全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1018−1028 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203029), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08002-004B)和国家重点基础研
究计划(973计划)项目(2009CB118602)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 尹燕枰, E-mail: ypyinsdau@sina.com, Tel: 0538-8242458
第一作者联系方式: E-mail: wyg8_88@126.com
Received(收稿日期): 2011-11-28; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-03-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120305.1036.003.html

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01018
黄淮冬麦区 175个小麦品种的遗传多样性及 SSR标记与株高和产量相
关性状的关联分析
武玉国 吴承来 秦保平 王振林 黄 玮 杨 敏 尹燕枰*
作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 为了解小麦品种资源的遗传多样性, 筛选株高、产量相关性状相关标记的等位变异, 选用 108对覆盖小麦各
同源染色体且多态性高的 SSR 引物, 对黄淮麦区 175 个小麦品种进行分析。共检测到 448 个等位变异, 平均每个标
记 4.15 个等位变异, 变化范围为 2~14 个; 全部 SSR 位点的多态性信息含量(PIC)变化范围为 0.075~0.869, 平均为
0.561。聚类分析显示同一地区或同一育种单位育成的、具有共同亲本的品种多数聚为一类。关联分析表明, 与株高、
产量相关性状显著关联(P<0.01)的标记有 23 个, 其中 3 个标记达到极显著 (P<0.001)水平。标记 wmc128(1B)和
wmc236(3B)与小穗数极显著相关, 分别解释小穗数变异的 10.5%和 8.0%; 标记 Xgwm129(2B)与千粒重达到极显著相
关, 可以解释千粒重变异的 19.3%。
关键词: 小麦; 遗传多样性; SSR; 等位变异; 关联分析
Diversity of 175 Wheat Varieties from Yellow and Huai River Valleys Faculta-
tive Wheat Zone and Association of SSR Markers with Plant Height and Yield
Related Traits
WU Yu-Guo, WU Cheng-Lai, QIN Bao-Ping, WANG Zhen-Lin, HUANG Wei, YANG Min, and YIN
Yan-Ping*
State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural Univer-
sity, Tai’an 271018, China
Abstract: To understand the genetic diversity of wheat varieties planted in Yellow and Huai River Valleys Facultative Wheat
Zone in China and identify SSR markers associated with important agronomic traits, we selected 108 pairs of SSR markers evenly
distributed on wheat chromosomes to detect the diversity of 175 historical winter wheat varieties planted in this region. A total of
448 alleles were detected on the 108 loci, and the average alleles per locus were 4.15, which varied from 2 to 14. The polymor-
phism information content (PIC) value ranged from 0.075 to 0.869, with an average of 0.560. Clustering analysis showed that
most of the varieties with shared parents, bred by the same institution, or planted in the same area were grouped together.
Twenty-three markers were significantly associated with plant height and yield related traits (P<0.01), among which three were
associated with these traits at an extremely significant level (P<0.001). Markers wmc128 (1B) and wmc236 (3B) could explain the
variation of spikelet number by 10.5% and 8.0% (P<0.001), respectively. Besides, marker Xgwm129 (2B) showed significant
association with 1000-kernel weight (P<0.001) with the rate of phenotypic variation explained as high as 19.3%.
Keywords: Wheat; Genetic diversity; SSR; Allele; Association analysis
黄淮冬麦区是我国小麦主产区。长期以来, 为
提高小麦产量 , 通过人工杂交等方法改良如千粒
重、株高等农艺性状, 但同时也降低了一些基因在
群体中的遗传多样性[1]。利用分子标记分析不同地
第 6期 武玉国等: 黄淮冬麦区 175个小麦品种的遗传多样性及 SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析 1019


