全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1831−1835 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871527), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-010B), 中国科学院知识创新工程方向性项
目(KSCX2-YW-N-052), 四川省育种攻关项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 陈静, E-mail: chenjing@cib.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhenghan_1212@sina.com
Received(收稿日期): 2009-02-25; Accepted(接受日期): 2009-05-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01831
小麦优质谷蛋白亚基分子标记多重 PCR体系的建立与应用
郑 寒 1,2 陈 静 1,* 任 妍 1,2 余懋群 1 付体华 2
1 中国科学院成都生物研究所, 四川成都 610041; 2 四川农业大学农学院, 四川雅安 625014
摘 要: Ax1/Ax2*、Dx5和过量表达的 Bx7亚基(Bx7OE)被认为是对小麦品质有正向效应的优质亚基。根据以上亚基
特异性分子标记建立相应的多重 PCR 体系, 经品种和群体检验, 证明利用该体系鉴定亚基的结果稳定可靠、成本较
低。利用该多重 PCR技术对 89份西藏小麦育成和推广品种(系)的优质亚基频率进行鉴定, 结果表明, Dx5和 Ax1/Ax2*
亚基的频率均为 12.4%, 没有检测到 Bx7OE, 同时携带两个优质亚基的材料频率为 10.1%, 该麦区品质育种必须加强
优质亚基的引入。针对优质亚基 Ax1/Ax2*、Dx5和 Bx7OE的多重 PCR体系, 为小麦品质育种亲本评价和通过杂交方
法聚合优质亚基基因提供了一种实用可靠的标记辅助选择技术。
关键词: 小麦品质; 高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS); 多重 PCR
Establishment and Application of Multiplex-PCR for Wheat Glutenin Subunits
Relative to Superior End-Use Quality
ZHENG Han1,2, CHEN Jing1,*, REN Yan1,2, YU Mao-Qun1, and FU Ti-Hua2
1 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2 College of Agronomy, Sichuan Agricultural University,
Ya’an 625014, China
Abstract: Wheat processing qualities are largely dependent on the number and composition of high-molecular-weight glutenin
subunits (HMW-GS). It has been demonstrated that Ax1/Ax2*, Dx5, and overexpressed Bx7 (Bx7OE) are normally associated with
superior end-use quality, especially dough strength. To date, Bx7OE allele has not been exploited widely in China wheat breeding
program. With the optimization of reaction components and amplification condition, three pairs of PCR primers targeting for
Ax1/Ax2*, Bx7OE, and Dx5 genes were used to establish a multiplex PCR for the purpose of enhanced molecular marker-assisted
breeding with good reliability and low cost. The validation with wheat cultivars (lines) carrying known genes displayed that the
developed multiplex PCR permitted the discrimination of these major HMW-GS in a single PCR reaction and agarose gel assay.
A total of 89 wheat cultivars and advanced lines from Tibet, China were tested by the multiplex PCR-based assay. The results
showed that the frequencies of Ax1/Ax2* and Dx5 were both 12.4%, and only 10.1% of the accessions possessed both Ax1/Ax2*
and Dx5, whereas no accessions carried Bx7OE. Introduction of HMW-GS relative to good gluten quality should enhance the im-
provement of wheat quality in this region.
Keywords: Wheat quality; High-molecular-weight glutenin subunit (HMW-GS); Multiplex PCR
面粉品质是影响小麦商品价值的关键因素。20
年来我国小麦品质改良研究进展较快, 但与发达国
家比较, 国内(尤其是西南地区)在优质小麦品种的
数量和质量上仍然存在较大差距。
小麦种子储藏蛋白主要由麦醇溶蛋白(Gliadin)
和麦谷蛋白(Glutenin)组成, 麦谷蛋白又分为高分子量
麦谷蛋白亚基(high-molecular-weight glutenin subunit,
HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(low-molecular-
weight glutenin subunit, LMW-GS)。国内外大量研究
表明 , 小麦籽粒加工品质主要受 HMW-GS 和
LMW-GS 的组成和数量的影响[1], 二者通过二硫键形
成谷蛋白聚合体, 从而赋予面团独特的黏弹性[2-4]。 谷
蛋白聚合体的大小和数量直接影响面筋的流变力学
特性, 优质面粉的品质通常与大的聚合体的形成有
关 [1]。普通小麦高分子量麦谷蛋白基因位点 Glu-1
位于第 1同源群染色体长臂(Glu-A1、Glu-B1和 Glu-
1832 作 物 学 报 第 35卷


