全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 315−321 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系专项资金(CARS-02-01)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(20102)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李明顺, E-mail: mshunli@yahoo.com.cn, Tel: 010-82108747
第一作者联系方式: E-mail: sunqi7804@tom.com, Tel: 010-82108560
Received(收稿日期): 2011-06-01; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0921.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00315
不同年代玉米品种苗期耐旱性的比较分析
孙 琦 1,2 张世煌 1 郝转芳 1 张德贵 1 慈晓科 1 陈朝辉 1 李新海 1
谢传晓 1 翁建峰 1 白 丽 1 李明顺 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2山东省农业科学院玉米研究所, 山东济南 250100
摘 要: 我国北方地区时常发生春旱, 严重影响玉米生产。因此苗期耐旱性是玉米育种中需要考虑的一个重要性状。
本试验选用 20世纪 50年代以来玉米品种 35个, 包括 50年代农家种 4个, 60年代双交种 4个, 70年代以后的单交种
27 个, 在旱棚内鉴定苗期耐旱性, 调查幼苗的生物量(鲜重和干重), 计算各品种的耐旱系数, 分析苗期耐旱系数随年
代及年份变化的趋势, 并根据耐旱指数对 70年代以来的 27个单交种进行聚类。结果表明, 干旱处理对供试品种生物
量的影响显著。我国玉米品种的苗期耐旱性 50至 60年代快速提高, 60年代及 70年代以后呈下降趋势, 70年代以来
的 27个单交种可分为 3类, 耐旱性强杂交种有鲁单 50、群单 105、农大 108、掖单 13、掖单 4号、郑单 2号, 耐旱
性弱的杂交种有农大 3138、农大 60、沈单 16, 其余为中间类型。下一步育种工作的重点之一是在自交系选育中加大
干旱压力, 为进而培育耐旱的杂交种奠定基础。
关键词: 玉米; 品种; 苗期耐旱性; 年代响应
Comparative Analysis of Seedling Drought Tolerance of Different Era Maize
Varieties
SUN Qi1,2, ZHANG Shi-Huang1, HAO Zhuan-Fang1, ZHANG De-Gui1, CI Xiao-Ke1, CHEN Zhao-Hui1, LI
Xin-Hai1, XIE Chuan-Xiao1, WENG Jian-Feng1, BAI Li1, and LI Ming-Shun1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Maize Institute, Shandong Academy of Agricultural
Sciences, Jinan 250100, China
Abstract: Spring drought often occurs in northern region, which affects the production of maize. So seedling drought tolerance is
an important factor to account for in maize breeding. Thirty-five varieties included four OPVs (open pollened varieties) (1950s),
four double hybrids (1960s) and twenty-seven single hybrids (1970s–2000s). Seedling drought tolerance was evaluated in drought
house. Biomass of seedling was investigated, including fresh weight and dry weight. Coefficient of seedling drought tolerance was
calculated. The trend and response of the coefficient on era were analyzed. The hybrids were clustered based on the coefficient of
seedling drought tolerance from 1970s. The result indicated that drought stress influenced biomass significantly. The seedling
drought tolerance increased from 1950s to 1960s and declined from 1960s to 1970s and afterwards. The single hybrids after 1970s
were clustered into three groups. Six hybrids were most tolerant to seedling drought including Ludan 50, Nongda 108, Qundan
105, Yedan 13, Yedan 4, and Zhengdan 2. Nongda 60, Nongda 3138, and Shendan 16 had the worst tolerance. Therefore, the next
task of maize breeding is to strengthen drought stress pressure in selecting inbred lines, which will establish a foundation for
breeding the hybrids tolerant to drought.
Keywords: Maize; Varieties; Seedling drought tolerance; Response of era
近年来全球性气候变化引发的干旱周期越来越
短, 程度越来越重, 对粮食生产构成严重的威胁。我
国是水资源十分短缺的国家之一, 粮食生产遭受干
旱的严重影响。据统计, 全国平均每年因干旱直接
316 作 物 学 报 第 38卷

