全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 389−396 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0432)
作者简介: 乔保建(1972–), 男, 助理研究员, 博士研究生, 主要从事水稻种子科学与技术研究。E-mail: qbj0571@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 洪德林。E-mail: pbts@njau.edu.cn; Tel: 025-84396626
Received(收稿日期): 2007-05-22; Accepted(接受日期): 2007-08-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00389
不同生长环境下水稻穗抽出度三个相关性状 QTL 定位研究
乔保建 1,2 朱晓彪 1 王盈盈 1 洪德林 1,*
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南省平顶山市农业科学研究所, 河南平顶山 467000)
摘 要 : 在 3 个生长环境下种植水稻 Nipponbare/Kasalath//Nipponbare 回交重组自交系 (backcross inbred lines,
BILs)98 个家系(BC1F12和 BC1F13)及其亲本, 调查剑叶叶鞘长度、最上节间长度和包颈长度, 运用复合区间作图方法
(CIM), 在全基因组 5％显著水平上, 对这 3个性状进行了 QTL分析。结果表明, 共检测到 3个剑叶叶鞘长度性状的
QTL, 分布于第 1、3、4染色体, 解释表型变异的 12.83%~18.50%; qFLL-1位点在 3个环境中均被检测到, 增效等位
基因来自 Nipponbare, qFLL-3和 qFLL-4位点在单个环境中被检测到, 增效等位基因均来自 Kasalath。共检测到 3个
最上节间长度性状的 QTL, 分别位于第 1、3、6染色体, 解释表型变异的 5.64%~14.18%; qUIL-6位点在 3个环境中
都被检测到, 增效等位基因来自Nipponbare, 其余 2个QTL均在 2个环境中被检测到, 增效等位基因均来自Kasalath。
共检测到 4 个包颈长度性状的 QTL, 分布于第 1、3、5、10 染色体, 解释表型变异的 6.80%~17.76%; qPEL-10 在 3
个环境中均被检测到, qPEL-5在两个环境中被检测到, 这两个位点增效等位基因来自 Nipponbare, 其余 2个位点分别
在单个环境中被检测到, 增效等位基因均来自 Kasalath。
关键词: 水稻; 生长环境; 穗抽出度相关性状; 数量性状基因座定位
Mapping QTL for Three Panicle Exsertion-Related Traits in Rice (Oryza sativa
L.) under Different Growing Environments
QIAO Bao-Jian1,2, ZHU Xiao-Biao1, WANG Ying-Ying1, and HONG De-Lin1,*
(1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of
Pingdingshan Agricultural Science, Pingdingshan 467000, Henan, China)
Abstract: Panicle exclosure in CMS line is highly correlated with outcrossing rate of CMS in hybrid rice seed production. Pani-
cle enclosure is occurred when flag leaf sheath length exceeds the uppermost internode length. In order to improve panicle exer-
tion, it is necessary to understand the genetic mechanism of flag leaf sheath length, the uppermost internode length, and panicle
enclosure. Under 3 different growing environments, the experiment was conducted using 98 backcross inbred lines (BILs) derived
from a backcross of Nipponbare (japonica)/Kasalath (indica)//Nipponbare by the single seed descent methods. At 5% of ge-
nome-wide type I error, we detected QTLs of the 3 traits by composite interval mapping method. The results showed that 3 QTLs
for flag leaf sheath length were detected totally, which were located on chromosome 1, 3, 4, and explained 12.83%–18.50% of
observed phenotypic variance. The qFLL-1 was detected in 3 environments, its positive allele was from Nipponbare, qFLL-3,
qFLL-4 were detected in single environment, their positive alleles were from Kasalath. For the uppermost internode length, 3
QTLs were detected on chromosome 1, 3, 6, and explained 5.64%–14.18% of observed phenotypic variance. The qUIL-6 was
detected in all 3 environments, its positive allele from Nipponbare. The other 2 QTLs were detected in 2 of the environments, and
Kasalath carried positive allele. Four QTLs for panicle enclosure length were detected on chromosomes 1, 3, 5, and 10, explained
6.80%–17.76% of observed phenotypic variance. The qPEL-10 was detected in all 3 environments. qPEL-5 was detected in 2 of
the environments. Positive alleles of qPEL-10 and qPEL-5 were from Nipponbare. The other 2 QTLs were detected only in single
390 作 物 学 报 第 34卷

environment, and their positive allele came from Kasalath.
