全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 235248 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100100, 2009CB118401)，国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z188,
2009AA10AA03)和国家自然科学基金重点项目(30730063)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 杨德光, E-mail: ydgl@tom.com; 黎裕, E-mail: yuli@mail.caas.net.cn, Tel: 010-62131196
第一作者联系方式: E-mail: weiwei20098@yeah.net, wan791109@163.com ** 与第一作者同等贡献
Received(收稿日期): 2010-06-13; Accepted(接受日期): 2010-09-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00235
在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析
谭巍巍 1,2 李永祥 2,** 王 阳 2,** 刘 成 3 刘志斋 2,4 彭 勃 2 王 迪 2
张 岩 2 孙宝成 3 石云素 2 宋燕春 2 杨德光 1,* 王天宇 2 黎 裕 2,*
1东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3新疆农业科学院粮食作物研究所,
新疆乌鲁木齐 830000; 4西南大学农学院, 重庆 400716
摘 要: 穗部性状与产量密切相关, 因此对其进行遗传剖析可为玉米高产育种提供理论基础, 尤其是对干旱胁迫下
的稳产有重要意义。本研究以玉米骨干亲本黄早四分别与自交系掖 478 和齐 319 进行杂交, 构建了两套 F2:3群体(分
别记为 Y/H和 Q/H)。在正常水分灌溉和干旱胁迫下对穗长、穗粗、轴粗、穗行数、行粒数、穗粒重和穗重等 7个穗
部性状进行了表型鉴定, 采用基于混合线性模型的单环境分析和相同处理水平的联合分析方法进行了 QTL分析。结
果表明, 在干旱胁迫下, 2 个群体的亲本及 F2:3家系的各性状值均低于正常水分条件, 且穗粒重与穗长、穗重、穗粗
呈正相关。在干旱胁迫下和正常水分条件下, 通过两种检测方法共定位到 75个玉米穗部性状 QTL, 其中 Y/H群体共
定位了 20个 QTL, 分布在第 1、第 2、第 5、第 6、第 7、第 10染色体上; Q/H群体共定位了 55个 QTL, 分布在第 2、
第 3、第 4、第 5、第 6、第 7、第 9、第 10染色体上; 但是在干旱条件下两群体分别只检测到 4个和 19个 QTL, 明
显低于正常水分条件下检测到的 QTL数目。通过联合分析只检测到 3个 QTL与环境发生显著互作和 6对 QTL存在
上位性互作效应, 说明玉米穗部性状的遗传基础较为复杂。同时还发现, Y/H群体在正常灌溉与干旱条件下检测到 2
个一致性的 QTL, 分别是 qKRE1-5-1和 qKRE1-7-1, 对表型变异解释的变化范围是 6.15%~19.48%; Q/H群体检测到 3
个一致性 QTL, 分别是 qKRE2-5-1、qGW2-10-1和 qKRE2-3-1, 对表型变异解释的变化范围是 7.14%~16.65%, 说明这
些 QTL受环境影响较小, 能够稳定遗传, 可以作为分子标记辅助选择的候选区间应用于玉米穗部性状抗旱性改良。
关键词: 玉米; 穗部性状; 干旱胁迫; QTL分析
QTL Mapping of Ear Traits of Maize under Different Water Regimes
TAN Wei-Wei1,2, WANG Yang2,**, LI Yong-Xiang2,**, LIU Cheng3, LIU Zhi-Zhai2,4, PENG Bo2, WANG Di2,
ZHANG Yan2, SUN Bao-Cheng3, SHI Yun-Su2, SONG Yan-Chun2, YANG De-Guang1,*, WANG Tian-Yu2,
and LI Yu2,*
1 College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sci-
ences, Beijing 100081, China; 3 Institute of Food Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830000, China; 4 Southwest University,
Chongqing 400716, China
Abstract: Ear traits are closely associated with maize yield. Therefore, genetic dissection of ear traits can provide clues to maize
high-yield breeding and is especially important in breeding for drought tolerance. In this study, seven ear related traits including
ear length (EL), ear diameter (ED), row number (KRN), kernel number per row (KRE), grain yield per ear (GW), cob diameter
(AD) and weight per ear (EW), were investigated using two sets of F2:3 populations, which were derived from crosses of
Ye478×Huangzaosi (Y/H) and Qi319×Huangzaosi (Q/H), respectively. The two populations were evaluated under different water
conditions in Xinjiang in 2007 and 2008. The results showed that those ear traits under drought were phenotypically lower than
those under normal water regime and ear length, ear diameter, weight per ear had positive correlation with GW. A total of 75 QTL
were identified under different water regimes using mixed linear model with two methods of single-experiment analysis and water
regime joint analysis, including 20 QTLs for Y/H and 55 QTLs for Q/H. The QTL detected in Y/H were located on chromosome 1,
236 作 物 学 报 第 37卷

2, 5, 6, 7, and 10, and the QTL detected in Q/H were distributed on chromosome 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, and 10. However, only four and
nineteen QTLs were identified in the two populations under drought stress respectively, significantly lower than that detected
under normal water regime. Meanwhile, in the joint analysis, only three QTLs had significant interaction with environments and
six QTLs had epistatic interaction, showing that the genetic feature of ear traits was complex. In Y/H, two congruent QTLs,
qKRE1-5-1 and qKRE1-7-1, were detected under different water levels, with the phenotypic contribution from 6.15% to 19.48%,
while in Q/H, three congruent QTLs, qKRE2-5-1, qGW2-10-1, and qKRE2-3-1, were detected under different water levels, with
the phenotypic contribution from 7.14% to 16.65%. These results implied that these QTL were little influenced by environment
and could stably expressed, which might be used in marker-assisted selection.
Keywords: Maize; Ear traits; Drought stress; Quantitative trait loci
近几年 , 我国玉米的播种总面积已超过水稻 ,
成为第一大农作物, 玉米生产在维护粮食安全、促
进工业及畜牧业发展中都具有举足轻重的作用。玉
米生产受各种生物与非生物胁迫的制约 , 据统计 ,
每年因干旱和水资源不足所导致的产量损失近
20%~30%, 干旱已成为影响玉米生产最重要的非生
物胁迫因子[1]。从中国玉米的生产布局来看, 近 80%
玉米种植主要分布在北方春播玉米区、黄淮海夏播
玉米区以及西南丘陵玉米区, 这些地区都存在着灌
溉水资源严重不足的特点, 生产中更多的是依靠自
然降雨[2]。因此增强玉米的抗旱能力已经成为我国
玉米生产所面临的亟待解决问题之一。随着分子生
物学技术的快速发展, 尤其是分子标记技术的广泛
应用, 为干旱胁迫下产量相关性状的遗传剖析提供
了一种途径, 不仅可以发掘出控制目标性状的染色
体区段, 而且对于表型贡献率较大的区间, 还可通
过精细定位和图位克隆进行深入的遗传研究, 为抗
旱分子育种奠定基础。
玉米穗部相关性状在玉米产量构成中具有突出
的作用。研究发现, 玉米产量与穗长、穗粗、轴粗、
穗行数、行粒数、穗重以及穗粒重等性状存在极显
著或显著相关性[3-5], 因此, 穗部性状在很大程度上
决定了玉米的产量表现。玉米穗部性状在不同的干
旱胁迫条件下 , 表现出较大的遗传变异 [6], 因此检
测和鉴定控制玉米穗部相关性状的数量性状位点
(QTL)对提高玉米产量以及改良抗旱性均具有重要
的指导意义。因此许多学者对玉米穗部性状进行了
遗传剖析 , 并定位了一些与产量相关的 QTL, 如
Frova等[7]在干旱和正常水分条件下分别定位到 6个
穗长 QTL和 4个穗重 QTL; Guo等[8]在干旱条件下
在第 6、第 7、第 10 染色体上分别检测到 1 个与穗
行数相关的 QTL, 对表型的总贡献率为 5.7%; Lu
等[9]利用综 387-1组合的重组近交系(RIL)群体在干
旱和正常灌溉条件下检测到 5 个一致性 QTL, 分别
与穗长、行粒数及穗重相关。通过整合比较以往的
这些研究结果不难发现, 由于穗部相关性状的遗传
力较低, 受环境影响较大, 且各个试验所用的材料、
统计方法和群体大小等互不相同, 致使不同研究检
测出的 QTL数目和座位存在较大差异, 尤其是在干
旱条件下这些差异更为明显, 很难直接应用于玉米
的抗旱育种。因此在相同或具有共性的遗传背景下
进行玉米穗部相关性状的 QTL定位分析, 并进行正
常水分与干旱定位结果的对比研究, 可以为深入研
究玉米的抗旱基因调控机制、开展抗旱育种提供更
为有力的帮助。本研究以中国典型的优良玉米自交
系黄早四为公共亲本, 分别与掖 478 和齐 319 杂交
和自交, 构建了 2 套 F2:3群体, 作为研究材料, 在干
旱和正常灌溉条件下, 通过两年的田间试验, 对穗
长、穗粗、轴粗、穗行数、行粒数、穗重和穗粒重
等 7 个目标性状进行了 QTL 分析, 剖析其遗传特性,
以期为这些性状在玉米的抗旱性改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 作图群体构建
以适应性广泛、综合性状优良、配合力高的玉
米骨干亲本黄早四为基础材料, 分别与优良玉米自
交系掖 478和齐 319进行杂交, 最终构建了 2个 F2:3
家系, 其中掖 478×黄早四的 F2:3群体(Y/H)包括 235
个家系, 而齐 319×黄早四的 F2:3群体(Q/H)包括 230
个家系。
1.2 田间试验及统计分析
2007和 2008年, 在新疆农业科学院乌鲁木齐试
验场对两套 F2:3 家系及其亲本进行干旱胁迫和正常
灌溉处理。干旱胁迫处理中, 从出苗到开花前 15 d
每隔 10 d 左右进行一次灌溉, 花期前 15 d 时停水,
使植株在开花期遇上干旱胁迫, 花期结束后灌浆期
灌溉 2 次以保证籽粒形成。正常灌溉条件下, 除自
然降雨外, 水分不足时就进行一次灌水。单行区, 行
长 4 m, 株距 30 cm, 行距 60 cm, 设 2次重复。成熟
后每行收获 5 株果穗用于穗部相关性状的考察, 所
第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 237