D1复合基因位点), 每个位点含有紧密连锁的 2个基
因, 分别编码一个 x-和 y-型亚基[1,5-6]。HMW-GS 组
成和表达量的变异与品种间加工品质的差异存在高
度相关性, 据此 Payne 首先建立了小麦高分子量谷
蛋白亚基对面筋品质贡献的评分系统 [1-2,5], 如
Ax1/Ax2*和 Dx5是目前公认的面包小麦优质亚基。
Glu-B1位点等位基因 Glu-B1al编码的超表达 Bx7亚
基(Bx7OE)是近年发现能显著提高面筋强度的又一优
质亚基 [7-8], 其含量可占籽粒高分子谷蛋白总量的
39.0%~56.8%[9], 而正常表达 Bx7 的相对含量＜
35%[10]。研究表明, 含有 Bx7OE的小麦育成品种或地
方品种通常都具有更好的面筋强度[11], 具有超表达
Bx7 亚基的品种(系)的最大抗延阻力(maximum re-
sistance of the dough to extension, Rmax)、衰落势
(resistance breakdown, RBD)、揉面时间等面筋品质
指标都有明显改善[12]。引进和利用 Bx7OE成为进一
步改良小麦品质的重要途径。
通过杂交育种结合标记辅助选择, 在同一品种
中聚合多个优质亚基, 是快速改良我国小麦品质的
有效方法, 对育种材料和杂交后代中 HMW-GS的准
确、有效鉴定和选择则是品质育种的关键。SDS-
PAGE 是分离和鉴定 HMW-GS 的传统方法, 但不能
有效鉴别分子量大小和迁移率十分接近的亚基 [6],
且费工费时。随着愈来愈多的 HMW-GS基因被克隆,
其相应的分子标记也不断被发展起来[13-14], 但是在
我国现有育种条件下, 基于 PCR 的分子标记技术仍
因费用较高未能真正用于育种实践。与单一基因分
子标记的 PCR 技术相比 , 含有多对引物的多重
PCR(multiplex PCR)通过一次反应就能对多个基因
进行鉴定, 工作效率显著提高、成本明显降低[15-16]。
Ax1/Ax2*(Glu-A1位点)、Bx7OE(Glu-B1位点)和
Dx5(Glu-D1 位点)是对小麦品质具有明显正向效应
的优质亚基, 由于 Glu-A1位点通常只编码 3种亚基,
即 Ax1、Ax2*和 AxNull[17-18], 通过鉴定 AxNull可以
间接反应 Ax1/Ax2*的有无。本研究利用已报道的上
述亚基特异分子标记, 通过 PCR 反应体系和扩增条
件的优化, 建立了基于多重 PCR 的标记辅助选择技
术, 并采用HMW-GS组成已知的育成小麦品系和 89
份西藏代表小麦品种加以验证, 为优质小麦新品种
选育提供理论和技术参考。
1 材料与方法
1.1 材料及其 DNA提取
已经鉴定 HWM-GS 组成不同的小麦品种或品
系由本实验室创制或保存(表 1); 由本所王涛博士提
供 89份西藏小麦材料及其亚基的 SDS-PAGE鉴定结
果(另文发表)。

表 1 小麦品种(系)的 HWM-GS组成
Table 1 Composition of HMW-GS of wheat cultivars used in
this study
品种(系)
Cultivar (line)
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1
CIMMYT 114 1Ax2* 1Bx7OE+1By8 1Dx5+1Dy10
中国春
Chinese Spring
1AxN 1Bx7+1By8 1Dx2+1Dy12
CJ31 1AxN 1Bx7OE+1By8 1Dx5+1Dy10
德麦 3号 Demai 3 1Ax 1 1Bx7OE+1By8 1Dx2+1Dy12
CJ12 1Ax 1 1Bx7+1By8 1Dx5+1Dy10
CJ17 1AxN 1Bx7+1By8 1Dx5+1Dy10
CJ54 1AxN 1Bx7OE+1By8 1Dx2+1Dy12

从每份材料取 3~5株黄化苗叶片(约 2~3 g), 采
用 CTAB法提取总 DNA, 并用琼脂糖电泳和紫外分
光光度计检测总 DNA的质量和浓度。
1.2 PCR引物序列及扩增条件
根据 AxNull (Glu-A1)、Bx7OE (Glu-B1)和 Dx5
(Glu-D1) 3个亚基位点的特异标记设计 PCR引物(表
2)。
所有 PCR反应体系总体积均为 25 μL, 均含 PCR
buffer (Mg2+ Free) 2.5 μL, MgCl2 (25 mmol L−1) 1.5
μL, dNTP (2.5 mmol L−1) 2 μL, Taq DNA聚合酶(2.5
U μL−1) 0.6 μL, 单一 PCR引物 10 pmol, 多重 PCR
中AxNull/Bx7OE/Dx5的标记引物为 10/10/12.5 pmol,
DNA模板 150~200 ng。

表 2 标记引物序列及其扩增片段大小
Table 2 Sequences and expected amplification fragment sizes of the targeted genes
位点
Locus
引物序列
Sequences of primers (5′–3′)
扩增片段大小
Size of product (bp)
参考文献
Reference

