全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 629−635 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部现代农业产业技术体系建设专项(mnyctx-15), 甘肃省自然科学基金项目(0710RJZA088)和教育部博士生国内访学项目(Z107-
020901)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王蒂, E-mail: wangd@gsau.edu.cn; Tel: 0931-7631167
第一作者联系方式: E-mail: wangw@gsau.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-09-15; Accepted(接受日期): 2010-01-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00629
光质与马铃薯块茎细胞信号分子和糖苷生物碱积累的关系
王旺田 1,2 张金文 1,2 王 蒂 1,2,* 陶士珩 3 季彦林 1 吴 兵 1
1 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070; 2 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 甘肃兰州 730070; 3 西北农林科技大学生
命科学学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 马铃薯块茎糖苷生物碱(SGAs)含量如果超过 20 mg 100 g−1 FW, 人畜食用即可引起中毒。而马铃薯块茎中
SGAs 的积累受多种因素的影响, 其中受温度与光照影响较大。为减少马铃薯块茎中 SGAs 的积累, 了解 SGAs 在马
铃薯块茎中的积累机制, 研究了同一温度下不同光质对马铃薯块茎 SGAs 的积累的影响。结果表明红光照射后各品
种 SGAs平均含量比蓝光、白光、黑暗处理分别提高 26.02%、55.50%和 100.79%, 且在 α=0.01水平上差异极显著, 说
明不同光质对马铃薯块茎 SGAs含量影响不同, 红光影响最大, 蓝光次之。同时, 马铃薯块茎经不同光质处理后作为
第二信使的 G蛋白含量在红光下较蓝光、黑暗、白光下分别上升 0.95%、2.01%、3.86%, 钙调蛋白含量分别增加 7.94%、
37.41%和 87.24%。由此可知, 红光是 SGAs积累的重要信号分子, 其信号作用启动了红光受体 PHYB, 与第二信使 G
蛋白和 CaM等共同参与马铃薯块茎 SGAs的代谢积累。
关键词: 马铃薯; 光质; 信号转导分子; 糖苷生物碱
Relation between Light Qualities and Accumulation of Steroidal Glycoalkaloids
as Well as Signal Molecule in Cell in Potato Tubers
WANG Wang-Tian1,2, ZHANG Jin-Wen1,2, WANG Di1,2,*, TAO Shi-Heng3, JI Yan-Lin1, and WU Bing1
1 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2 Gansu Key Laboratory of Crop Genetic & Germplasm Enhance-
ment, Lanzhou 730070, China; 3 College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: The potato steroidal glycoalkaloids (SGAs) are secondary metabolites, two major SGA in cultivated potato (Solanum
tuberosum) are α-chaconine and α-solanine, and their total content in tubers should not exceed the safety limit of 20 mg 100 g−1
FW, otherwise it can be toxic to humans. Accumulation of SGAs in potato tubers is influenced by many factors including the key
environmental factors, temperature and light. In order to reduce the content of SGAs and research the accumulation mechanism of
SGAs in potato tubers, in the present study we attempted to compare the contents of SGAs, second messengers—calmodulin and
the G protein in potato tubers, treated with the treatments of red light, blue light, white light and darkness under the same tem-
perature (15 ). The results indicated that red light significantly (℃ P < 0.01) increased the average content of SGAs in potato tubers,
with 26.02%, 55.50%, and 100.79% higher than that treated with blue light, white light and darkness, respectively. It was con-
firmed that light with different wavelengths has different effects on accumulation of SGAs in potato tubers. Among factors influ-
encing the accumulation of SGAs in potato tubers, the red light took the first place and the blue light took the second place.
Meanwhile, the content of second messengers—the G protein in potato tubers treated with red light was 0.95%, 2.01%, and 3.86%
higher than that treated with blue light, white light and darkness, respectively. And the content of calmodulin in potato tubers
treated with red light was 7.94%, 37.41%, and 87.24% higher than that treated with blue light, white light and darkness, respec-
tively. It was inferred that the red light is the signal molecule for SGAs accumulation, which stimulates the acceptor (PHYB) of
red light and participate in accumulation of SGAs in potato tubers, together with the second messenger G protein, calmodulin, and
so on.