区小麦品种的遗传多样性, 发掘和利用种质资源中
的优异基因对于选配更多的杂交组合和提高育种成
效具有重要意义。利用覆盖全基因组的分子标记连
锁图和适当的分离群体进行连锁分析是目前植物数
量性状研究的主要方法。由于分离群体仅涉及 2个
特定的材料, 因此连锁分析只涉及同一座位的 2 个
等位基因; 同时在构建分离群体时由于杂交和自交
次数的限制, 发生的重组次数有限, QTL 作图的精
度一般在 10~30 cM之间[2]。关联分析以自然群体为
材料, 能够检测群体内处于连锁不平衡状态的标记
或候选基因的遗传变异与特定表型显著关联的频
率[3-5]。通过对目标群体候选基因的检测或分子标记
扫描, 能够提供丰富的基因位点及其等位基因信息,
有利于在大量的种质资源中鉴定对目标性状有正向
贡献的优异等位基因[6]。
目前, 关联分析广泛应用于小麦[7]、玉米[8-11]、
马铃薯 [12-13]、小豆 [14]、多年生黑麦草 [15]、水稻 [16]
和芥菜[17]等作物中。李小军等[18]运用 SSR标记与农
艺性状进行关联分析, 发现 Xwmc710、Xbarc235和
Xbarc252位点在欧柔及其衍生后代中具有高的分布
频率, 且与穗粒数、产量紧密相关, 它的重要染色体
区域及相关的优异性状在中国小麦品种改良中发挥
了重要作用。魏添梅等[6]通过分子标记与性状的关
联分析筛选株高相关标记的等位变异 , 发现
Xgwm285的 220 bp、Xgwm495的 181 bp、Xgwm212
的 99 bp和 Xbarc125的 167 bp等位变异是与矮秆关
联的优异等位基因。但是, 关于小麦穗长、千粒重、
小穗数、籽粒长度等性状与 SSR标记的关联分析少
见报道。本研究利用 SSR 分子标记分析我国黄淮
冬麦区小麦品种的遗传多样性, 明确所选材料的亲
缘关系, 为小麦育种的亲本选择提供依据; 同时通
过分子标记与性状的关联分析, 进一步探讨和丰富
与小麦株高和产量相关性状相关联的分子标记位点,
为小麦分子标记辅助选择奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选取黄淮冬麦区 20世纪 50年代以来大面积推广
的 175个小麦品种, 组成自然群体, 其中含山东省 108
个、河南省 28个、陕西省 7个、北京市 7个、河北省
10个、山西省 6个、四川省 1个、贵州省 1个、吉林
省 1个, 以及国外 6个(表 1)。2009年 10月至 2010
年 6月和 2010年 10月至 2011年 6月在山东农业大
学泰安农学试验站, 每个品种播 1行, 随机排列, 行
长 3 m, 行距 0.25 m, 每行点播 150粒, 采用常规田
间管理。每个品种随机取 5 株植株调查其株高、穗
长、穗粒数、千粒重、小穗数、籽粒长度和籽粒宽
度 7个表型性状。
1.2 SSR标记分析
通过聚丙烯酰胺凝胶电泳筛选出具有多态性的
SSR引物 108对(表 2), 由上海生工生物技术有限公
司合成。取每个品种 10 株幼苗叶片 , 采用简化
CTAB法[19]提取 DNA, 用灭菌水稀释至 50 ng L−1备
用。扩增体系(15 µL 体系)包括 10×buffer 1.5 µL,
2 mmol L−1 Mg2+ 1.2 µL, 10 mmol L−1 dNTP 1.2 µL,
1.25 µmol引物 3.75 µL, 2 U µL−1 Taq酶 0.15 µL,
50 ng L−1, DNA 3 µL, ddH2O 4.2 µL。所需试剂购于
大连宝生物公司。PCR 程序为 94℃预变性 5 min; 30
个循环(94℃变性 50 s, 退火 50 s, 72℃延伸 50 s);
72℃延伸 10 min; 10℃保存。按照王立新等[20]的方
法记录每个品种的带型, 并建立 DNA指纹数据库。
1.3 统计分析
采用 SPSS 17.0软件对 175个小麦品种的株高、
产量相关性状等调查数据进行方差分析。用
Powermarker 3.25 软件[21]统计等位变异数, 计算多
态性信息含量 (polymorphism information content,
PIC)。
2
1
1
i
ij
j
PIC P
=
= −∑
式中, P表示位点 i的第 j个等位变异出现的频率。
利用 Powermarker 3.25 软件聚类, 在遗传相似系数
基础上, 利用非加权平均法 UPGMA (unweight pair
method using arithmetic averages)对所有供试材料建
立树状图。用 Structure 2.3.1软件[22]分析群体遗传结
构, 估计最佳群体数 K, 其取值范围为 2~12, 参数
iterations设为 100 000, burn-in period设为 1 000 000。
每个 K 值重复运行 5 次, 依据似然值最大的原则选
取合适的 K值作为群体数目[23]。计算 Q参数, 将其
作为协变量, 采用 TASSEL 2.0 中的 GLM (general
linear model)模型结合分子标记数据、群体结构数据
和表型性状数据进行标记-性状的关联分析, 确定关
联位点[24]。
2 结果与分析
2.1 小麦株高、产量相关性状的变异分析
表 3表明, 各性状在年份间无显著差异(P>0.05),
因此以年份的平均值作为这些性状的表型值。由表
4可见, 6个性状的变异幅度差异较大, 其中穗粒数的
1020 作 物 学 报 第 38卷