减少粮食 1 237万吨 , 约占各种自然灾害造成粮食
损失的 60%[1]。干旱是限制我国玉米生产的第一因
素[2]。我国北方大部分地区时常发生春旱, 影响玉米
苗期的正常生长, 给玉米生产带来巨大损失[3]。
通过作物育种进行耐旱性改良是解决干旱问题
经济而有效的途径之一。CIMMYT (国际玉米小麦改
良中心)是较早开展玉米耐旱性遗传改良的研究单
位, Johnson在 1975年就以全同胞轮回选择法对后来
被命名的 Tuxpeno进行较早的耐旱性遗传改良尝试,
至今 CIMMYT 已通过耐旱性遗传改良方法获得了
相当多的耐旱群体发放到许多发展中国家 , 如
p00l26、La Posta Sequia等耐旱群体[1]。但是我国玉
米耐旱性育种研究尚处于起步阶段, 仅限于对生产
上应用的玉米种质资源及品种的耐旱性进行比较鉴
定。张仁和等[4]对西北地区的玉米品种进行耐旱性
鉴定, 筛选出陕单 9号、郑单 958、中单 2号为耐旱
品种。谭静等[5]对云南地区的玉米品种进行耐旱鉴
定, 筛选了一批在干旱与正常环境下产量均高的优良
品种。杨国航等[6]对于 2007年参加北京耐旱区试的品
种进行耐旱性筛选, 筛选出先玉 335、郑单 958等优良
耐旱品种。周树峰等[7]对四川地区 57份常用自交系进
行耐旱性鉴定。以上这些研究结果给玉米育种者提供
了重要的信息, 为以后的耐旱育种打下基础。
但是以上研究首先只是对成株期的耐旱性鉴定,
苗期的耐旱性鉴定做的却很少。其次, 只对目前常
用的种质资源和品种进行耐旱性鉴定, 对大批量品
种耐旱性鉴定还未见报道。但是纵观育种 50年, 我
国的玉米育种者在实际的育种工作中是否把苗期耐
旱性作为重点考虑的一个性状, 现在的玉米品种耐
旱性是否较以前的品种有所提高, 还需要对以往的
玉米品种进行分析, 评价苗期耐旱性的变化趋势。
针对以上这些问题, 本试验选取 50年代以来生产上
大面积推广的农家种、双交种及杂交种共 35个, 分
析不同年代玉米品种苗期耐旱性的演变规律, 为今
后育种目标的完善提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 1950年代的农家种 4个, 1960年代的双交
种 4个, 1970年代以来的单交种 27个, 见表 1。

表 1 试验材料
Table 1 Materials
年代
Era
品种
Variety
1950s 金皇后, 小粒红, 白马牙, 英粒子
Jinhuanghou, Xiaolihong, Baimaya, Yinglizi
1960s 维尔 156, 四双 1号, US13, HD409
Weier 156, Sishuang 1, US13, HD409
1970s 新单 1号, 吉单 101, 群单 105, 郑单 2号, 中单 2号
Xindan 1, Jidan 101, Qundan 105, Zhengdan 2, Zhongdan 2
1980s 黄 417, 丹玉 13, 掖单 4号, 掖单 2号, 沈单 7号, 铁单 4号, 农大 60
Huang 417, Danyu 13, Yedan 4, Yedan 2, Shendan 7, Tiedan 4, Nongda 60
1990s 本玉 9号, 吉单 180, 掖单 13, 四单 19, 豫单 18, 吉单 159, 掖单 19, 农大 3138, 农大 108, 鲁单 50
Benyu 9, Jidan 180, Yedan 13, Sidan 19, Yudan 18, Jidan 159, Yedan 19, Nongda 3138, Nongda 108, Ludan 50
2000s 郑单 958, 沈单 16, 鲁单 981, 登海 9号, 先玉 335
Zhengdan 958, Shendan 16, Ludan 981, Denghai 9, Xianyu 335

1.2 试验方法
试验在旱棚内进行, 完全随机区组设计, 6次重
复。在 57 cm × 39 cm × 12 cm的塑料箱中铺 8 cm底
土, 灌 3.0 L 水, 每箱播 12 个材料, 每材料播种 15
粒, 覆土 3 cm。出苗后每个材料留 10株, 每 3 d浇
水 1次, 保证幼苗正常生长。在三叶期, 3个重复停
止浇水 , 进行干旱胁迫处理 , 另 3个重复正常供水
作为对照。待土壤含水量达 15%以下进行复水, 连
续两次干旱处理。第 2次复水达 12 h后, 取幼苗地
上部分, 称鲜重, 105℃烘箱中杀青 0.5~1.0 h, 然后
72℃烘至恒重, 称干重[8]。
1.3 数据分析
用 SAS 8.0 Version进行方差分析和杂交种的聚
类分析。回归分析用Microsoft Excel 2003软件作图。
耐旱系数 = 干旱处理的生物量/非干旱处理的生物
量, 其中的生物量是指每个品种 3个重复的平均值。
2 结果与分析
2.1 各年代品种生物量的方差分析
由于 1950 年代是农家种, 1960 年代是双交种,
1970 到 2000 年代均为单交种。因此在作方差分析
时将品种类型作为 1 个因素进行分析。对各年代鲜
第 2期 孙 琦等: 不同年代玉米品种苗期耐旱性的比较分析 317