Keywords: Potato; Light qualities; Signal transduction molecule; Steroidal glycoalkaloids
630 作 物 学 报 第 36卷

马铃薯在世界大部分国家种植, 据 2008年世界
粮农组织统计, 2007年全球种植 1.9×107万公顷。随
着马铃薯及其产品生产和消费的增加, 马铃薯糖苷
生物碱(SGAs), 尤其是 α 茄碱和 α 查茄碱的毒性成
为食品安全和医疗保健人员研究的热点[1]。马铃薯
块茎中 SGAs 积累受基因型、储藏环境因素和运输
过程中各种因素的影响, 其中光以信息的形式作用
于块茎, 调节幼芽的分化、生长和发育, 促成结构和
功能的改变。如光照使马铃薯块茎绿化, 产生叶绿
素, 同时也积累了 SGAs[2], 但是光质对光信号传导
分子和马铃薯块茎 SGAs 积累的研究很少, 特别是
在不同光质影响下光信号传导分子与马铃薯块茎
SGAs积累之间关系的研究在国内外还未见报道。
环腺苷酸(cAMP)、钙调蛋白(CaM)和 GTP结合
蛋白(G protein, GTP binding protein, G蛋白)作为细
胞功能的第二信使参与调节生物体细胞内许多种重
要的生理生化过程, 是机体代谢的重要调节因子。
研究表明植物在外界的生物和非生物刺激下, 细胞
内 cAMP、CaM、G 蛋白含量都会发生变化。细胞
质内 Ca2+浓度升高被认为是植物对刺激的反应信号,
而 CaM 是细胞中重要的 Ca2+信号感受器, 并且是
Ca2+发挥信使作用的最主要途径[3-4], 并在逆境胁迫
中起 Ca2+信号传导作用, 它与 Ca2+结合后具备活性,
调控其下游许多靶蛋白的活性 [5], 具有多种重要的
生理学功能, 涉及酶活性调节、细胞分裂与分化、
细胞骨架和细胞运动、光合作用、激素反应、基因
表达等生理过程的调节, 研究其在植物细胞中的动
态及其信号传递机制, 探讨其生理生化活动的调控
机制是至关重要的[6-9]。另外 CaM 参与热激信号的
传导[10]、调节核苷酸代谢、控制离子转运、参与细胞
增殖[11-12]、促进花粉萌发和花粉管伸长[13]、诱导气孔
关闭的信号传导[14]和细胞内蛋白质的磷酸化等[15]。G
蛋白是与鸟嘌呤核苷酸结合, 具有 GTP酶活性的蛋
白, 位于细胞膜胞液侧, 在细胞膜受体和效应蛋白
之间的信息跨膜传递过程中起中介作用, 参与许多
动植物细胞的生理生化反应过程, 比如植物激素反
应 [16]、植物病原防御反应 [17]、激发子介导反应 [18]
和在保卫细胞中调节 K+通道[19], 是一类重要的信号
跨膜转导蛋白活性分子, 它诱导产生跨质膜的胞内
信使系统[20-21], 将细胞膜受体所识别的各种细胞外
信号同细胞内一系列效应分子偶联起来, 引起核基
因转录及蛋白质结构和功能的变化[22]。G 蛋白偶联
信号传导系统由 G蛋白偶联受体、异源三聚体 G蛋
白和效应器三部分组成[23]。相关研究表明, 植物细
胞内 G 蛋白与胞外的钙调素、NO、干旱刺激和 O3
等环境信号的关系密切, 而这些信号对植物的生长、
发育、分化和抗性等方面具有重要的作用[24-25]。同时
G蛋白参与光信号转导途径[26]和花粉管的发育[27]。
本文探讨了不同光质下光对 SGAs 的影响及光
信号传导分子和马铃薯块茎 SGAs积累之间的关系,
为马铃薯低糖苷生物碱育种及栽培管理提供参考 ,
也为糖苷生物碱在马铃薯块茎中积累的信号传导途
径提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
庄薯 3 号、渭薯 1 号、大西洋和夏波蒂由甘肃
省作物遗传改良与种质创新重点实验室提供。选择
薯形均匀、大小一致的马铃薯块茎, 用 0.067 mol L−1
的次氯酸钠表面消毒 1 h, 并以蒸馏水漂洗, 常温
(黑暗)下晾干表面水分。将马铃薯块茎分为 5组, 编
号后置 15℃、相对湿度 65%的条件下, 分别用红光