考察的性状包括穗长、穗粗、轴粗、穗行数、行粒
数、穗重和穗粒重等 7个性状, 考察的标准参照石云
素等制定的《玉米种质资源描述规范和数据标准》[10]
进行。对 Y/H 群体穗部相关性状的数据分析时, 只
包括了目标性状在 2008年的表型数据。数据统计分
析是采用 SAS软件 Version8.1 (SAS Institute 2000)
中的 GLM模块进行 7个穗部性状的方差分析, 利用
CORR 模块计算这些性状之间及其与产量之间的
Pearson 相关系数 , 并对这些相关系数进行统计检
验。应用随机模型[11]来估计广义遗传力: 广义遗传
力(h2)=基因型方差(VG)/表型方差(VP)×100%, 表型
方差(VP)=基因型方差(VG)＋环境方差(VE)。
1.3 遗传连锁图的构建及 QTL定位
根据玉米数据库(http://www.maizegdb.org/)的遗
传图谱信息, 从中挑选出覆盖玉米全基因组的 SSR
标记进行亲本间多态性引物的筛选, 利用筛选出的
159 对和 194 对共显性标记分别对 Y/H 群体和 Q/H
群体进行遗传连锁作图, 应用的 QTL 作图软件是
Mapmaker Version 3.0 (LOD>3.0)[12]。
利用基于线性混合模型的 Network2.0 作图软
件[13], 对 7个穗部性状进行 QTL定位和遗传效应分
析。在进行 QTL定位分析时, 采用 2种不同的分析
策略, 即单环境分析与联合分析, 其中联合分析又
包括正常灌溉下的联合分析与干旱处理下的联合分
析。为确定显著 QTL, F值的阈值利用排列检验方法,
在 α = 0.01显著水平下进行 1 000次的随机性检验。
QTL的效应值采用贝叶斯方法[14]估算。基因互作方
式根据 Stuber 等[15]的标准进行判断, 即当显性效应
与加性效应的绝对值之比在 0~0.2时定义为加性(A),
在 0.2~0.8范围内定义为部分显性(PD), 0.8~1.2范围
内定义为显性(D), 大于 1.2 定义为超显性(OD)。定
位到的 QTL 位点, 则按照 McCouch 等[16]提出的原
则进行命名, 即 q+性状名称缩写+群体代码+染色体
名称+QTL在染色体上序号。在本研究中, 群体代码
1代表 Y/H, 2代表 Q/H。
2 结果与分析
2.1 穗部性状的表型分析
从表 1 可以看出, 在正常水分条件下 2 个群体
穗部性状整体表现均好于干旱胁迫, 两种不同水分
处理条件下的各性状值间存在着极显著或显著差异。
方差分析表明, 在同一年的相同水分处理条件下, 2
个群体重复间差异不显著, 而家系间各性状表现存
在极显著差异。亲本掖 478 的穗长、轴粗、穗重和
穗粒重在正常水分条件和干旱条件下的变化范围大
于黄早四, 而齐 319的穗长、穗粗、穗重和穗粒重的
变化范围也大于黄早四, 表明黄早四对干旱胁迫的
敏感程度小于掖 478 和齐 319。广义遗传力分析表
明(表 2), 在干旱条件下两群体穗部各性状之间的遗
传力大小不一, 在 Y/H 群体中, 穗行数的遗传力最
高 , 为 64.7%, 而穗粗遗传力最低 , 为 48.4%; 在
Q/H 群体中, 轴粗的遗传力最高, 为 51.5%, 穗重的
遗传力最低, 为 39.0%。
7个穗部性状的相关分析结果显示, 在 Y/H群体
中, 两种水分处理条件下, 穗粒重与穗粗、穗重及穗
长呈极显著或显著正相关; 在干旱条件下穗粒重与
轴粗呈负相关(P<0.01)。在 Q/H群体中, 2种水分处
理条件下, 穗粒重与其他 6 个性状均存在极显著正
相关, 而在正常灌溉条件下穗粒重与轴粗、行粒数
相关不显著。两群体中行粒数与穗长呈显著或极显
著正相关, 穗行数与轴粗极显著负相关或相关性不
显著(表 3)。
2.2 遗传图谱的构建
在 Y/H群体中, 一共有 159个共显性 SSR标记
表现出稳定的多态性, 利用这些标记所构建连锁图
谱总长 3 168.90 cM, 平均间距为 20.19 cM, 标记间
距较大的区域主要集中在第 3、第 5、第 7、第 10
染色体上。在 Q/H群体中, 194个多态性 SSR标记
所构建的连锁图谱总长为 2 493.70 cM, 标记间的平
均间距为 12.8 cM, 标记区间较大的区域主要集中在
第 3、第 4、第 10染色体上。
2.3 单环境下的穗部性状 QTL定位
在正常灌溉条件下, Y/H群体的 7个目标性状除
行粒数没有检测到 QTL外, 其余 6个性状共检测到
10个 QTL(表 4和图 1)。其中穗行数检测到 4个 QTL,
分布在第 5、第 6、第 7、第 10染色体上, 解释表型
变异率为 5.32%~14.38%, 以 qKRE1-5-1对表型的贡
献率最大, 基因互作方式是部分显性, 增效等位基
因来源于黄早四; 穗粒重和穗重各检测到 1个 QTL,
均位于第 1 染色体上 , 解释的表型变异分别是
10.04%、11.28%, 增效等位基因均来自于掖 478。轴
粗在 2007 和 2008 年各检测到 1 个 QTL, 分别位于
第 2、第 5 染色体上(表 4 和图 1), 对表型变异的贡
献率分别是 6.17%和 7.82%, 基因作用方式以加性效
应为主, 增效等位基因分别来自掖 478 和黄早四(表
4); 穗长和穗粗也各检测到 1 个 QTL, 分别位于第
238 作 物 学 报 第 37卷