表 1 供试小麦材料
Table 1 Wheat varieties used in this study
No. 品种名称
Variety name
产地
Origin
No. 品种名称
Variety name
产地
Origin
1 黄县半芒 Huangxianbanmang 中国山东Shandong, China 89 济南 13 Jinan 13 中国山东 Shandong, China
2 跃进 5号 Yuejin 5 中国山东Shandong, China 90 济南 2号 Jinan 2 中国山东 Shandong, China
3 跃进 8号 Yuejin 8 中国山东Shandong, China 91 济南 4号 Jinan 4 中国山东 Shandong, China
4 昌乐 5号 Changle 5 中国山东Shandong, China 92 济南 8号 Jinan 8 中国山东 Shandong, China
5 红蚰包 Hongyoubao 中国山东Shandong, China 93 鲁麦 18 Lumai 18 中国山东 Shandong, China
6 泰山 1号 Taishan 1 中国山东Shandong, China 94 鲁麦 6号 Lumai 6 中国山东 Shandong, China
7 泰山 4号 Taishan 4 中国山东Shandong, China 95 鲁农 108 Lunong 108 中国山东 Shandong, China
8 济宁 3号 Jining 3 中国山东Shandong, China 96 山大 5号 Shanda 5 中国山东 Shandong, China
9 鲁 215953 Lu 215953 中国山东Shandong, China 97 山农 1366 Shannong 1366 中国山东 Shandong, China
10 鲁麦 9号 Lumai 9 中国山东Shandong, China 98 山农 1519 Shannong 1519 中国山东 Shandong, China
11 山农辐 63 Shannongfu 63 中国山东Shandong, China 99 山农 45 Shannong 45 中国山东 Shandong, China
12 35096 中国山东Shandong, China 100 山农 69 Shannong 69 中国山东 Shandong, China
13 Ph691 中国山东Shandong, China 101 山农 D445 Shannong D445 中国山东 Shandong, China
14 Ph85-16 中国山东Shandong, China 102 山农 D716 Shannong D716 中国山东 Shandong, China
15 多丰 2000 Duofeng 2000 中国山东Shandong, China 103 泰麦 4号 Taimai 4 中国山东 Shandong, China
16 济麦 19 Jimai 19 中国山东Shandong, China 104 泰麦 50优系Taimai 50 youxi 中国山东 Shandong, China
17 济麦 20 Jimai 20 中国山东Shandong, China 105 泰麦大白粒 Taimaidabaili 中国山东 Shandong, China
18 济麦 21 Jimai 21 中国山东Shandong, China 106 烟 0401 Yan 0401 中国山东 Shandong, China
19 济麦 22 Jimai 22 中国山东Shandong, China 107 淄麦 4号 Zimai 4 中国山东 Shandong, China
20 济南 17 Jinan 17 中国山东Shandong, China 108 洲元 9969 Zhouyuan 9969 中国山东 Shandong, China
21 济宁 13 Jining 13 中国山东Shandong, China 109 蚰子麦 Youzimai 中国河南 Henan, China
22 济宁 16 Jining 16 中国山东Shandong, China 110 矮抗 58 Aikang 58 中国河南 Henan, China
23 金铎 1号 Jinduo 1 中国山东Shandong, China 111 黑小麦 76 Heixiaomai 76 中国河南 Henan, China
24 莱 953 Lai 953 中国山东Shandong, China 112 兰考 906 Lankao 906 中国河南 Henan, China
25 莱麦 9号 Laimai 9 中国山东Shandong, China 113 兰考矮早八 Lankao’aizao 8 中国河南 Henan, China
26 莱州 137 Laizhou 137 中国山东Shandong, China 114 神麦 2号 Shenmai 2 中国河南 Henan, China
27 莱州 95021 Laizhou 95021 中国山东Shandong, China 115 豫麦 14 Yumai 14 中国河南 Henan, China
28 良星 99 Liangxing 99 中国山东Shandong, China 116 豫麦 17 Yumai 17 中国河南 Henan, China
29 聊麦 18 Liaomai 18 中国山东Shandong, China 117 豫麦 2号 Yumai 2 中国河南 Henan, China
30 临麦 2号 Linmai 2 中国山东Shandong, China 118 豫麦 24 Yumai 24 中国河南 Henan, China
31 临麦 4号 Linmai 4 中国山东Shandong, China 119 豫麦 31 Yumai 31 中国河南 Henan, China
32 鲁麦 11 Lumai 11 中国山东Shandong, China 120 豫麦 35 Yumai 35 中国河南 Henan, China
33 鲁麦 14 Lumai 14 中国山东Shandong, China 121 豫麦 41 Yumai 41 中国河南 Henan, China
34 鲁麦 15 Lumai 15 中国山东Shandong, China 122 豫麦 47 Yumai 47 中国河南 Henan, China
35 鲁麦 1号 Lumai 1 中国山东Shandong, China 123 豫麦 50 Yumai 50 中国河南 Henan, China
36 鲁麦 21 Lumai 21 中国山东Shandong, China 124 豫麦 66 Yumai 66 中国河南 Henan, China
37 鲁麦 22 Lumai 22 中国山东Shandong, China 125 平原 50 Pingyuan 50 中国河南 Henan, China
38 鲁麦 23 Lumai 23 中国山东Shandong, China 126 周麦 11 Zhoumai 11 中国河南 Henan, China
39 山农 11 Shannong 11 中国山东Shandong, China 127 周麦 12 Zhoumai 12 中国河南 Henan, China
40 山农 1135 Shannong 1135 中国山东Shandong, China 128 百农 8717 Bainong 8717 中国河南 Henan, China
41 山农 12 Shannong 12 中国山东Shandong, China 129 大科 009 Dake 009 中国河南 Henan, China
42 山农 1391 Shannong 1391 中国山东Shandong, China 130 大科 138 Dake 138 中国河南 Henan, China
43 山农 14 Shannong 14 中国山东Shandong, China 131 大科 5号 Dake 5 中国河南 Henan, China
44 山农 15 Shannong 15 中国山东Shandong, China 132 金麦 97811 Jinmai 97811 中国河南 Henan, China
第 6期 武玉国等: 黄淮冬麦区 175个小麦品种的遗传多样性及 SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析 1021