(19.6~19.7 mol m−2 s−1)、蓝光(20.2~20.4 mol m−2
s−1)、白光(20.5~20.6 mol m−2 s−1)和黑暗处理 6 d后
作为测试材料, 每处理设置 3个重复 , 测定结果取
平均值, 用 Microsoft Excel 软件进行数据处理, 用
SPSS 13.0进行统计分析。
1.2 糖苷生物碱标准曲线制作及含量测定
准确称取 50 mg 糖苷生物碱标准品, 用 0.1766
mol L−1的硫酸溶解并定容至 50 mL, 配制成 0、0.2、
0.4、0.6、0.8和 1.0 mg mL−1糖苷生物碱标准系列溶
液, 取标准溶液 2 mL, 置冰浴中, 逐渐加入 5 mL的
硫酸放置 1 min, 然后滴加 0.033 mmol L−1甲醛 2.5
mL, 放置 90 min, 于波长 530 nm下测吸光度 3次,
计算平均值。以糖苷生物碱的浓度为横坐标, 吸光
值为纵坐标绘制标准曲线。糖苷生物碱标准曲线的
回归分析表明, 回归方程的决定系数 R2 = 0.9916,
回归方程为 Y = 0.6553X + 0.0155, 说明糖苷生物碱
含量与 530 nm处吸光度接近于线性关系。
采用 0.0883 mol L−1硫酸提取块茎糖苷生物碱[28]。
称取不同处理的马铃薯表皮 10 g, 切成碎片, 在室
温下用 0.0883 mol L−1硫酸 10 mL浸提 4 h, 纱布过
滤, 滤渣重复提取一次, 合并两次滤液, 氨水调 pH
值 11以上, 室温放置过夜, 4℃、5 000×g离心 15 min,
沉淀即为粗糖苷生物碱。
采用比色法 [29]测定马铃薯块茎糖苷生物碱含
第 4期 王旺田等: 光质与马铃薯块茎细胞信号分子和糖苷生物碱积累的关系 631


量。糖苷生物碱在酸性条件下与甲醛形成稳定的紫
红色络合物, 其含量与颜色深浅呈正相关。将提取
的样品用 0.1766 mol L−1 的硫酸溶解, 定容到 10
mL。按照标准曲线制备项操作 , 得到样品液 , 以
0.1766 mol L−1的硫酸为空白, 在 530 nm波长下测
定溶液吸光度。从标准曲线上查出样品液糖苷生物
碱浓度, 计算出糖苷生物碱含量。
糖苷生物碱含量计算公式[30]为 X=PV50/M, 其
中, X 为样品中所含糖苷生物碱的量(单位: mg 100
g−1), P 为测得结果相应的标准质量浓度(单位: mg
mL−1), V 为样品提取之后定容的总体积(单位: mL),
M为样品量(单位: g)。
1.3 马铃薯块茎中质膜的提取及 G蛋白检测
参考郝建军等[31]方法并略有所改动分离质膜。
取马铃薯表皮 4 g, 置研钵中, 以液氮冷却, 加入 8
mL匀浆液[15 mmol L−1 Tris-MES (pH 7.8), 1 mmol
L−1 EDTA, 0.25 mol L−1蔗糖, 6 g L−1 PVP, 1 mmol
PMSF, 1 mmol L−1 DTT]和少许石英砂快速研磨成匀
浆。用 4 层纱布过滤, 采用差速离心的方法使质膜
富集, 10 000×g离心 15 min, 除去组织和细胞器, 上
清液经 80 000×g离心 30 min, 收集沉淀, 加悬浮液
[5 mmol L−1 磷酸缓冲液 (pH 7.8), 0.1 mmol L−1
Tris-MES (pH 7.8), 5 mmol L−1 DTT] 2 mL, 成为粗
提质膜。
参照郝建军等 [31]和 Larsson 等 [32]方法纯化质
膜。取粗提质膜 1 mL, 按粗提质膜与洗涤系统液[64
g L−1聚乙二醇 3350, 64 g L−1葡聚糖 T500, 0.25 mol
L−1 蔗糖 , 4.7 mmol L−1 磷酸缓冲液(pH 6.8)]体积
1∶15 的比例充分混合, 另外准备同样体积的充分
混合的两份洗涤系统液 , 分别放在 3支离心管中,
1 000×g离心 5 min, 经 DTT-500及 PEG-3 350二相