表 1 干旱和正常条件下亲本和 F2:3家系穗部性状的表现
Table 1 Performance of ear traits for the parents and the F2:3 families under drought and normal water conditions
亲本 Parent Y/H F2:3 群体 F2:3 family 环境
Environ
性状
Trait 掖 478
Ye478
黄早四
Huangzaosi
平均值
Mean
最小值
Min
最大值
Max
穗长 EL (cm) 14.98 a/15.08 a 12.63 b/13.26 b 15.56±1.20 A/15.33±1.66 A 7.81/8.00 22.8/20.45
穗粗 ED (cm) 4.04 a/4.13 a 4.30 a/4.19 a 4.71±0.80 A/4.2±0.34 B 3.30/2.25 4.90/6.35
轴粗 AD (cm) 2.78 a/2.80 a 3.15 a/2.94 a 2.96±0.52 A/2.76±0.25 B 1.40/1.40 3.40/3.35
穗行数 KRE 13.20 a/12.70 a 12.70 a/12.31 a 12.60±1.36 A/12.15±1.39 B 9.60/8.40 17.80/16.80
行粒数 KRN 26.50 A/24.60 A 23.40 A/21.89 AB 28.86±3.16 A/27.48±3.88 B 19.70/14.13 41.40/37.70
穗重 EW (g) 98.45 A/101.20 A 89.76 B/88.68 B 133.18±30.61 A/101.86±22.49 B 80.11/33.21 209.42/166.96
正常灌溉
Normal
condition
(8th Jul)
穗粒重 GW (g) 84.58 A/79.37 A 78.68 A/70.08 A 108.28±24.85 A/84.06±19.98 B 65.10/22.62 265.55/139.50

穗长 EL (cm) — /13.00 b — /11.92 b — /12.19±2.81 B — /20.85 — /1.00
穗粗 ED (cm) — /3.68 b — /3.69 b — /3.66±0.56 C — /2.48 — /6.40
轴粗 AD (cm) — /2.51 a — /2.87 a — /2.62±0.65 C — /0.88 — /7.13
穗行数 KRE — /11.55 a — /11.68 a — /11.54±1.29 C — /11.00 — /36.00
行粒数 KRN — /19.73 B — /16.09 C — /21.00±4.67 C — /8.00 — /16.00
穗重 EW (g) — /56.60 C — /45.18 C — /48.91±17.34 C — /6.50 — /90.59
干旱胁迫
Drought
condition
(8th Jul)
穗粒重 GW (g) — /31.12 B — /33.58 B — /61.40±0.68 C — /0.13 — /3.48
亲本 Parent Q/H F2:3 群体 F2:3 familiy 环境
Environ
性状
Trait 齐 319
Qi319
黄早四
Huangzaosi
平均值
Mean
最小
Min
最大值
Max
穗长 EL (cm) 11.51 B/14.38 A 11.92 B/12.00 B 12.01±2.02 C/15.81±1.84 A 8.60/9.45 26.52/19.60
穗粗 ED (cm) 4.04 a/4.10 a 4.07 a/3.98 a 4.36±0.49 A/3.93±0.30 C 2.85/3.41 5.45/5.15
轴粗 AD (cm) 2.57 B/3.13 A 2.26 B/2.88 A 2.53±0.22 D/3.28±0.25 A 1.90/2.60 3.20/4.20
穗行数 KRE 12.73 B/12.68 B 13.40 A/12.80 B 13.34±1.24 B/14.00±1.17 A 11.20/9.80 18.25/17.80
行粒数 KRN 17.28 B/16.98 B 20.90 A/22.20 A 24.98±3.46 B/25.97±3.84 A 13.90/13.10 32.90/34.20
穗重 EW (g) 72.76 A/65.46 A 73.53 A/80.82 A 104.48±30.43 A/96.88±28.07 B 11.60/23.50 188.50/170.90
正常灌
Normal
condition
(8th Jul)
穗粒重 GW (g) 51.93 A/52.02 A 57.24 A/62.82 A 76.68±23.56 A/73.03±22.16 A 5.20/11.10 143.80/129.40

穗长 EL (cm) 9.81 C/9.52 C 10.89 BC/11.60 B 13.43±2.08 B/12.61±5.06 C 8.45/7.83 20.60/18.75
穗粗 ED (cm) 3.65 b/3.27 b 3.69 b/3.50 b 4.15±0.38 B/3.57±1.42 C 2.75/1.30 5.67/5.75
轴粗 AD (cm) 2.46 B/2.50 B 2.87 A/2.75 A 2.92±0.30 B/2.79±1.20 C 1.90/1.00 4.29/4.00
穗行数 KRE 12.80 B/11.70 C 11.68 C/10.50 C 13.86±1.26 B/12.66±4.90 C 11.00/9.00 17.20/16.35
行粒数 KRN 17.93 B/16.95 B 16.09 C/14.00 C 22.59±3.83 C/19.25±8.00 D 10.17/9.67 35.00/33.00
穗重 EW (g) 42.50 B/29.45 B 33.40 B/39.80 B 64.29±18.48 C/46.60±16.65 D 9.34/3.95 164.90/76.55
干旱胁迫
Drought
condition
(8th Jul)
穗粒重 GW (g) 34.58 B/27.69 B 30.58 B/30.07 B 55.90±17.87 B/36.63±22.10 C 12.50/16.72 149.17/99.70
A、B、C表示在 P<0.01水平下差异显著; a、b、c表示在 P<0.05水平下差异显著; Y/H: 掖 478与黄早四杂交组合的群体, Q/H: 齐
319与黄早四杂交组合的群体。
A or B or C indicate significant difference at P<0.01; a or b or c indicate significant difference at P<0.05. EL: ear length; ED: ear di-
ameter; AD: cod diameter; KRE: row number per ear; KRN: kernel number per row; EW: ear weight; GW: grain weight; Y/H: the population
of Ye478×Huangzaosi; Q/H: the population of Qi319×Huangzaosi.