AxNull F: ACGTTCCCCTACAGGTACTA
R: TATCACTGGCTAGCCGACAA
920 Lafiandra et al.[19]

Bx7OE F: CCACTTCCAAGGTGGGACTA
R: TGCCAACACAAAAGAAGCTG
844 Ragupathy et al.[20]

Dx5 F: CGTCCCTATAAAAGCCTAGC
R: AGTATGAAACCTGCTGCGGAC
476 Ma et al.[15]
第 10期 郑 寒等: 小麦优质谷蛋白亚基分子标记多重 PCR体系的建立与应用 1833


表 3 PCR反应和电泳条件
Table 3 Conditions for PCR programs and electrophoresis
单一 PCR Single PCR 扩增和电泳条件
Amplification and electrophoresis
conditions AxNull Bx7
OE Dx5
多重 PCR
Multiplex PCR AxNull/Bx7OE/Dx5
预变性 Denaturation 94 , 5 min℃ 94 , 5℃ min 94 , 5℃ min 94 , 5 min℃
变性 Denaturation 94 , 30 s℃ 94 , 30s℃ 94 , 30℃ s 94 , 30 s℃
退火 Annealing 62 , 30 s℃ 58 , 30 s℃ 58 , 30℃ s 62 (8℃ cycles)/58 (28℃ cycles), 30 s
延伸 Extension 72 , 1 min℃ 72 , 90 s℃ 72 , 90℃ s 72 , 1℃ min/72 , 90 s℃
循环数 Number of cycles 35 35 35 36
最后延伸 Final extension 10 min 10 min 10 min 10 min
琼脂糖浓度 Agarose concentration (%) 1 1 0.8 1.5

PCR反应条件见表 3。其中, 多重 PCR为 touch
down程序, 退火温度为 62℃进行 8个循环, 然后在
58℃上进行 28个循环; 其余单一 PCR扩增体系均采
用一般的 PCR扩增程序。PCR扩增在 PTC-200型扩
增仪上完成; 用 1×TAE 溶液的琼脂糖凝胶进行电泳,
EB染色后在凝胶成像系统 GDS下观察并照相。
1.3 西藏小麦高分子量谷蛋白亚基的检测
利用已建立的多重 PCR 体系对 89 份西藏小麦
进行检测。对 PCR扩增产物用 1.5%琼脂糖凝胶电泳
进行分析, 在紫外灯下检测照相。
2 结果与分析
2.1 单一 PCR扩增体系
利用HMW-GS组分已知(表 1)的基因组DNA为
模板, 加入特异的分子标记引物, 对各亚基的分子
标记的特异性进行 PCR 验证, 结果从含有 AxNull
的品种中, 该基因标记引物于 62℃退火温度下均能
产生预期大小为 920 bp的扩增产物。从含有 Bx7OE
和Dx5的品种中, 58℃退火温度下, 相应基因的标记
引物均能产生大小分别为 844 bp 和 476 bp 的 PCR
扩增产物。上述结果表明选用的基因分子标记稳定、
可靠, 可进一步用于构建多重 PCR体系。
2.2 AxNull、Bx7OE 和 Dx5 多重 PCR 体系的
建立
通过优化 PCR 反应体系和扩增条件, 尤其当同
一反应体系中引物退火温度相差较大时, 采用二级
退火温度的 touch down扩增程序, 以保证获得特异
性的引物扩增效果。利用表 1中 HMW-GS组成已知
的 7个品种(系) 验证AxNull、Bx7OE和Dx5多重 PCR
体系的可靠性。根据 PCR 扩增产物的电泳分析, 从
含有 AxNull、Bx7OE和 Dx5 亚基的材料中均能产生
相应亚基基因标记的扩增条带(图 1)。其中, CJ54含
有 AxNull和 Bx7OE两个亚基, 产生 920 bp和 844 bp
的扩增片段; CJ17含有亚基AxNull和Dx5, 具有 920
bp和 476 bp的 2条扩增片段; CIMMYT114含有亚
基Bx7OE和Dx5, 相应的扩增片段大小分别为 844 bp
和 476 bp; CJ31含有 AxNull、Bx7OE和 Dx5三个亚
基, 则同时扩增出 920、844和 476 bp的标记条带。



图 1 AxNull、Bx7OE、Dx5基因标记的多重 PCR扩增产物脂糖
凝胶电泳图
Fig. 1 Electrophoresis of amplified fragments with primers
specific for genes AxNull, Bx7OE, and Dx5 in a single PCR reaction
M: DNA分子量标准 D2000; 1：中国春; 2：德麦 3号; 3：CJ12;
4：CJ54; 5：CJ17; 6：CIMMYT 114; 7：CJ31。
M: DNA marker D2000; 1: Chinese Spring; 2: Demai 3; 3: CJ12;
4: CJ54; 5: CJ17; 6: CIMMYT 114; 7: CJ31.