法分离的上相用样品稀释液(0.01 % Triton X-100)稀
释 5倍体积, 4 ℃、120 000×g离心 30 min, 沉淀经
反应液(0.5 mmol L−1 EDTA, 1 mmol L−1 EGTA, 8
mmol L−1 MgCl2, 40 mmol L−1 KCl, 0.5% BSA, 8%甘
油, 0.7 mmol L−1巯基乙醇, 2 mmol L−1 DTT, 0.25
mol L−1蔗糖, 30 mmol L−1 HEPES pH 7.6, 100 mol
L−1 GTP, 8 mmol L−1 NADH, 210 U PK/LDH, 1 mmol
L−1 PEP)溶解即为包裹有 GTPase荧光测定底物的正
向型质膜囊泡。
配制含GTP浓度为 0.1、0.5、1.0、5.0和 15.0 nmol
L−1的反应介质, 用日立 FL2500 型荧光分光光度计
(激发和发射波长分别设置为 340 nm、460 nm)分别
测定不同浓度 GTP溶液的吸光度, 每 2 min测定一
次, 记录荧光猝灭速率。以每分钟荧光猝灭的绝对
值为纵坐标, GTP梯度为横坐标绘制标准曲线。荧光
猝灭速率与 GTP系列浓度的标准曲线, 经回归分析
表明, 回归方程的决定系数 R2 = 0.9992, 回归方程
为 Y = 19.898X +22.639。说明荧光猝灭速率与 GTP
含量在一定范围接近于线性关系。
以马铃薯块茎为材料制备的质膜微囊泡 , 将
GTPase作用的酶联反应底物包裹在囊泡内, 二相法
制备的正向型质膜囊泡, 用荧光分光光度计, 分别
以 340 nm为激发波长和 460 nm为发射波长进行时
间扫描, 检测酶联反应底物 NADH 的荧光猝灭速
率。由于荧光猝灭速率与 GTPase活性呈正相关, 荧
光猝灭速率以荧光猝灭曲线的斜率代表, 因此检测
的荧光猝灭曲线斜率可表示 GTPase活性的高低。而
G 蛋白具有内在的 GTPase 活性 , 所以通过测定
GTPase活性的大小即可反应 G蛋白的含量。
采用荧光法[31-33]检测 G蛋白。NADH为一荧光
底物, 当 NADH 被氧化为 NAD+后, 其荧光发生猝
灭, 通过分析 NADH 荧光猝灭的速率来间接反映
GTPase活性的大小。根据标准曲线换算荧光猝灭速
率与被酶解的 GTP的数量关系, GTPase活性用每毫
克质膜样品每分钟酶解底物 GTP的量来表示。
1.4 马铃薯块茎中 CaM样品提取及含量测定
参照郑海金等[34]和郭彩华等[35]方法制备 CaM
样品。称取不同处理的马铃薯外表皮 10 g, 加液氮
研磨成匀浆, 按 1∶2 (W/V)加入预冷的细胞裂解液
[50 mmol L−1 Tris-HCl pH 7.4, 50 mmol L−1 NaCl, 2
mmol L−1 EDTA, 1 mmol L−1 PMSF, 1 mmol L−1 β-巯
基乙醇, 1% (W/W)的 Triton X-100], 用超声波破碎
细胞, 95℃煮沸 5 min, 于 10 000×g、4℃下离心 20
min, 弃沉淀, 上清液即为含有 CaM的粗提液。
采用 ELISA法测定 CaM含量。准确量取 CaM
标准品, 用标准品稀释液稀释, 配制成 80、40、20、
10、5、2.5和 0 mg mL−1 CaM标准系列溶液。按照
植物钙调素 ELISA 检测试剂盒操作说明, 用酶标
仪在 450 nm波长下测得标准系列溶液和样品液的
吸光值, 以吸光度 OD值为纵坐标(Y), 相应的 CaM
标准品浓度为横坐标 (X), 得到相应的曲线 , 样品
的 CaM 含量可根据其 OD 值由标准曲线换算出。
CaM 标准曲线经回归分析表明 , 回归方程的决定
GTP (nmol)GTPase
(mg) (min)×
反应消耗底物 的量活性＝蛋白样品的蛋白质量 时间
632 作 物 学 报 第 36卷

系数 R2 = 0.99, 回归方程为 Y = 0.007X + 0.658。植
物钙调素 ELISA 检测试剂盒购自上海沪峰化工有