1、第 5染色体上, 能解释 8.00%、18.21%的表型变
异, 基因作用方式是以加性效应为主, 增效等位基
因分别来自于掖 478和黄早四。
在干旱胁迫条件下, Y/H群体 7个穗部性状只检
测到 4 个 QTL, 其中穗行数检测到 3 个 QTL, 分布
在第 5、第 6、第 7染色体上, 表型贡献率的变异范
围 6.15%~19.48%, 其中以位于第 5 染色体上的
qKRE1-5-1 对表型的贡献率最大, 增效等位基因来
源于黄早四, 基因作用方式是部分显性; 穗重在干
旱条件下检测到 1 个 QTL, 位于第 1 染色体上, 对
表型的贡献率为 12.26%, 增效等位基因来源于掖
478。

第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 239


表 2 联合分析中 2个 F2:3 群体穗部相关性状的偏度、峰度及遗传力
Table 2 Skewness, kurtosis, and broad sense heritability of ear traits for the two F2:3 populations by joint analysis
Y/H群体 Y/H population Q/H群体 Q/H population 环境
Environ
性状
Trait 偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
遗传力 h2 (%)
Broad sense heritability
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
遗传力 h2 (%)
Broad sense heritability
穗长 EL –0.65 2.94 57.4 0.24 2.27 64.2
穗粗 ED –0.23 4.87 50.6 0.1 1.02 62.7
轴粗 AD 1.04 2.67 54.2 0.15 –0.80 52.8
穗行数 KRE 0.27 0.35 69.7 0.12 0.24 73.6
行粒数 KRN 0.04 0.75 63.8 –0.37 0.30 68.1
穗重 EW 1.01 4.70 59.5 –0.03 –0.04 70.1
正常水分条件
Normal condition
穗粒重 YW 0.83 3.60 41.3 –0.15 –0.16 78.3

穗长 EL –0.78 0.82 56.9 0.21 0.08 49.5
穗粗 ED 1.74 5.10 48.4 –0.14 1.40 39.8
轴粗 AD –0.41 3.60 56.2 –0.18 2.90 51.5
穗行数 KRE 0.41 0.45 64.7 –0.04 –0.18 47.1
行粒数 KRN 0.18 –0.41 61.1 –0.02 –0.24 46.4
穗重 EW –0.13 –0.96 55.4 0.56 –0.51 39.0
干旱胁迫条件
Drought condition
穗粒重 YW 0.46 –0.29 51.0 0.67 1.97 47.7
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

表 3 玉米穗部性状的相关分析
Table 3 Correlation analysis of ear traits in maize
穗长
EL
穗粗
ED
轴粗
D
穗行数
KRE
行粒数
RN
穗重
EW
穗粒重
GW
(Y/H群体)
穗长 EL 1 0.29***/–0.18** 0.18**/–0.4*** –0.06/0 0.69***/0.36*** 0.52***/0.12 0.49***/0.17*
穗粗 ED 0.29***/0.28*** 1 0.68***/0.81*** 0.57***/0.09 0.03/0.27*** 0.30***/–0.50*** 0.25**/0.35***
轴粗 AD 0.18**/0.19*** 0.66***/0.62*** 1 –0.48***/–0.29*** 0.09/0.66*** 0.22**/–0.47*** 0.09/–0.25**
穗行数 KRE –0.06/0.14* 0.04/0.10 –0.08/0 1 –0.11/0.66*** 0.69***/0.09 0.71***/–0.07
行粒数 KRN 0.69**/0.65*** 0.57***/0.47*** 0.47***/0.45 –0.11/0.20** 1 0.69***/0.09 0.71***/–0.07
穗重 EW 0.52***/0.43*** 0.31***/0.35*** 0.22**/0.22*** 0.69***/0.59*** 0.16*/0.33*** 1 0.93***/0.52***
穗粒重 GW 0.49***/0.45*** 0.26***/0.30*** 0.10/0.30*** 0.71***/0.57*** 0.11/0.31*** 0.93***/0.55*** 1
(Q/H群体)
*、**、***表示在 P<0.05、P<0.01、P<0.001 水平下呈显著或极显著相关；斜线左边是正常水分条件下的相关系数，斜线右边干
旱胁迫条件下的相关系数: Y/H: 掖 478与黄早四杂交组合的群体，Q/H: 齐 319与黄早四杂交组合的群体。缩写同表 1。
*, **, ***: significant difference at P<0.05, P<0.01, and P<0.001, respectively; left of slash indicates the correlation coefficients at nor-
mal water condition, and right of slash indicates the correlation coefficients under drought stress; Y/H: the population of Ye478×Huangzaosi,
Q/H: the population of Qi319×Huangzaosi. Abbreviations as in Table 1.

Q/H 群体的 7 个目标性状在正常灌溉条件下两
年共检测到 18个 QTL, 主要分布在第 5、第 7、第 10
染色体上, 解释的表型变异范围是 6.46%~15.63% (表
5 和图 2)。其中穗长仅在 2008 年检测到 1 个 QTL
(qEL2-10-1), 位于第 10 染色体上, 基因互作方式是
部分显性, 对表型的贡献率为 15.63%, 增效等位基
因来自于齐 319; 穗粗共检测到 2个QTL, 分别位于
第 5、第 10染色体上, 对表型的贡献率分别是 8.7%、
10.4%, 增效等位基因均来自于齐 319。轴粗在 2007
和 2008 年各检测到 2 个 QTL, 分布在第 2、第 5、
第 7 染色体上, 以加性效应为主要基因作用方式,
对表型的贡献率 7.10%~14.60%。穗行数共检测到 3
个不同的 QTL, 分别位于第 3、第 4、第 5染色体上,
以 qKRE2-5-1 和 qKRE2-3-1 对表型的贡献率最大,
均超过 10%, 增效等位基因均来源于齐 319, 且
qKRE2-3-1 在两年均被检测到。穗粒重共检测到 2
个不同 QTL, 且在两年中均连续被检测到, 分别位
于第 7、第 10染色体上, 对表型的贡献率为 6.46%~
240 作 物 学 报 第 37卷

13.10%, 基因作用方式以超显性及显性效应为主 ,
增效等位基因分别来自于齐 319 和黄早四。行粒数
在 2007 和 2008 年分别检测到 1 个 QTL, 均位于第
7 染色体上, 基因作用方式均为加性效应, 对表型
的贡献率分别是 11.8%、10.01%。穗重只在 2008年
检测到 1 个 QTL, 位于第 7 染色体上, 对表型的贡
献率是 11.8%, 增效等位基因来源于黄早四。
Q/H 群体的 7 个穗部性状在干旱胁迫条件下共
检测到 10 个 QTL, 不均匀地分布在第 2、第 3、第
6、第 9、第 5、第 10染色体上, 解释的表型变异范
围是 5.71%~16.65% (表 5和图 2)。其中穗长在干旱
条件下检测到 2 个 QTL, 分别位于第 2、第 9 染色
体上, 对表型的贡献率分别是 9.03%、7.87%。穗粗、
轴粗在 2007 和 2008 年各定位到 1 个 QTL, 均分布
在第 5 染色体上 , 对表型的贡献率是 12.12%和
11.22%, 增效等位基因均来自于齐 319。穗行数两年
共检测到 3个 QTL, 分布在第 3、第 5、第 6染色体
上, 对表型的贡献率是 5.72%~12.68%。行粒数共定