(续表 1)
No. 品种名称
Variety name
产地
Origin
No. 品种名称
Variety name
产地
Origin
45 山农 16 Shannong 16 中国山东 Shandong, China 133 抗病 106 Kangbing 106 中国河南 Henan, China
46 山农 330538 Shannong 330538 中国山东 Shandong, China 134 抗倒 980 Kangdao 980 中国河南 Henan, China
47 山农 664 Shannong 664 中国山东 Shandong, China 135 郑麦 7号 Zhengmai 7 中国河南 Henan, China
48 山农 8355 Shannong 8355 中国山东 Shandong, China 136 郑农 21 Zhengnong 21 中国河南 Henan, China
49 山融 3号 Shanrong 3 中国山东 Shandong, China 137 碧玛 1号 Bima 1 中国陕西 Shaanxi, China
50 泰麦 1号 Taimai 1 中国山东 Shandong, China 138 碧玛 4号 Bima 4 中国陕西 Shaanxi, China
51 泰山 21 Taishan 21 中国山东 Shandong, China 139 丰产 3号 Fengchan 3 中国陕西 Shaanxi, China
52 泰山 22 Taishan 22 中国山东 Shandong, China 140 小偃 6号 Xiaoyan 6 中国陕西 Shaanxi, China
53 泰山 23号 Taishan 23 中国山东 Shandong, China 141 矮优 1 Aiyou 1 中国陕西 Shaanxi, China
54 泰山 24 Taishan 24 中国山东 Shandong, China 142 陕 225-2 Shaan 225-2 中国陕西 Shaanxi, China
55 泰山 2413 Taishan 2413 中国山东 Shandong, China 143 陕 354 Shaan 354 中国陕西 Shaanxi, China
56 泰山 5号 Taishan 5 中国山东 Shandong, China 144 农大 183 Nongda 183 中国北京 Shaanxi, China
57 泰山 9818 Taishan 9818 中国山东 Shandong, China 145 丰抗 13 Fengkang 13 中国北京 Shaanxi, China
58 潍 9903 Wei 9903 中国山东 Shandong, China 146 TSS99-1 中国北京 Shaanxi, China
59 潍麦 10号Weimai 10 中国山东 Shandong, China 147 京冬 8号 Jingdong 8 中国北京 Shaanxi, China
60 潍麦 8号Weimai 8 中国山东 Shandong, China 148 京双 18 Jingshuang 18 中国北京 Shaanxi, China
61 稳千 1号Wenqian 1 中国山东 Shandong, China 149 科农 199 Kenong 199 中国北京 Shaanxi, China
62 汶农 5号Wennong 5 中国山东 Shandong, China 150 农大 3214 Nongda 3214 中国北京 Shaanxi, China
63 汶农 6号Wennong 6 中国山东 Shandong, China 151 清麦 97811 Qingmai 97811 中国河北 Hebei, China
64 烟 2415 Yan 2415 中国山东 Shandong, China 152 藁城 8901 Gaocheng 8901 中国河北 Hebei, China
65 烟辐 188 Yanfu 188 中国山东 Shandong, China 153 藁优 9415 Gaoyou 9415 中国河北 Hebei, China
66 烟农 15 Yannong 15 中国山东 Shandong, China 154 邯 4589 Han 4589 中国河北 Hebei, China
67 烟农 18 Yannong 18 中国山东 Shandong, China 155 邯 9204 Han 9204 中国河北 Hebei, China
68 烟农 19 Yannong 19 中国山东 Shandong, China 156 邯 9587 Han 9587 中国河北 Hebei, China
69 烟农 21 Yannong 21 中国山东 Shandong, China 157 冀 38 Ji 38 中国河北 Hebei, China
70 烟农 23 Yannong 23 中国山东 Shandong, China 158 冀 5418 Ji 5418 中国河北 Hebei, China
71 烟农 24 Yannong 24 中国山东 Shandong, China 159 冀麦 26 Jimai 26 中国河北 Hebei, China
72 烟优 361 Yanyou 361 中国山东 Shandong, China 160 河北 341 Hebei 341 中国河北 Hebei, China
73 山农优麦3号Shannongyoumai 3 中国山东 Shandong, China 161 晋麦 30 Jinmai 30 中国山西 Shanxi, China
74 淄麦 12 Zimai 12 中国山东 Shandong, China 162 ZM3416 中国山西 Shanxi, China
75 淄麦 17 Zimai 17 中国山东 Shandong, China 163 旱麦 4号 Hanmai 4 中国山西 Shanxi, China
76 4072 中国山东 Shandong, China 164 旱麦 6016 Hanmai 6016 中国山西 Shanxi, China
77 4582 中国山东 Shandong, China 165 临汾 6010 Linfen 6010 中国山西 Shanxi, China
78 9401 中国山东 Shandong, China 166 临旱 488 Linhan 488 中国山西 Shanxi, China
79 62008 中国山东 Shandong, China 167 中国春 Chinese Spring 中国四川 Sichuan, China
80 D185 中国山东 Shandong, China 168 薛紫麦 Xuezimai 中国地方品种 Chinese landrace
81 D672 中国山东 Shandong, China 169 丰优 6号 Fengyou 6 中国贵州 Guizhou, China
82 LSS 2621-1123 中国山东 Shandong, China 170 小冰麦 Xiaobingmai 中国吉林 Jilin, China
83 Victory 中国山东 Shandong, China 171 早洋麦 Early Premium 美国 America
84 半芒子 Banmangzi 中国山东 Shandong, China 172 澳大利亚红麦
Australian red wheat
澳大利亚 Australia
85 蝈子头 Guozitou 中国山东 Shandong, China 173 加拿大超强筋小麦
Canadian super muscle wheat
加拿大 Canada
86 济南 16 Jinan 16 中国山东 Shandong, China 174 St2746/528 意大利 Italy
87 济麦 13 Jimai 13 中国山东 Shandong, China 175 阿勃 Abbondanza 意大利 Italy
88 济南 10号 Jinan 10 中国山东 Shandong, China
1022 作 物 学 报 第 38卷