限公司。其原理是用纯化的抗体包被微孔板, 制成
固相载体, 往包被抗 CaM 抗体的微孔中依次加入
样本或标准品、生物素化的抗 CaM 抗体、HRP 标
记的亲和素, 经过彻底洗涤后用底物 TMB 显色。
TMB 在过氧化物酶的催化下转化成蓝色 , 并在酸
的作用下转化成最终的黄色 , 颜色的深浅和 CaM
含量呈正相关。用酶标仪在 450 nm波长下测定吸
光度(OD值)。
2 结果与分析
2.1 不同光质处理的马铃薯块茎糖苷生物碱的
积累
经不同光质照射后的马铃薯品种, 糖苷生物碱
含量均有明显的变化(图 1), 其中庄薯 3号积累较多,
夏波蒂积累较少, 其余 2个品种介于它们之间。4种
光质处理的块茎 SGAs含量在 α=0.01水平上差异极
显著, 其中红光照射下的糖苷生物碱平均含量比蓝
光、白光照射和黑暗处理分别提高 26.02%、55.50%
和 100.79%, 说明红光对马铃薯块茎糖苷生物碱积
累具有明显的促进作用 , 其次蓝光的作用也较显
著。
2.2 不同光质处理下 G蛋白含量的变化
将不同光质处理的马铃薯块茎质膜同反应介质
及 GTPase 作用底物 GTP 反应, 立即用荧光分光光
度计测定荧光猝灭速率。结果表明, 不同马铃薯品
种G蛋白增加的程度不同, 但是在光照处理下, G蛋
白含量均比黑暗处理高(图 2), 红光处理的块茎中 G
蛋白平均含量分别比蓝光、白光和黑暗下增加
0.95%、2.01%、3.86%。
2.3 不同光质对 CaM含量的影响
不同光质照射马铃薯块茎以后, 制备 CaM 样
品。通过固相夹心法酶联免疫吸附法测定, 块茎平
均 CaM 含量分别比蓝光、白光和黑暗处理上升
7.94%、37.41%和 87.24% (图 3)。

图 1 不同光质处理后糖苷生物碱积累情况
Fig. 1 Steroidal glycoalkaloids accumulation in potato tubers treated with different light qualities
同一品种中相同字母表示差异不显著, 不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Values with similar letters indicate no difference, different letters are significantly different within each variety (P＜0.05).

图 2 不同光质处理后 GTPase活性
Fig. 2 GTPase activity in potato tubers treated with different light qualities
同一品种中相同字母表示差异不显著, 不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Values with similar letters indicate no difference, different letters are significantly different within each variety (P＜0.05).
第 4期 王旺田等: 光质与马铃薯块茎细胞信号分子和糖苷生物碱积累的关系 633



图 3 不同光质处理后 CaM含量变化
Fig. 3 CaM content in potato tubers treated with different light qualities
同一品种中相同字母表示差异不显著, 不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Values with similar letters indicate no difference, different letters are significantly different within each variety (P＜0.05).