表 4 在正常灌溉和干旱胁迫条件下 Y/H群体穗部性状 QTL定位结果
Table 4 QTL detected for seven ear traits under different water conditions in the Y/H population
性状
Trait
QTL Bin 标记区间
Interval
位置
Position
置信区间
Range
A D 基因作用方式
Gene action
贡献率
h2
2007年正常水分条件 Single environment analysis for normal condition in 2007
轴粗 AD qAD1-2-1 2.05 umc1003–umc1535 123.1 54.6–130.9 0.2 0.01 A 6.17
穗重 EW qEW1-1-1 1.1 umc1009–umc1331 474.8 448.9–482.8 14.7 0.03 A 11.28
穗行数 KRE qKRE1-5-1 5.04 umc2066–bnlg2323 43.3 39.3–52.8 –0.8 –0.33 PD 14.38
qKRE1-6-1 6.05 nc013–phi299852 200.1 181.1–239.1 0.5 0.01 A 5.32
qKRE1-7-1 7.02 umc1016–bnlg1094 18.0 8.0–26.7 0.5 0.02 A 6.16
qKRE1-10-1 10.03 umc1336–umc2016 184.7 176.7–197.3 0.6 0.31 PD 8.84
穗粒重 GW qGW1-1-1 1.1 umc1009–umc1331 474.8 449.9–484.8 11.3 0.40 A 10.04
2008年正常水分条件 Single environment analysis for normal condition in 2008
穗长 EL qEL1-1-1 1.06 umc2236–bnlg1556 291.2 260.5–310.2 0.7 0.03 A 8.00
穗粗 ED qED1-5-1 5.06 mmc0481–bnlg1847 137.2 123.2–152.2 –0.2 0.02 A 18.21
轴粗 AD qAD1-5-1 5.05 mmc0081–mmc0481 96.7 76.1–111.7 –0.1 — A 7.82
正常水分条件下联合分析 Joint environment analysis for normal condition
轴粗 AD qAD1-2-1 2.05 umc1003umc1535 123.1 103.4–129.9 0.1 — A 3.53
AE1=5.32 AE2= –5.3 h2 (AE1%)=6.94% h2 (AE2%)=6.94%
穗行数 KRE qKRE1-5-1 5.04 umc2066–bnlg2323 43.3 25.2–50.8 –0.6 –0.30 PD 10.91
qKRE1-7-1 7.02 bnlg1094–umc2057 20.7 20–26.7 0.5 — A 6.58
qKRE1-10-1 10.03 umc2016–umc1053 191.3 178.7–197.3 0.4 0.30 PD 5.41
穗重 EW qEW1-1-1 1.1 umc1009–umc1331 474.8 453.3–483.3 6.5 — A 4.08
穗粒重 GW qGW1-1-1 1.1 umc1009–umc1331 474.8 447.9–483.8 5.8 — A 5.42
AE1=4.1 AE2= –4.1 h2 (AE1%)=5.72% h2 (AE2%)=5.12%
干旱胁迫条件下 Single environment analysis for water-stressed condition
穗行数 KRE qKRE1-5-1 5.04 umc2066–bnlg2323 43.3 39.3–49.8 –0.8 –0.50 PD 19.48
qKRE1-6-2 6.05 bnlg2249–nc012 146.3 137.9–171.1 0.6 0.30 PD 7.67
qKRE1-7-1 7.02 umc1016–bnlg1094 18.0 8.0–26.7 0.5 –0.10 A 6.15
穗重 EW qEW1-1-2 1.06 umc2236–bnlg1556 285.2 263.5–297.2 1.9 8.30 D 12.26
AE1、AE2表示 2007、2008年正常水分条件下 QE互作效应; h2 (AE1%)、h2 (AE2%)表示互作效应对表型的贡献率; —: 表示在
P<0.05水平下, 加性或显性效应值不显著。缩写同表 1。
AE1, AE2: QTL×environment interaction (QE interaction) in normal water condition of 2007 and 2008, respectively; h2 (AE1%), h2
(AE2%): the phenotypic contribution of QE interaction under normal water condition of 2007 and 2008, respectively; —: additive or domi-
nant effect was not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 1.

第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 241


表 5 在正常灌溉和干旱胁迫条件下 Q/H群体穗部性状 QTL的定位结果
Table 5 QTL detected for seven ear traits under different water conditions in the Q/H population
性状
Trait
QTL Bin 标记区间
Interval
位置
Position
置信区间
Range
A D 基因作用方式
Gene action
贡献率
h2(%)
2007年正常水分条件下 Single environment analysis for normal condition in 2007
轴粗 AD qAD2-2-1 2.06 umc1080–bnlg1329 231.4 224.7–238.4 –0.1 — A 14.60
qAD2-5-1 5.02 bnlg565–umc2296 70.7 52.7–85.7 0.1 — A 11.80
穗行数 KRE qKRE2-3-1 3.07–3.08 umc1489–mmc0251 247.8 236.1–259.6 0.5 — A 7.14
qKRE2-4-1 4.08 umc2405–bnlg572 209.2 191.9–221.2 0.5 0.1 PD 8.70
qKRE2-5-1 5.05 mmc0081–phi333597 180.3 174.6–185.3 0.6 –0.1 A 10.36
行粒数 KRN qKRN2-7-1 7.03 bnlg1305–bnlg339 259.2 247.8–265.2 1.7 0.2 A 11.80
穗粒重 GW qGW2-7-1 7.02 bnlg1094–bnlg1579 19.8 15.5–30.8 6.4 7.9 OD 6.46
qGW2-10-1 10.03–10.04 umc1053–phi062 90.1 82.1–96.3 –9.6 9.6 D 12.38
2008年正常水分条件下 Single environment analysis for normal condition in 2008
穗长 EL qEL2-10-1 10.03 umc1337–umc1179 47.5 33.5–61.4 0.8 0.7 PD 15.63
穗粗 ED qED2-5-1 5.04 umc1332–umc1171 161.7 154.7–178.6 0.1 0.1 PD 8.71
qED2-10-1 10.07 umc2172–bnlg1185 230.6 223.6–234.6 0.1 –0.2 OD 10.40
轴粗 AD qAD2-2-2 2.07 umc2129–phi028289 254.7 245.9–263.7 –0.1 — A 8.82
qAD2-7-1 7.02 umc1016–umc1339 8.3 3.0–12.3 –0.1 0.04 PD 7.10
穗行数 KRE qKRE2-3-1 3.08 mmc0251–umc2174 259.2 247.8–265.2 0.6 –0.6 D 15.56
行粒数 KRN qKRN2-7-2 7.02 umc1016–umc1339 12.3 3.0–27.8 1.7 0.2 A 10.01
穗重 EW qEW2-7-1 7.02 bnlg1094–bnlg1579 27.8 15.5–42.5 –10.5 — A 11.80
穗粒重 GW qGW2-7-1 7.02 bnlg1094–bnlg1579 27.8 16.5–36.8 9.7 — A 11.51
qGW2-10-1 10.03–10.04 phi062–umc1115 94.3 86.1–108.6 –5.8 14.3 OD 13.10
正常水分条件下的联合分析 Joint environment analysis for normal condition
穗长 EL qED2-10-1 10.03 umc1337–umc1179 45.5 34.5–67.4 0.7 0.6 D 9.60
穗粗 ED qED2-2-1 2.06 umc1080–bnlg1329 230.4 224.7–235.4 –0.1 — A 6.00
qED2-8-1 8.01 umc1139–bnlg1194 9.0 0.0–19.0 –0.1 –0.2 OD 7.20
轴粗 AD qAD2-2-1 2.06 umc1080–bnlg1329 232.4 225.7–237.4 –0.1 — A 10.90
qAD2-5-1 5.04 umc1990–umc1332 151.3 144.3–163.7 0.1 0.04 PD 3.81
qAD2-7-1 7.02 umc1016–umc1339 8.3 3.0–13.3 –0.1 0.1 D 3.02
行粒数 KRN qKRN2-5-1 5.03 umc1731–umc1860 122.2 113.2–131.2 –1.4 — A 6.90
qKRN2-7-3 7.03 umc1408–bnlg2271 84.9 79.9–84.9 1.3 0.9 PD 7.83
穗行数 KRE qKRE2-3-1 3.08 mmc0251–umc2174 256.2 242.8–262.2 0.5 –0.3 PD 10.50
qKRE2-4-1 4.08 umc2405–bnlg572 215.2 206.2–229.3 0.5 — A 9.00
qKRE2-5-1 5.05 mmc0081–phi333597 180.3 175.6–184.3 0.4 — A 5.41
穗重 EW qEW2-2-1 2.08 phi328189–bnlg1141 291.1 280.1–302.0 –9.2 6.9 PD 6.04
qEW2-7-2 7.02 bnlg1094–bnlg1579 30.8 22.8–43.5 11.4 6.0 PD 8.12
qEW2-8-1 8.06 umc2395–mmc0181 125.8 119.5–134.3 –4.4 8.3 OD 3.04
qEW2-10-1 10.04 phi062–umc1115 94.3 86.1–98.3 –5.3 14.5 OD 7.41
穗粒重 GW qGW2-2-1 2.08 phi328189–bnlg1141 291.1 281.1–302.0 –6.8 6.2 D 6.02
qGW2-7-1 7.02 bnlg1094–bnlg1579 24.8 17.5–32.8 8.0 7.1 D 8.22
qGW2-10-1 10.03–10.04 phi062–umc1115 92.3 87.1–97.3 –8.1 10.6 OD 11.20
2007年干旱胁迫条件下 Single environment analysis for water-stressed condition in 2007
穗长 EL qEL2-2-1 2.04–2.05 bnlg1613–nc131 168.0 161.0–175.8 0.9 0.4 A 9.03
qEL2-9-1 9.05 umc2371–umc2345 133.3 122.6–142.3 0.5 1.1 OD 7.87
穗行数 KRE qKRE2-3-1 3.08 mmc0251–umc2174 252.2 246.8–258.3 0.6 –0.1 A 12.68
qKRE2-6-1 6.05 umc1250–umc1187 90.5 84.4–100.2 –0.3 0.5 OD 5.72
242 作 物 学 报 第 37卷