2.3 西藏小麦 HMW-GS组成的多重 PCR鉴定
利用已建立的多重 PCR体系, 鉴定 89份西藏小
麦中 3个Glu-1位点重要优质亚基的分布频率, 结果
发现, 在 Glu-A1 位点 AxNull 亚基出现的频率较高,
占总数的 87.6%, 即优质亚基的频率较低(为 12.4%),
只有 11 份材料含有 Ax1/Ax2*优质亚基。在 Glu-B1
位点, 从供试材料中均未检测到 Bx7OE亚基。在 Glu-
D1位点, 11份材料含有 Dx5亚基, 频率为 12.4%。
仅有 9份材料同时具有 Ax1/Ax2*和 Dx5亚基, 出现
频率为 10.1%。上述结果与 SDS-PAGE 的鉴定结果
一致(待发表), 图 2 为部分材料的多重 PCR 产物电
泳分析图。
1834 作 物 学 报 第 35卷




图 2 西藏小麦中 AxNull、Bx7OE和 Dx5亚基的多重 PCR鉴定
Fig. 2 Multiplexed PCR assay of AxNull, Bx7OE, and Dx5 in Tibet wheat
M: DNA分子量标准 D2000; 1~16: 部分西藏小麦品种或高代品系。
M: DNA marker D2000; 1–16: some of wheat cultivars or lines from Tibet, China.

3 讨论
众所周知, 高分子量谷蛋白亚基的组成和数量
与小麦品质之间的密切相关, 发展一种快速、准确
鉴定优质亚基的方法对加快品质育种非常重要。过
量表达的 Bx7亚基(Bx7OE)是近年发现对小麦品质具
有明显贡献的优质亚基。采用传统的 SDS电泳方法
难以有效鉴别普通与过量表达的 Bx7 亚基, 反向液
相色谱(RP-HPLC)技术根据 Bx7 相对于全部高分子
量麦谷蛋白亚基含量面积百分比大于 39%作为
Bx7OE的判断标准, 可用于 Bx7OE的准确鉴定, 但在
Glu-A1 表达沉默的品种中, 由于该位点亚基缺失造
成 Bx7 亚基的相对含量占高分子量麦谷蛋白亚基总
量的比值提高 , 导致鉴定结果失误 [21]; 此外 RP-
HPLC 技术费用昂贵、费时费力。分子标记不受环
境条件和基因表达与否的影响, 是一种稳定、可靠
的性状标记技术, 目前已建立起 AxNull、Bx7OE 和
Dx5亚基的特异分子标记[15,19-20]。
通过分子标记辅助选择可以加快优质亚基在同
一品种的聚合, 然而单一 PCR 的鉴定成本过高, 尚
难用于我国现阶段的育种实践。多重 PCR是近年发
展起来的实用、可靠的分子标记辅助选择技术, 国
内外学者已先后开发了针对不同目标性状的多重
PCR 体系。本研究针对 Glu-1 复合位点上有重要育
种价值的优质亚基, 将 AxNull、Bx7OE和 Dx5 亚基
的特异分子标记组合后建立了多重 PCR 体系, 并利
用已知 HWM-GS 组成的品种(系)加以验证, 可以同
时检测 Ax1/Ax2*、Bx7OE和 Dx5 优质亚基, 鉴定结
果稳定可靠。该体系快速、准确且成本较低, 可用
于小麦品质育种亲本评价和杂交后代优质基因聚合
的标记辅助选择。
除了不利的生长环境条件外, 优质亚基频率低
是西南麦区面筋劣质的主要内在因素[22]。我们最近
的研究发现, 四川新育成的小麦品种(系) Glu-D1位
点优质亚基的频率提高较快, 而在 Glu-B1位点劣质
亚基的频率依然较高[23]。来自西藏的 89份小麦材料
均不含 Bx7OE亚基, 优质亚基 Ax1/Ax2*和 Dx5的频
率低, 具有两个以上优质亚基的频率更低。因此, 四
川及西藏麦区的品质育种应继续加强优质亚基(特
别是Glu-B1位点的 Bx7OE亚基)的引入, 重视多个优
质亚基聚合的协同效应, 培育具有多个优质亚基、
遗传背景优良的小麦新品种(系)。
4 结论
建立了 AxNull、Bx7OE和 Dx5 亚基基因分子标
记的多重 PCR 体系, 经谷蛋白亚基组成已知的品种
(系)和 89 份西藏小麦材料加以验证, 证明该体系鉴
定结果可靠、重复性好、实验成本低, 可用于小麦
育种亲本评价和杂交后代优质基因聚合的标记辅助
选择。
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