表 2 SSR引物名称及其所在染色体
Table 2 SSR primers and their located chromosome
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
barc176 1A barc186 5A Xwmc69 3B wmc364 7B
wmc59 1A wmc256 6A wmc291 3B Xwmc70 7B
cfa2129 1A cfd1 6A wmc366 3B barc149 1D
wmc550 1A gwm133 6A wmc78 4B cfd19 1D
barc240 1A Xgwm169 6A barc163 4B wmc147 1D
wmc24 1A barc108 7A wmc47 4B cfd27 1D
Xbarc59 1A wmc346 7A wmc125 4B barc142 2D
barc156 2A barc127 7A wmc238 4B barc168 2D
wmc198 2A Xcfa2028 7A wmc349 4B wmc170 2D
wmc177 2A barc174 1B wmc48 4B cfd233 2D
Xgwm339 2A wmc44 1B barc109 5B wmc144 2D
barc159 2A wmc128 1B cfd62 5B Xgwm261 2D
barc45 3A barc152 1B wmc75 5B barc119 3D
wmc215 3A wmc31 1B wmc160 5B Xwmc505 3D
barc224 3A wmc216 1B barc216 5B barc1159 3D
wmc11 3A gwm140 1B barc243 5B gwm161 3D
barc52 4A barc114 2B wmc326 5B cfd23 4D
barc106 4A Xbarc91 2B Xgwm443 5B Xwmc52 4D
barc170 4A wmc167 2B barc79 6B barc132 5D
Xgwm44 4A wmc25 2B barc134 6B wmc96 5D
barc246 4A wmc314 2B barc1161 6B wmc357 5D
wmc313 4A wmc344 2B wmc486 6B cfd49 6D
Xgwm160 4A wmc245 2B wmc76 7B cfd76 6D
barc144 5A Xgwm129 2B Xgwm297 7B Xgwm186 6D
barc180 5A barc164 3B wmc276 7B barc111 7D
gwm179 5A Xgwm285 3B barc1156 7B barc126 7D
Xgwm617 5A wmc236 3B wmc323 7B Xwmc506 7D

变异系数最大, 为 20.3%, 其次为株高(18.5%), 籽
粒长度的变异系数最小, 为 8.8%。说明供试小麦品
种间各性状差异较大, 具有较丰富的多样性, 可为
小麦品种选育提供丰富的亲本材料。
2.2 分子标记多态性
108对引物共检测到 448个等位变异, 平均每个
标记 4.15个等位变异, 变化范围为 2~14个。等位变
异最多的标记是 wmc506 (7D), 共检测到 14个, 其
次为 barc163 (4B), 检测到 9个等位变异。基因多样
性和 PIC的变幅分别为 0.078~0.881和 0.075~0.869,
平均为 0.615 和 0.561。PIC 最高的标记是 barc163
(4B, 0.869), 最低的标记为 Xbarc91 (2B, 0.075), 表
明本研究群体的遗传多样性较高。
2.3 聚类分析
利用 108个多态性位点数据, 175个品种被聚成
6类(图 1), 包括 I类 53个、II类 14个、III类 21个、
IV类 41个、V类 35个、VI类 11个。I类主要为山
东省品种; II类以山东省品种为主, 还有部分陕西省
品种。III类包括山东省、河南省和陕西省的部分材
料; IV 类以河南省品种为主, 如近缘品种豫麦 41
(121)和豫麦 47 (122)、周麦 11 (126)和周麦 12 (127),
还有山东省和山西省的部分品种; V 类主要是北京
市和河北省品种 , 如农大183 (144)和农大 3214
(150), 其次是山东省及山西省的部分品种; VI 类主
要包括河南省品种和山东省品种, 还包括部分国外
品种。多数具有相似亲缘关系的品种被聚到同一类,
如以洛夫林 13为亲本的鲁麦 9号(10)、鲁麦 14 (33)
聚在 I类, 以鲁麦 14 (33)为亲本的济麦 20 (17)、莱
州 137 (26)和烟农 23 (70)也聚在该类; 部分以国外
材料为亲本的品种与该材料聚在一类, 例如以早洋
第 6期 武玉国等: 黄淮冬麦区 175个小麦品种的遗传多样性及 SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析 1023