(续表 5)
性状
Trait
QTL Bin 标记区间
Interval
位置
Position
置信区间
Range
A D 基因作用方式
Gene action
贡献率
h2(%)
行粒数 KRN qKRN2-2-1 2.04–2.05 bnlg1613–nc131 165.0 159–172.8 1.6 1.6 D 10.27
穗粒重 GW qGW2-10-1 10.03 umc1381–umc1053 85.1 73.1–90.1 –5.3 8.2 OD 9.49
2008年干旱胁迫条件下 Single environment analysis for water-stressed condition in 2008
穗粗 ED qED2-5-2 5.03 bnlg1700–umc1355 95.4 78.7–103.6 0.3 0.02 A 12.12
轴粗 AD qAD2-5-1 5.04 umc1990–umc1332 145.3 141.8–152.3 0.2 0.05 PD 11.22
穗行数 KRE qKRE2-5-1 5.05 mmc0081–phi333597 183.3 177.6–194.3 0.3 0.7 OD 9.04
穗重 EW qEW2-10-1 10.03–10.04 phi062–umc1115 91.3 87.1–94.3 –9.0 –2.0 PD 16.65
干旱胁迫下的联合分析 Joint environment analysis for water-stressed condition
穗长 EL qEL2-2-2 2.03 umc1845–umc2248 125.5 105.6–137.3 0.7 0.5 PD 6.38
穗粗 ED qED2-5-3 5.03 phi109188–umc1731 110.4 105.4–119.2 0.2 –0.02 A 4.55
AE1=-0.1 h2(AE1)=1.17%
轴粗 AD qAD2-2-2 2.05 nc131–umc1079 169.8 160.0–175.8 –0.1 0.07 PD 6.27
qAD2-5-1 5.04 umc1990–umc1332 148.3 141.8–158.7 0.1 0.06 PD 5.73
穗行数 KRE qKRE2-3-1 3.08 mmc0251–umc2174 252.2 247.8–262.2 0.5 –0.07 A 7.55
qKRE2-5-2 5.04 umc2373–umc2066 140.5 126.2–148.3 0.4 0.3 PD 4.69
行粒数 KRN qKRN2-2-2 2.04 bnlg1175–bnlg1613 152.7 146.7–158.7 1.2 1.7 OD 5.17
穗重 EW qEW2-10-1 10.04 umc1053–phi062 87.1 82.1–90.1 –9.1 2.4 PD 1.68
AE1: 表示 2007年正常水分条件下 QE互作效应; h2 (AE1%)表示互作效应对表型的贡献率; —: 表示在 P<0.05水平下, 加性或
显性效应值不显著。缩写同表 1。
AE1: QTL×environment interaction (QE interaction) at normal water condition of 2007; h2 (AE1%): the phenotypic contribution of QE
interaction under normal water condition of 2007 and 2008, respectively; —: additive or dominant effect was not significantly different at
P<0.05. Abbreviations as in Table 1.

位到 1个QTL, 位于第 2染色体上, 对表型的贡献率
是 10.27%, 增效等位基因来源于齐 319。穗粒重和
穗重均在第 10染色体上定位到 1个 QTL, 对表型变
异的贡献率分别是 9.46%和 16.65%, 增效等位基因
来源于黄早四。
2.4 联合分析下穗部性状的 QTL定位
在正常灌溉条件下, 通过联合分析 Y/H 群体 7
个穗部性状共检测到 6 个 QTL, 其中穗行数共检测
到的 3 个 QTL, 而轴粗、穗重和穗粒重分别只定位
到 1个 QTL, 对表型的贡献率 3.53%~10.91%。与单
环境分析相比, 联合分析中检测到的所有 QTL在单
环境分析中均被定位到相同或相近的染色体区域。
而从解释表型变异率的程度上看, 联合分析检测到
的 QTL对表型的贡献率均略低于单环境分析。研究
还发现, 只有 qKRE1-5-1 在两种方法中对表型变异
的解释均超过 10%。除此以外, 还发现 qAD1-2-1 (在
bin2.05标记区间 umc1003–umc1535内)和 qGW1-1-1
(在 bin1.10标记区间 umc1009umc1331内)与环境存
在显著互作效应, 互作效应对表型的贡献率均大于
5% (表 4)。而在 Q/H群体中 7个目标性状在联合分
析下共检测到 18个 QTL, 其中轴粗、穗行数、穗重、
穗粒重检测到的 QTL数目较多(均检测到 3个或 4个
QTL), 而穗长检测到的QTL最少(仅 1个), 这些 QTL
主要分布在第 2、第 5、第 7、第 8、第 10染色体上,
对表型的贡献率是 3.02%~11.20%。与单环境分析相
比, 发现有 9个 QTL在联合分析也被定位到相近或
相同的染色体区段, 其中 qAD2-2-1、qGW2-10-1、
qKRE2-3-1 在两种检测方法中的遗传效应均较大 ,
对表型变异的解释均超过 10%, 且 qAD2-2-1 和
qGW2-10-1 的增效等位基因来源于黄早四, qKRE2-
3-1的增效等位基因则来源于齐 319 (表 5)。研究还
发现, 联合分析在第 2、第 8染色体上定位到的 QTL
数目明显多于单环境分析所定位到的, 且这些 QTL
的增效等位基因主要来源于黄早四。此外, 在正常
灌溉联合分析中 Q/H群体的穗部性状没有发现与环
境发生明显互作的 QTL。
在干旱胁迫处理的联合分析中, Q/H群体 6个目
标性状共检测 8 个 QTL, 其中穗粗和穗行数分别定
位到 2个QTL, 其余目标性状只检测到 1个QTL, 分
布在第 2、第 3、第 5、第 10染色体上, 对表型的贡
献率是 1.68%~7.55%。其中有 6个 QTL在单环境和联
合分析中均被检测, 且在 bin5.03标记区间 phi109188–
第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 243




图 1 Y/H群体的穗部性状 QTL的分布(单环境分析)
Fig. 1 Locations of QTL for ear traits in the Y/H population by single environment analysis
小方框从左到右分别代表 2007、2008年正常水分条件及 2008年干旱胁迫条件; 方框内的“—”表示优良等位基因来源于黄早四, “+”
表示优良等位基因来源于亲本掖 478, 0表示在该环境下没有检测到 QTL。缩写同表 1。
Square from left to right indicates 2007 and 2008’s normal water level and 2008’s drought stress, respectively. “—” indicates allele from
Huangzaosi, “+” indicated allele from YE 478, and 0 indicates that no QTL was detected in the given environment. Abbreviations as in Table 1.