3 讨论
3.1 光质对糖苷生物碱含量的影响
在马铃薯块茎中, 糖苷生物碱的浓度除受遗传
因子决定外, 多样的环境因素亦使其差异显著[36]。
光照是植物生长发育的重要因子, 光照可以增加生
物碱的含量[37]。前人就光质对马铃薯块茎糖苷生物
碱的积累已有研究, Lachman等[38]研究发现, 发射黄
色的钠光源和白光的荧光照射的块茎中 SGAs积累,
而在发射波长较短的汞灯光源照射下糖苷生物碱积
累变化无常。可见, 不同波长的光可以影响马铃薯
块茎中糖苷生物碱的含量。本研究中, 在 15℃下光
照处理后不同品种马铃薯 SGAs明显高于黑暗对照;
且不同光质的影响不同, 其中红光对糖苷生物碱含
量影响最大, 蓝光次之。
不同光质对植物叶绿素形成的作用已有许多报
道。红光有利于提高叶片中叶绿素 a、叶绿素 b 和
总叶绿素含量 , 蓝光对叶绿素合成的促进比较小 ,
主要是对叶片生长的促进作用太弱, 因而间接地限
制了叶绿素的积累[39-41], 另一方面蓝光的频率大于
红光, 有可能破坏了光合作用反应中心, 降低了叶
绿素的合成[42]。一些研究表明, 甾醇类生物碱(TGA)
含量高的马铃薯品种 , 其马铃薯绿化程度也高 [38],
而绿化是由叶绿素引起。本研究结果显示, SGAs含
量以红光处理下大于蓝光处理下的, 由此推测, 红
光是 SGAs 积累的主要光质。而植物界存在着由红
光、远红光调节的第一类光形态建成反应和蓝光、
近紫外光调节的第二类光形态建成反应, 这两类反
应的效应不同。郑珍贵等[43]研究发现在长春花激素
自养型细胞中 , 红光比蓝光更有利于生物碱生成 ,
与本研究的结果一致。所以, 不同光质对糖苷生物
碱积累的影响有可能是第一类光形态建成反应。
3.2 信号转导分子与糖苷生物碱积累的关系
光既是植物生长发育的能量来源, 又可作为信
号因子调控植物的生长发育[44-45]。光信号最终将会
改变信号转导蛋白因子的亚细胞定位或改变离子平
衡、基因表达和细胞的活性, 在花色素苷的合成和
叶绿体的发育过程中, 钙信使和 cGMP 两个信使系
统参与光信号转导[46]。近年的研究发现, 在黄化幼
苗生长的抑制中主要是光敏色素 A (PHYA)介导的
连续远红光(FR)起作用, 而在已转绿的植物茎的生
长抑制中主要是光敏色素B (PHYB)介导的连续红光
(RL)在起作用[47]。Bossen等[48]指出, RL诱导的黄化
小麦或绿豆原生质体膨大过程中, 光敏色素活化态
会引起 G蛋白的活化, 继而 Ca2+、钙调素、类似 PKC
的蛋白激酶和依赖 cAMP 的酶的活化都参与了信号
的转导。由此说明, G蛋白、cAMP、CaM等都在光
敏色素信号传递中起作用。
本研究发现, 不同光质处理后糖苷生物碱有所
变化, 同时信号传导分子含量也都发生了改变, 可
见在不同光质处理下, G 蛋白、CaM 和光敏色素在
参与糖苷生物碱的合成时为应对内外环境变化亦发
生相应改变, 而且糖苷生物碱的积累在红光下比蓝
光下强, 意味着糖苷生物碱的积累是 PHYB 发挥作
用, 这与 PHYB 介导的连续的红光作用相一致[47]。
光敏色素活化态在促进叶绿素前体、原叶绿酯合成
的同时, 也促进叶绿素的积累, 红光对叶绿素合成
本身的促进大于对叶片的生长, 亦同时印证了糖苷
生物碱含量与绿化程度之间的关系。蓝光提高磷酸
烯醇式丙酮酸羧化酶的活性, 促进保卫细胞内苹果
634 作 物 学 报 第 36卷

酸的形成。从 CaM作用机理来讲, 由于磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶活性的增加, 势必引起磷酸烯醇式丙
酮酸含量的降低, 进一步使 NADH 的荧光猝灭速率
下降, 因而降低了钙调素的含量。另一方面, 已知糖
苷生物碱的合成途径的起始底物为乙酰 CoA, 而
PEP 含量的降低, 使糖酵解的终产物丙酮酸含量降
低, 从生物化学角度来看会引起乙酰CoA量的降低,
而糖酵解的终产物丙酮酸的氧化可能是合成糖苷生
物碱的乙酰 CoA的来源[49], 进一步降低了糖苷生物
碱的积累。
4 结论
在一定光照强度和温度条件下, 不同光质处理
对马铃薯块茎 SGAs 积累影响不同, 马铃薯 SGAs
含量在 15℃光照处理明显高于黑暗对照, 且红光影
响最大 , 蓝光次之。同时信号传导分子 G 蛋白和
CaM 含量在不同光质处理后均改变, 在红光下较蓝
光、黑暗、白光下均上升, 并在光敏色素信号传递
中发挥作用, 说明 G蛋白、CaM和光敏色素参与糖
苷生物碱的合成。红光是 SGAs 积累的重要信号分
子, 其信号作用启动了红光受体 PHYB, 与第二信
使 G蛋白和 CaM等共同参与马铃薯块茎 SGAs的代
谢积累。
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