表 3 175个小麦品种 7个性状两年表型数据方差分析
Table 3 Analysis of variance for seven phenotypic traits in 175 varieties observed in two years
性状
Trait
差异源
Difference source
df SS MS P-value
组间 Intra-class 1 121.882 121.882 0.462
组内 Inter-class 174 78273.150 224.923
株高
Plant height
总数 Total 175 78395.030
组间 Intra-class 1 7.643 7.643 0.059
组内 Inter-class 174 741.912 2.132
穗长
Spike length
总数 Total 175 749.555
组间 Intra-class 1 0.626 0.626 0.629
组内 Inter-class 174 930.529 2.674
小穗数
Number of spikelets
总数 Total 175 931.155
组间 Intra-class 1 6.972 6.972 0.757
组内 Inter-class 174 25230.230 72.501
穗粒数
Kernel number per spike
总数 Total 175 25237.200
组间 Intra-class 1 0.005 0.005 0.988
组内 Inter-class 174 7343.664 21.102
千粒重
1000-kernel weight
总数 Total 175 7343.669
组间 Intra-class 1 0.001 0.001 0.954
组内 Inter-class 174 45.054 0.129
籽粒长度
Kernel length
总数 Total 175 45.055
组间 Intra-class 1 0.003 0.003 0.944
组内 Inter-class 174 21.052 0.060
籽粒宽度
Kernel width
总数 Total 175 21.055

表 4 175个小麦品种 7个性状的变化
Table 4 Variations of seven traits in 175 wheat varieties tested
性状
Trait
最大值
Max.
最小值
Min.
平均值
Mean
极差
Range
标准差
SD
变异系数
CV (%)
株高 Plant height (cm) 125.010 60.210 81.023 64.800 14.992 18.5
穗长 Spike length (cm) 14.150 5.770 9.557 8.380 1.473 15.4
小穗数 Number of spikelets 22.800 13.200 17.849 9.600 1.635 9.2
穗粒数 Kernel number per spike 64.600 22.400 41.956 42.200 8.515 20.3
千粒重 1000-kernel weight (g) 50.181 28.885 37.607 21.296 4.594 12.2
籽粒长度 Kernel length (mm) 4.842 3.165 4.067 1.677 0.360 8.8
籽粒宽度 Kernel width (mm) 2.741 1.384 2.014 1.358 0.246 12.2

麦(171)和碧蚂 4号(138)为亲本的品种济南 2号(90)、
济南 4 号(91)与早洋麦(171)同聚在 II 类。但有个别
相同系谱衍生的品种却分散在不同聚类群中, 例如
泰山 4 号(7)与泰山 5 号(56)分别位于 I 类和 II 类。
这些结果表明, 黄淮冬麦区小麦材料的遗传信息在
品种间存在交流 , 可能是相邻地区育种目标相似 ,
资源材料交流较多, 导致品种的地域性差异较小。
2.4 群体遗传结构分析
为了消除关联分析时由于供试材料群体结构引
起的伪关联, 根据 Evanno等[25]的方法, 利用分布于
各同源染色体的 108 对引物数据, 对 175 份供试材
料进行群体结构检测, 以设定的 K 所对应的最大似
然值为目标来选择合适的群体数目。当 K=6时, ΔK
出现明显峰值(图 2), 各群体内资源相似性最大, 因
此, 选定 K=6 为最终的群体数目, 群体结构分析结
果如图 3显示。
2.5 SSR标记与性状的关联分析
108 个 SSR 位点与株高、产量相关性状关联分
析, 共获得显著关联位点 23个(表 5), 其中与株高相
关联的标记有 4个, 与穗长相关联的标记有 5个, 与
小穗数相关联的标记有 5个, 与穗粒数相关联的标
记有 3个, 与千粒重相关联的标记有 3个, 与籽粒长
1024 作 物 学 报 第 38卷


图 1 黄淮冬麦区小麦品种聚类图
Fig. 1 Neighbor-joining tree of 175 winter wheat vareties from Huang-Huai winter wheat region
中国品种中, 山东、河南、北京、陕西、河北和山西品种分别以蓝、粉、橙、红、绿和蓝色标记; 国外品种用黑色标记。
图中编号同表 1。
Varieties from Shandong, Henan, Beijing, Shaanxi, Hebei, and Shanxi of China are marked in blue, pink, orange, red, green, and light blue,
respectively. Alien varieties are shown in black. No. of variety in the figure same as Table 1.