umc1731 内的 qED2-5-3 与 2007 干旱环境存在着显
著互作效应, 互作效应对表型的贡献率为 1.17% (表
5), 而其他目标性状 QTL均与环境不存在显著互作。
2.5 穗部性状 QTL的上位性分析
研究发现, 无论是在灌溉条件或是在干旱条件
下, Y/H 群体与 Q/H 在单环境分析中均没有检测到
上位性 QTL, 而在正常灌溉条件下的联合分析中共
检测到 5对上位性 QTL。其中在 Y/H群体中共定位
到 2 对与行粒数相关的上位性 QTL, 均位于第 1 染
色体上 , 分别在标记区间 umc1972–umc2236 与
umc1323–umc1988及 umc1972–umc2236与 bnlg1556–
phi423298 内, 以加显互作方式为主, 对表型的贡献
率分别为 3.19%和 7.65%; 这 2 对 QTL 都是非主效
QTL 之间的互作, 即当它们单独存在时, 对表型的
贡献率均非常小, 几乎检测不到, 只有 2 个 QTL 同
时存在时, 共同发挥作用, 从而影响表型性状的变
化(表 6)。在 Q/H群体中, 共检测到 3对上位性 QTL,
分别与穗行数和轴粗有关。其中与轴粗有关的上位
性 QTL 位于第 5 染色体与第 10 染色体之间, 属于
主效与非主效 QTL 之间互作 , 即当主效 QTL
qAD2-5-1 (位于 bin5.04, 标记 区 间 umc1990–
umc1332 内)单独存在时对表型变异的贡献率仅为
3.8%, 而当与另一个 QTL 发生上位性互作, 对表型
的贡献率为 6.19% (表 5)。穗行数的 2对上位性 QTL
分别位于第 1 染色体(phi423298–mmc00481)与第 2
染色体上(phi098–umc1227)及第 4染色体(umc1164–
phi29545)与第 9 染色体上(umc2342–umc2134)之间,
这 2个 QTL均属于非主效 QTL之间的上位性互作,
对表型的贡献率分别为 7.04%、3.27%。而在干旱条
件下的联合分析中, 只在 Q/H 群体中检测到 1 对控
制穗重的上位性 QTL, 位于第 3 染色体与第 9 染色
体上 , 标记区间 bnlg197–umc1489 与 umc1107–
umc1519内, 以加加上位性互作为主, 能解释 2.63%
的表型变异; 并且这对上位性 QTL还与环境存在显
著性互作, 互作类型为加加×环境互作, 其对表型变
异的贡献率为 1.57%和 1.51%。
244 作 物 学 报 第 37卷


图 2 Q/H群体的穗部性状 QTL的分布(单环境分析)
Fig. 2 Locations of QTL for ear traits in the Q/H population by single environment analysis
从左到右分别代表 2007、2008年正常水分条件及 2008年干旱胁迫条件; 方框内的“—”表示优良等位基因来源于黄早四, “+”表
示优良等位基因来源于亲本齐 319, ○表示在该环境下没有检测到 QTL。缩写同表 1。
Square from left to right indicates 2007 and 2008’s normal water condition and 2007 and 2008’s drought stress, respectively. “—” indicates
allele from Huangzaosi, “+” indicates allele from Qi319, and ○ indicates no QTL was detected in the given environment. Abbreviations as in
Table 1.

3 讨论
3.1 不同水分条件下的一致 QTL
Tuberosa 等[27]提出, 在不同环境条件下检测到
的相同性状 QTL, 如果标记区间相同或置信区间重
叠, 且效应方向相同, 可认定为是同一 QTL。在本研
究中, 对干旱和正常水分条件下检测到的 QTL进行
对比分析, 发现有些染色体区段在干旱、正常水分
第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 245


表 6 2个群体穗部性状 QTL 的上位性分析
Table 6 Epistatic effects and digenic epistatic QTL×environment interaction effects of QTL for ear traits in the two populations
贡献率 h2(%) 群体
Population
性状
Trait
染色体
Chrom.
标记区间 1
Interval 1
位置 1
Position 1
染色体
Chrom.
标记区间 2
Interval 2
位置 2
Position 2
AA AD/DA DD
(AA)% (AD)% (DD)%
正常水分条件下 Normal condition
Y/H 行粒数
KRN
1 umc1323– umc1988 213 1
umc1972–
umc2236 264.5 –0.85 –3.0/–1.8 — 1.08 3.19 —
1 umc1972– umc2236 264.5 1
bnlg1556–
phi423298 342.4 — –0.42 — — 7.65 —
Q/H 轴粗 AD 5 umc1990– umc1332 151.3 10
umc2172–
bnlg1185 220.6 –0.10 0.08 0.09 4.08 1.28 0.83
穗行数
KRE
1 phi423298– mmc0041 182.9 2
phi098–
umc1227 21.1 –0.26 –0.35/0.43 0.92 1.11 2.53 3.42
4 umc1164– phi295450 55.3 9
umc2342–
umc2134 103.6 0.30 – 0.45 1.5 – 0.82
干旱胁迫条件下 Drought condition
Q/H 穗重 EW 3 bnlg197– umc1489 238.1 9
umc1107–
umc1519 73.9 11.48 –9.44 — 2.11 0.12 0.4
AAE1=9.56 AAE2= –9.66 h2(AAE1)=1.57% h2(AAE2)=1.51%
AAE1、AAE2表示在 2007和 2008干旱胁迫下的加性 QTL与环境互作效应; h2 (AAE1%)、h2 (AAE2%)表示在 2007、2008干旱
胁迫下互作 QTL对表型的贡献率; —: 表示在 P<0.05水平下效应值不显著; Y/H: 掖 478与黄早四杂交组合的群体, Q/H: 齐 319与黄
早四杂交组合的群体。缩写同表 1。
AAE1, AAE2: epistasic QTL (additive)×environment interaction (QQ interaction) under drought stress of 2007 and 2008, respectively;
h2 (AAE1%), h2 (AAE2%): the phenotypic contribution of QQ interaction under drought stress of 2007 and 2008, respectively; —: additive or
dominant effect was not significantly different at P<0.05; Y/H: the population of Ye478×Huangzaosi, Q/H: the population of
Qi319×Huangzaosi. Abbreviations as in Table 1.

条件下均具有相似的特点 , 如在 Y/H 群体中 , 在
bin5.04标记区间 umc2066–bnlg2323内, 存在着与穗
行数相关的 qKRE1-5-1, 在正常水分条件、干旱胁迫
下对表型的贡献率均大于 10%, 增效等位基因来源
于黄早四; 在 bin7.02 标记区间 umc1016– bnlg1094
内, 控制穗行数 qKRE1-7-1, 在正常水分条件、干旱
胁迫下均被检测到, 对表型的贡献率均在 6%左右,
增效等位基因来源于掖 478。而在 Q/H 群体中, 位
于 bin3.07–3.08 (标记mmc0251附近)和 bin5.05 (标记
区间mmc0081–phi333597)的 qKRE2-3-1和 qKRE2-5-1
在干旱和正常水分条件均被检测到, 增效基因均来
源于齐 319, 解释的表型变异范围是 7.14%~15.56%。
同时还发现位于第 10染色体, 标记 umc1053附近的
qGW2-10-1 在正常和干旱两种水分条件下也被定位
到相同的染色体区段上 , 增效基因来源于黄早四 ,
在正常水分条件下对表型变异的解释达到 12.4%
(2007 年)和 13.1%(2008 年), 而在干旱条件下则为
9.5%(表 5)。与前人研究结果相比, 这些 QTL位点与
已有研究中相应性状QTL位点位于相同或相近染色
体的区段 , 如在正常水分条件下 , 严建兵等 [17]和
Messmer 等[18]在 bin5.04 和 bin7.02 染色体区域内分
别检测到 1 个与穗行数相关的 QTL; 类似情况还出
现在 bin3.07–3.08、bin5.05 染色体区段上穗行数
QTL[19-21]。
穗粒重在以往的研究中鲜见报道, 但是它与产
量存在显著的相关性(相关系数 r=0.8, P<0.001)。在
以前的研究中, 在 bin10.04 染色体区段内定位到多
个与产量相关的 QTL, 如在干旱条件下 Ribaut等[22]在
该染色体区段定位到 1个与产量相关的 QTL, Ajmone
等[23]在正常水分条件下在该区域内也定位到 1 个产
量 QTL。这些在不同水分条件和遗传背景下被多次
定位到的 QTL, 一方面说明它们受环境和遗传背景
影响较小, 能够比较稳定地遗传, 为玉米的分子抗
旱育种及相关性状的精细定位提供了可能。另一方
面也说明玉米穗部性状在干旱和正常水分条件下可能
受相同的遗传基因网络进行调控。
3.2 2个群体间穗部性状 QTL的比较
虽然本研究的 2个群体中有些 QTL与其他作图
群体相应性状 QTL定位在相同或相近染色体区段上,
且 2 个群体还具有共同亲本黄早四, 在一定程度上
降低了遗传背景的干扰, 但无论是利用单环境或联
合分析 2 个群体所检测到的 QTL 在染色体上的分
布、效应及基因作用方式等方面均存在着较大差异,
即在 2个群体中没有检测到相应性状的一致性 QTL。
可能首先是由于亲本间的异质性导致 2 个群体的穗
部性状 QTL的位置、效应及作用方式等方面存在较
大差异[24]; 其次可能是由于基因与环境互作及上位
性互作引起 QTL表达水平上的差异; 三是所构建的
246 作 物 学 报 第 37卷