重和干重的均值进行联合方差分析。去除品种类型,
差异指的是 1970 到 2000 年代间差异。由表 2 可以
看出, 干旱处理与对照之间鲜重的差异达极显著水
平 (P<0.0001), 品种类型间的差异达极显著水平
(P=0.0003)。年代间的差异不显著(P=0.3298)。年代
与处理间互作不显著(P=0.4849), 品种类型与处理
间互作不显著(P=0.9898)。这说明 1950到 1970年代
间鲜重的差异极显著, 1970到 2000年代间的鲜重差
异不显著。
由表 3 可以看出, 处理间干重的差异达极显著
水平(P<0.0001), 品种类型间的差异达极显著水平
(P<0.0001), 年代间干重差异不显著(P=0.0951), 年
代与处理间的互作不显著(P=0.6824), 品种类型与
处理间互作不显著(P=0.2151)。这说明 1950到 1970
年代间鲜重的差异极显著, 1970到 2000年代间的鲜
重差异不显著。

表 2 鲜重的联合方差分析
Table 2 Analysis on associated ANOVA of fruit weight
变异来源
Source
自由度
df
均方
Mean square
F值
F-value
概率
Pr > F
处理 Treatment 1 4820.44 1607.85 <0.0001
品种类型 Type 2 36.77 12.26 0.0003
年代 Era 5 3.62 1.21 0.3298
重复 Replication 2 15.72 5.24 0.0137
年代×处理 Era×treatment 5 2.53 0.84 0.4849
品种类型×处理 Type×treatment 2 0.03 0.01 0.9898
误差 Error 22 3.00

表 3 干重的联合方差分析
Table 3 Analysis on associated ANOVA of dry weight
变异来源
Source
自由度
df
均方
Mean square
F值
F-value
概率
Pr > F
处理 Treatment 1 45.66 886.82 <0.0001
品种类型 Type 2 1.14 22.23 <0.0001
年代 Era 5 0.12 2.40 0.0951
重复 Replication 2 0.59 11.38 0.0004
年代×处理 Era×treatment 5 0.03 0.51 0.6824
品种类型×处理 Type×treatment 2 0.08 1.65 0.2151
误差 Error 22 0.05

由此看出, 干旱处理对鲜重与干重的影响都较
大, 1950到 1970年代间鲜重与干重的差异显著, 但
是 1970 到 2000 年代间鲜重与干重的差异不显著。
年代与处理间互作不显著。
2.2 不同年代品种的苗期耐旱系数变化趋势
通过计算幼苗生物量的耐旱系数比较各年代品
种的耐旱性。从图 1 可以看出, 不管是鲜重还是干
重计算出的耐旱指数, 大体趋势是相同的, 即 20 世
纪 50 年代到 60 年代玉米品种的苗期耐旱性得到很
大的提高, 这表明双交种的出现提高了玉米的苗期
耐旱性。但是 60年代以后玉米杂交种的耐旱性呈缓
慢下降趋势。从图 2 可以看出, 干重苗期耐旱系数
对年代的响应 b 为−0.0001, 鲜重苗期耐旱系数对年
代的响应 b 为−0.001, 说明苗期耐旱系数对年代的
响应呈负值, 且响应值很小。即各年代品种苗期耐
旱系数随年代变化呈下降趋势, 且变化平缓。
我国的学者曾对不同年代的产量及其他农艺性

图 1 不同年代品种苗期耐旱系数的变化趋势
Fig. 1 Trend on the coefficient of the seedling drought
tolerance in different era varieties
318 作 物 学 报 第 38卷


图 2 各年代品种苗期耐旱系数对年代的回归
Fig. 2 Regression of the coefficient of seedling drought
tolerance on the era