图 2 似然对数的变化率(ΔK)
Fig. 2 Rate of change in the log probability of data between
successive K values (ΔK)

度相关联的标记有 5个 , 与籽粒宽度相关联的标记
有 1个。其中标记 barc45 (3A)与穗长和籽粒宽度 2
个性状相关联, 对两性状变异的解释率分别为 5.9%
和 5.7%; 标记 wmc96 (5D)与穗长、小穗数相关联,
分别解释两性状变异的 5.4%和 6.7%, 标记 wmc128
(1B)与小穗数和穗粒数相关联, 可以解释两性状变
异的 10.5%和 6.5%。与小穗数相关联的标记中
wmc128 (1B)和 wmc236 (3B)与小穗数极显著
(P<0.001)相关, 其变异的解释率分别达到 10.5%和
8.0%, 标记 Xgwm129 (2B)与千粒重极显著相关, 变
异的解释率高达 19.3%。在 23个显著关联的位点中,
wmc550 (1A)和Xwmc147 (1D)是与QTL紧密连锁的
标记[26-27]。
3 讨论
3.1 遗传多样性和群体遗传结构分析
分子标记是鉴定小麦种质资源亲缘关系的有效
第 6期 武玉国等: 黄淮冬麦区 175个小麦品种的遗传多样性及 SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析 1025



图 3 Structure分析推断出的 6个组群聚类图
Fig. 3 Six clusters (populations) inferred by structure analysis

表 5 产量相关性状显著关联 SSR位点
Table 5 SSR loci significantly associated with yield-related traits in wheat
p_marker Rsq_marker 性状
Trait
标记
Locus 2010 2011 Mean 2010 2011 Mean
wmc364-7B 3.4×10−3 2.1×10−3 2.1×10−3 0.0551 0.0613 0.0602
wmc78-4B 3.0×10−3 4.2×10−3 3.0×10 −3 0.0431 0.0412 0.0435
wmc550-1A 8.2×10−3 7.8×10−3 6.6×10−3 0.0571 0.0591 0.0597
株高
Plant height
gwm140-1B 3.4×10−3 1.27×10−2 7.1×10−3 0.0662 0.0510 0.0595
wmc313-4A 3.8×10−3 3.6×10−3 3.4×10−3 0.0928 0.0919 0.0939
barc45-3A 2.6×10−3 3.9×10−3 4.3×10−3 0.0640 0.0592 0.0587
wmc96-5D 3.6×10−3 1.6×10−3 6.7×10−3 0.0622 0.0700 0.0544
穗长
Spike length
Xwmc506-7D 4.4×10−3 4.5×10−2 9.2×10−3 0.1337 0.1002 0.1230
wmc128-1B 3.1×10−4 8.6×10−5 1.6×10−4 0.0983 0.1109 0.1052
wmc236-3B 9.2×10−4 3.2×10−4 5.2×10−4 0.0743 0.0843 0.0797
wmc96-5D 2.3×10−3 1.8×10−3 1.9×10−3 0.0657 0.0677 0.0672
wmc59-5A 2.8×10−3 2.8×10−3 2.7×10−3 0.0642 0.0635 0.0643
小穗数
Number of
spikelets
cfa2129-1A 3.8×10−3 3.9×10−3 3.7×10−3 0.0819 0.0812 0.0821
barc224-3A 4.2×10−3 4.3×10−3 4.3×10−3 0.0458 0.0456 0.0457
barc180-5A 5.5×10−3 5.1×10−3 5.3×10−3 0.0586 0.0596 0.0591
穗粒数
Kernel number
per spike wmc128-1B 9.6×10−3 8.3×10−3 8.9×10−3 0.0641 0.0658 0.0650
Xgwm129-2B 1.9×10−4 1.9×10−4 1.9×10−4 0.1928 0.1932 0.1930
wmc344-2B 2.6×10−3 2.7×10−3 2.6×10−3 0.0589 0.0588 0.0589
千粒重
1000-kernel weight
cfd233-2D 8.9×10−3 8.5×10−3 8.7×10−3 0.0483 0.0488 0.0486
cfd49-6D 3.0×10−3 2.7×10−3 2.8×10−3 0.0605 0.0619 0.0613
barc109-5B 2.1×10−3 4.2×10−3 3.0×10−3 0.0754 0.0687 0.0722
wmc291-3B 4.5×10−3 2.4×10−3 3.3×10−3 0.0432 0.0495 0.0464
Xgwm297-7B 6.7×10−3 3.2×10−3 4.6×10−3 0.0642 0.0725 0.0684
籽粒长度
Kernel length
wmc147-2D 5.7×10−4 4.0×10−4 4.7×10−3 0.0540 0.0579 0.0561
籽粒宽度 Kernel width barc45-3A 4.8×10−3 7.9×10−3 6.1×10−3 0.0591 0.0535 0.0565
p_marker: 以单标记置换为基础检测到的标记显著性; Rsp_marker: 通过其他模型拟合后关联标记对应性状表型变异的解释率。
p_marker: permutation based test for marker significance individual markers; Rsq_marker: fraction of the total variation explained by
the marker after fitting the other model effects.