2 张连锁图谱中标记密度不同也是一个不可忽略的
因素。
3.3 穗部性状的呈簇分布
许多研究[25-26]发现, 控制不同性状的 QTL可定
位在相同或相近的染色体区域, 在本研究中也发现
几个这样的重要染色体区段。如在正常水分条件下,
在 Y/H 群体的第 1 染色体上标记区间 umc1009–
umc1331 内包含与穗重和穗粒重相关的 QTL; 而在
Q/H 群体的 bin7.02 内标记 bnlg1094 和 umc1016 附
近, 包含与轴粗、行粒数、穗粒重和穗重相关的 QTL;
在 2007年干旱条件下(Q/H), 在 bin2.04– 2.05染色体
区段内包含穗长和行粒数 QTL。对于玉米穗部性状
的呈簇分布现象, Tuberosa等[27]和 Li等[20]认为这可能
是因为一因多效或者是控制不同性状的基因存在紧
密连锁关系。穗部相关性状 QTL的这种富集现象可
从遗传角度部分解释穗部性状间的较高相关性。
3.4 环境互作、上位性及遗传效应
表型分析结果显示, 本试验中 2个群体各性状在
水、旱条件下差异较大, 尤其是在干旱条件下, 变化
幅度更大, 说明玉米穗部性状可能与环境存在显著
的互作效应。但在本研究中通过联合分析方法对 7
个穗部相关性状进行 QTL分析, 在 2个群体中仅检
测到 3个 QTL与环境存在显著互作, 分别与穗粗、
轴粗和穗重相关, 而大部分穗部相关性状 QTL与环
境互作不显著, 这与 Moreau等[28]研究结果相反, 与
Cockerham 和 Zeng[29]的研究结果相似, 他们利用 2
个独立的测交群体在 4 个环境中对产量及其相关性
状进行研究, 结果表明, 虽然在不同环境下产量及
其相关性状的表型差异较大, 但是大部分 QTL与环
境之间互作不显著。产生这种现象的原因尚不清楚,
可能是由于检测到的主效 QTL 的 QTL×E 互作效应
比没有检测到的微效QTL效应还小造成的或者是统
计软件检测功效所致[24]。
近年来, 通过分子标记作图和田间试验, 在水
稻[30]、大豆[31]、小麦[32]等物种中发现了普遍存在上
位性, 尤其是对水稻的研究更为深入和全面, 认为
上位性对水稻产量性状的遗传和杂种优势具有重要
作用。在玉米的数量性状遗传研究中, 也有很多报
道, 如 Doebley等[33]和 Eta-Ndu等[34]的研究也表明有
些数量性状QTL间存在显著的互作效应, 如Ma等[35]
利用 1个 RIL群体在 4个环境中对玉米产量、穗长、
穗行数、粒重等 4个性状进行上位性研究, 共检测到
32 对主效 QTL 和 44 对上位性 QTL, 其中 30.4%与
穗长相关的 QTL 存在上位性, 14.3%与产量性状相
关的 QTL存在上位性。而在本研究中, 2个群体在干
旱和正常水分条件下的 4 个环境共检测到 6 对上位
性 QTL, 分别与行粒数、穗行数、穗重、轴粗有关, 对
表型的贡献率大部分在 0.12%~3.50%范围内, 与主
效 QTL相比, 大部分上位性 QTL是微效 QTL, 这些
微效 QTL很容易受遗传背景和环境的影响, 因此在
不同作图群体及不同的水分条件下检测到的上位性
QTL 均存在较大差异。虽然在本研究中检测到的上
位性 QTL数目、效应都较小, 但是上位性对行粒数、
穗行数、穗重及轴粗等 4 个性状的影响是真实存在
的, 也暗示着几个微效 QTL互作对目标性状的影响
可能与主效 QTL有着同等重要作用, 因此如何揭示
和利用这些上位性QTL将是我们今后需要深入探讨
的问题之一。
以往的研究结果[36-37]表明, 在干旱条件下控制
产量及相关性状QTL的遗传效应主要是部分显性和
超显性。本研究中, 在干旱条件下, Q/H群体利用单
环境分析、联合分析检测到的 QTL部分显性分别为
20%、55.6%, 超显性分别为 40%、22.9%, 加性效应
分别 30%和 22.2%; 而 Y/H 群体的单环境分析结果
表明, 显性作用方式占 25%, 部分显性占 50%, 加性
效应占 25%。这些结果与前人研究基本一致[17]。然
而, 在正常水分条件下的情况有较大差异, 如在单
环境分析中大部分QTL的基因互作方式是加性遗传
效应为主, 产生这种现象的原因尚不清楚, 这可能
是由于环境条件的变化造成表型值间差异所致。从
以上结果可以看出, 穗部相关性状不仅受主效基因
位点控制, 加性效应、显性效应及上位性效应均有
存在, 这就为分子标记辅助选择带来了不便, 同时
也证明在干旱条件下穗部性状 QTL定位的困难性。
4 结论
本研究利用具有公共亲本黄早四的 2 个 F2:3群
体在正常水分条件和干旱胁迫下对穗长、穗粗、穗
行数、行粒数、轴粗、穗重、穗粒重等 7 个穗部性
状进行 QTL分析。结果表明, 两群体的穗粒重与穗
长、穗粗和穗重呈显著相关。在干旱和正常水分条
件下, 两群体共定位到了 75个 QTL, 主要集中分布
在第 1、第 2、第 5、第 7、第 10染色体上。在不同
的水分条件下定位到的 QTL存在很大差异, 只有少
数几个位点在干旱和正常水分条件下同时被检测到,
如 qKRE1-5-1、qKRE1-7-1、qKRE2-3-1、qKRE2-5-1
第 2期 谭巍巍等: 在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状 QTL分析 247


和 qGW2-10-1, 这些对水分条件变化较为钝感的
QTL, 可作为玉米分子抗旱育种的候选染色体区段,
为玉米分子抗旱育种提供有益帮助。同时研究还发
现有些控制不同性状的QTL也可被定位到相同或相
近的染色体区域内, 这些区域对于深入研究穗部性
状的遗传机制具有重要意义。
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