状的演变趋势研究发现, 随着年代的更替, 玉米产
量迅速提高, 农艺性状也得到很大的改善[9-11]。品种
的抗逆性也逐渐提高[12-14]。但是本试验对苗期耐旱
性的研究却到了相反的结果, 由此可以看出苗期耐
旱性是被育种家忽视的重要性状, 以后的育种工作
中应当加强这一性状的选择。
2.3 20 世纪 70 年代以后各杂交种的耐旱性对年
份的响应
进入 20 世纪 70 年代以后, 玉米单交种的出现
使玉米产量大大提高, 玉米育种水平进入一个新的
转折点, 新老杂交种的更替速度也越来越快。在研
究不同年代品种苗期耐旱性与年代响应的基础上 ,
又进一步研究了 70 年代以后的各个单交种的苗期
耐旱性。用鲜重与干重耐旱指数对 70年代以来的杂
交种进行聚类分析, 从图 3可以看出 70年代以来的
杂交种可以分为 3 类, 耐旱性强杂交种鲁单 50、群
单 105、农大 108、掖单 13、掖单 4号、郑单 2号; 耐
旱性弱的杂交种农大 3138、农大 60、沈单 16; 其余
为中间类型。

图 3 用鲜重与干重耐旱指数对 70年代以来的单交种进行聚类分析
Fig. 3 Dendrogram of single hybrids from 1970s based on fresh weight and dry weight coefficient of seedling drought tolerance
第 2期 孙 琦等: 不同年代玉米品种苗期耐旱性的比较分析 319


由图 4 和图 5 可以看出, 70 年代以后杂交种的
苗期耐旱性呈明显下降趋势, 鲜重耐旱系数对年份
的响应为−0.0021, 干重耐旱系数对年份的响应为
−0.0014。可以得出, 70年代以后单交种的出现虽然
使玉米产量得到快速提高, 但是苗期耐旱性却呈下
降趋势, 这与上述结果一致。

图 4 鲜重耐旱系数对年份的回归
Fig. 4 Regression of the fresh weight coefficient of seedling
drought tolerance on the era

图 5 干重耐旱系数对年份的回归
Fig. 5 Regression of the dry weight coefficient of seedling
drought tolerance on the era

3 讨论
3.1 不同年代品种耐旱系数的变化趋势
我国是受旱灾影响比较严重的国家 , 尤其是
1997 年以来, 北方地区春旱相当严重, 例如东北地
区曾发生 6 年的连续春旱[3]。春旱的发生恰恰影响
了玉米的出苗与苗期的正常生长, 严重影响了玉米
产量。因此提高玉米品种的耐旱性, 尤其是苗期耐
旱性是玉米育种亟须解决的一个重要问题。国外的
育种家早已把品种对干旱等逆境的抗性作为育种目
标的一个重要方面。Derieux等[15]比较了 1950—1982
年间法国 33 个杂交种(按熟期分为 3 组)表明, 现代
杂交种对低温、干旱等逆境的适应能力较强。用每
个年代杂交种的平均产量对每个试验点的平均产量
回归分析发现, 在所有的试验点, 杂交种年代越近,
产量越高。Barker等[16]比较了 1953—2001年间按时
序排列的 18个适应 Iowa州中部的商业杂交种 , 种
植在降雨量极少的智利, 设置充分灌溉、开花期干
旱、灌浆期干旱 3 种灌溉条件, 结果表明在这 3 种
不同的水分处理下, 杂交种的籽粒产量均呈直线上
升趋势。Duvick 等[17-18]总结了几项研究表明, 近代
培育的美国玉米杂交种耐旱性远远高于早期品种 ,
并指出随着年代的延伸, 玉米产量的提高主要与抗
逆性有关[19]。但是本试验发现, 60 年代杂交种的出
现大大提高了玉米的苗期耐旱性, 但是 70年代以后,
随着玉米品种更新, 苗期耐旱性却呈逐渐下降的趋
势。我国玉米品种的苗期耐旱性随年代更替呈缓慢
下降的趋势。这给玉米育种者敲响警钟, 我国这些
年的育种工作过分追求高产, 没有把耐旱性作为品
种选育的重要方面。毋庸置疑, 下一步的育种工作
需要将提高苗期耐旱性作为我国玉米育种目标的一
个重要方面。
3.2 品种间耐旱性差异的原因
玉米品种间的耐旱性差异比较大, 从图 3 可知
耐旱性较强的杂交种是群单 105、鲁单 50、农大 108、
掖单 13、掖单 4号与郑单 2号。不耐旱的杂交种有
农大 3138、农大 60、沈单 16。要分析杂交种耐旱
性差异的主要原因还是从亲本自交系的耐旱性开
始。武斌等[20]对 53份常用自交系的苗期耐旱性进行
分析 , 将其分成两类 , 一类是耐旱自交系 , 包括齐
319、鲁原 92与 X178 (鲁单 50、农大 108的亲本);
一类是不耐旱自交系包括 P138、沈 5003、综 31、
K12 (农大 3138、农大 60、沈单 16的亲本)。刘贤
德等[21]研究发现 X178为耐旱自交系, 综 31为不耐
旱自交系。
由以上可以得出, 品种间耐旱性差异的原因是
由其亲本自交系耐旱性不同造成的。因此要选育耐
旱性强的品种, 首先要选育耐旱的自交系。只有亲
本自交系的耐旱性提高了, 杂交种的耐旱性才会提
高。要选育耐旱的自交系, 需要在选系过程中通过
控制灌水来加大干旱的压力。其次, 最好双亲都是
耐旱的自交系, 培育出来的后代耐旱性才会强。最
后在杂交种的区域试验中, 应当设置干旱处理, 才
能有效选择真正耐旱的品种。
3.3 玉米苗期耐旱鉴定的指标选择
目前关于玉米苗期耐旱性的研究, 鉴定指标的
选择一直是我国学者争论的热点。鉴定指标主要包
320 作 物 学 报 第 38卷

