×400; 20, 21: 四分体时期(×400)及单核期(×200), 示小孢
子和绒毡层含丰富蛋白质; 22: 双核期, 示小孢子含丰富蛋白质(箭头), ×400; L23A(23) 23: 解体的花粉母细胞含较多蛋白质(箭头), ×400。
Explanation of Plate IV
Anther section tested for protein with mercury bromophenol blue method. L23B (18–22) 18, 19: section of an anther showing rich protein in the microspore
mother cells and its wall layers, ×400; 20, 21: section of an anther at tetrad stage (×400) and mononuclear stage (×200) showing rich protein in microspores and
tapetum; 22: section of an anther at binucleate pollen stage showing rich protein in microspores (shown by arrow), ×400; L23A (23) 23: section of an anther
showing rich protein in abnomal microspore mother cell (shown by arrow), ×400.






1422 作 物 学 报 第 36卷


图版V说明
以汞酚蓝反应显示蛋白质。L23A (24, 25) 24, 25: 单核期及花药成熟期含少量蛋白质, ×200; L23BS (26~28) 26: 四分体时期小孢子和绒毡层含
丰富蛋白质, ×400; 27: 单核期胼胝质含少量蛋白质(箭头), ×400; 28: 成熟花药及小孢子含少量蛋白质, ×200。
Explanation of Plate V
Anther section tested for protein with mercury bromophenol blue method. L23A (24, 25) 24, 25: section of an anther at mononuclear and binucleate stages
showing little protein in it, ×200; L23BS (26–28) 26: section of an anther at tetrad stage showing rich protein in microspores and tapetum, ×400; 27: section of
an anther at mononuclear stage showing little protein in tetrad callose wall (shown by arrow), ×400; 28: section of an anther at binucleate stage showing little
protein in it, ×200.



第 8期 周 琼等: 红麻 GMS与 CMS小孢子败育过程的细胞学及组织化学比较 1423



图版VI说明
以碘-碘化钾反应显示淀粉粒。L23B(29~32)29: 花粉母细胞和药室壁含丰富淀粉粒示大颗粒淀粉(箭头), ×400; 30, 31: 四分体时期(×400)及单
核期(×200)小孢子和绒毡层含丰富的淀粉粒示大颗粒淀粉(箭头); 32: 成熟花药小孢子壁含丰富淀粉(短箭头)示大颗粒淀粉(长箭头), ×400;
L23A(33~34)33~34花粉母细胞时期和单核期含少量淀粉粒示大颗粒淀粉(箭头), ×400。
Explanation of Plate VI
Anther section tested for polysaccharides with I2-KI method. L23B (29–32) 29: section of an anther showing many starch grains in the microspore mother cell s
and its wall layers with big starch grains in the connective tissue (shown by arrow), ×400; 30, 31: section of an anther at tetrad stage (×400) and mononuclear
stage (×200) showing many starch grains in microspores and tapetum with big starch grains in the connective tissue (shown by arrow); 32: section of an anther
at binucleate stage showing many starch grains in shell of pollen (shown by short arrow) with big starch grains (shown by long arrow) in the connective tissue,
×400; L23A(33, 34) 33, 34: section of an anther showing a few starch in the microspore mother cells at mononuclear stage with big starch grains (shown by
arrow) in the connective tissue, ×400.








1424 作 物 学 报 第 36卷



图版VII说明
以碘-碘化钾反应显示淀粉粒。L23A (35)35: 花药成熟期含少量淀粉粒示大颗粒淀粉(箭头), ×400; L23BS (36~38) 36: 四分体时期小孢子及绒
毡层含丰富的淀粉粒示大颗粒淀粉(箭头), ×400; 37, 38: 单核期和双核期花药含少量淀粉粒示大颗淀粉粒(箭头), ×200。
Explanation of Plate VII
Anther section tested for polysaccharides with I2-KI method. L23A (35) 35: section of an anther at binucleate stage showing a few starch in it with big starch
grains (shown by arrow) in the connective tissue, ×400; L23BS (36–38) 36: section of an anther at tetrad stage showing many starch grains in microspores and
tapetum with big starch grains in the connective tissue (shown by arrow), ×400; 37, 38: section of an anther at mononuclear stage and binucleate stage showing
a few starch in it with big starch grains (shown by arrow) in the connective tissue, ×200.