途径之一[28]。本研究利用 SSR标记进行遗传多样性
分析, 在一定程度上反映了 175 份材料间的亲缘关
系, 聚类分析结果与已知系谱基本吻合[29-30]。同时,
聚类结果也表明供试材料的遗传多样性比较丰富 ,
这与郝晨阳等[31]的研究结果一致。尽管如此, 在小
麦育种过程中, 应继续拓宽种质资源遗传基础, 为
小麦品种选育提供更丰富的亲本材料。
对供试群体遗传结构的评价, 是关联分析的前
1026 作 物 学 报 第 38卷

提[32-33]。将群体结构分析结果所得到各个体的 Q值
作为协变量纳入回归分析, 以消除供试材料群体结
构引起的伪关联, 保证关联分析结果的准确性。本
研究基于 SSR 分子标记、利用 Structure 2.3.1 软件
的群体遗传结构分析将 175 个小麦品种分为 6 个类
群 , 与聚类分析结果一致 , 但 2 种分类方法分出的
类群所包含的个体不完全相同, 群体遗传结构划分
的各类群内的遗传相似性最大, 群间遗传差异最高,
能较大程度地减小群体分类对关联分析的影响, 降
低伪关联概率[34]。Virk等[33]在用 RAPD标记与水稻
性状关联分析中, 由于没有考虑群体结构而增加了
关联位点。因此, 群体结构的合适与否, 决定关联分
析的准确程度[36]。
3.2 表型性状与分子标记的关联分析
近年来 , 关联分析已成功应用于植物研究。
Kraakman等[37]对 236个 AFLP标记和春大麦产量及
产量稳定性的关联分析, 发现 8 个与大麦品种产量
相关联及 5 个与产量稳定性相关联的 AFLP 标记。
Agrama等[38]利用 123个 SSR标记分析 92个水稻品
种, 得到与产量、千粒重、粒长和粒宽显著关联的
标记。Breseghello等[23]通过对 18个 SSR标记和 95
份小麦品种的籽粒性状关联分析发现, Xwmc111、
Xgwm30 和 Xgwm261 与籽粒宽度显著关联。姚冀
等[26]通过 48 个 SSR 标记与 108 份小麦品种的农艺
性状关联分析, 得到 14 个与农艺性状显著关联的
SSR标记。本研究共检测到 23个与株高、产量相关
性状显著关联(P<0.01)的 SSR 标记。其中 , 标记
cfd49 (6D)、barc109 (5B)、wmc291 (3B)、Xgwm297
(7B)和 wmc147 (2D)与小麦籽粒长度显著关联, 对
变异的解释率分别为 6.1%、7.2%、4.6%、6.8%和
5.6%。业已证实 wmc550 (1A)与株高 QTL 有关[27],
wmc147 (2D)与粒径有关 [39], 这与本研究结果相互
验证。性状的相互关联是控制该性状的 QTL相互连
锁或一因多效, 本研究采用一般线性回归(GLM)方
法进行性状与 SSR标记的关联分析, 比较简单直观,
能检测出同一标记与多个相关性状关联 , 如标记
barc45 (3A)与穗长和籽粒宽度相关联, 标记 wmc96
(5D)与穗长和小穗数相关联, wmc128 (1B)与小穗数
和穗粒数 2个性状相关联, 该结果与前人的 QTL定
位结果一致, 因此关联分析可用于解释数量性状之
间可能存在的遗传关系。标记 Xgwm129 (2B)与千粒
重极显著相关 (P<0.001), 可解释千粒重变异的
19.3%, 而且该标记对千粒重的高解释率在 2年数据
运算结果中均能检测到。该标记在 QTL定位分析中
未见报道, 可以通过对该标记发掘出具有优异等位
变异的载体品种, 为小麦育种工作的深入开展提供
一些有价值的参考资料。
小麦中常见的株高基因有 Rht1、Rht2、Rht8、
Rht10 等, Sears[40]首先利用小麦非整倍体将育种中
应用最广泛的 Rht-B1b、Rht-B1c、Rht-D1b、Rht8和
Rht9 等基因定位在 4B、4B、4D、2B 和 7D 染色体
上; 周淼平等[41]也证实 Rht-D1b 位于 4D 染色体的
Xgwm608 至 fba211 之间。张坤普等[39]检测到 9 个
与小麦株高有关的 QTL分布在 3A、4B、4D、5A、
6A、7B和 7D染色体上。本文通过关联分析得到的
与株高相关联的位点分布在 1A、1B、4B 和 7B 染
色体上, 与前人的研究结果部分一致。
4 结论
我国黄淮冬麦区相同或邻近省份的小麦品种及
同一系谱的品种多数聚为一类, 但小麦材料的遗传
信息在品种间也存在交流。与株高、产量相关性状
显著相关(P<0.01)的标记有 23个, 其中 3个标记与
之极显著 (P<0.001)相关。标记 wmc128 (1B)和
wmc236 (3B)与小穗数极显著(P<0.001)相关, 对其
变异的解释率分别达到 10.5%和 8.0%, 标记
Xgwm129 (2B)与千粒重极显著相关, 对千粒重变异
的解释率高达 19.3%。
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