括形态指标和生理生化指标。生理生化指标包括叶
片保水力、相对电导率、水势、脯氨酸含量等。形
态学指标包括胚芽鞘长度, 根的发达程度, 根冠比,
生物学产量等。国内外许多学者曾尝试测定离体叶
片在室内干热条件下的保水力、相对电导率、水势、
脯氨酸含量等生理生化指标, 或者将这些指标与非
干旱条件下的测定值相比较转换为耐旱系数, 用以
鉴定玉米苗期耐旱性[22-24]。但是, 因为不同的品种
可能具有不同的耐旱机制, 所以这些指标与耐旱性
的相关程度有限。而且众多生理生化指标的测定 ,
在育种实际工作中常常难以实现[25-26]。在实际育种
中, 鉴定苗期耐旱性, 材料多, 工作量大, 过于繁杂
的指标不适合应用。相比较来说, 形态学指标简单
易行, 适合在育种工作中应用。付凤玲等[27]和李晚忱
等[28]对胚芽鞘长度、出苗率、根重、生物学产量、
脯氨酸含量、电导率和叶片保水力的耐旱系数进行多
元线性回归分析, 发现出苗率和生物学产量耐旱系数
及其乘积, 是苗期耐旱性的可靠指标, 可据此做多元
回归分析估计苗期耐旱性。用出苗率和生物学产量计
算的耐旱系数作为苗期耐旱的鉴定指标, 不但结果可
靠, 而且容易操作, 适于生产应用。由于本试验是出苗
以后进行干旱处理, 出苗率没有差异, 因而本试验采
用了生物学产量的耐旱系数作为鉴定指标。
苗期耐旱性不能完全代表品种的耐旱性水平 ,
要全面了解不同年代品种耐旱性的演变规律, 还需
要对成株期, 即开花授粉期和灌浆期的耐旱性进行
全面的研究, 以期对我国玉米品种耐旱性的变化趋
势得出一个完整的结论。
4 结论
我国玉米品种的苗期耐旱性随年代的变化趋势
缓慢下降, 其中 20 世纪 50 到 60 年代快速提高, 60
年代以后呈下降趋势。70 年代以来的 27 个单交种
可分为 3类, 耐旱性强杂交种为鲁单 50、群单 105、
农大 108、掖单 13、掖单 4 号、郑单 2 号; 耐旱性
弱的杂交种为农大 3138、农大 60、沈单 16; 其余为
中间类型。70年代以来的单交种苗期耐旱性随年份
变化也呈下降趋势。下一步育种工作的重点之一就
是在自交系选育中加大干旱的压力, 为进而培育耐
旱的杂交种奠定基础。
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