Keywords: Rice; Growing environment; Panicle exsertion-related traits; Quantitative trait locus mapping
水稻雄性不育系的包颈现象使得一部分颖花被
包在剑叶叶鞘内, 不能接受父本花粉, 严重影响杂
交稻的制种产量[1-3]。包颈是由于剑叶叶鞘长度大于
最上节间长度造成的, 因此, 剑叶叶鞘长度、最上节
间长度与包颈现象密切相关。三系杂交稻中, 保持
系不包颈, 不育系包颈, 后者是由于雄性不育细胞
质使穗抽出长度缩短造成的。光温敏核不育系不存
在不育细胞质 , 但也有包颈现象 [4], 说明包颈现象
不仅仅与不育细胞质有关。Rutger 等 1981 年在粳
稻杂交组合 MG/Terso 的 F3 代中发现编号为 70︰
4512 的隐性高秆植株, 其高秆性状是由最上节间伸
长的隐性基因 eui 控制的, eui 有助于解除包颈现
象[5], 说明通过遗传改良可以减轻或消除包颈现象。
之后, 对水稻最上节间伸长隐性基因的研究报道逐
渐增多, 如贵州隐性高秆[6]、02428h[7-8]、IR50-eui[9]、
协青早 eB2[10-11]等, 等位性分析证明协青早 eB2 含
有与 eui不等位的最上节间伸长隐性基因 eui2[10-11]。
基因 eui被定位在第 5染色体上[12-14], eui2被定位于
第 10染色体的长臂中部[10-11]。对于最上节间长度和
穗颈长度, 已检测到 16个 QTL, 分布在第 1、2、3、
4、6、8、9、11和 12染色体上[15-19]。然而, 对于剑
叶叶鞘长度性状的遗传研究尚未见报道, 对于最上
节间长度和包颈长度 QTL定位研究也都是在 1个生
长环境中进行的。本文报道 1 个籼粳交回交重组自
交系群体在 2 年 3 个生长环境下剑叶叶鞘长度、最
上节间长度和包颈长度的表现 , 以及这 3 个性状
QTL 定位分析的结果, 旨在为利用分子标记辅助选
择改良水稻不育系穗抽出度, 提高水稻异交结实率
提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
遗传材料为 Nipponbare(粳 ) /Kasalath(籼 ) / /
Nipponbare回交组合, 通过单粒传法获得的由 98个
株系组成的回交重组自交系 (BIL) 群体。BIL 群体
分子数据由日本农业生物资源研究所 Yano 博士提供,
245个 RFLP标记均匀分布于水稻 12条染色体上, 覆
盖水稻基因组 1 179.9 cM, 标记间平均图距为 4.8
cM。群体的株系经连续多年自交 , 至本研究已达

BC1F12(2005年)和 BC1F13(2006年)世代, 株系内部性状
稳定, 株系间性状变异较大。
1.2 田间试验和性状考察
2005 年将 BIL 群体 98 个株系及其亲本种植于
南京农业大学江浦试验站(E1 环境)。5 月 18 日播
种, 6月 18日单株移栽。2006年将试验材料分别种
植于南京农业大学江浦试验站(E2 环境)和江苏省泗
洪县原种场(E3 环境)。江浦点 5 月 12 日播种, 6 月
12 日单株移栽。泗洪点 5 月 18 日播种, 6 月 18 日
单株移栽。两年 3点均每株系种 1行, 每行 12株, 株
行距 17 cm × 20 cm, 常规田间管理。成熟期调查剑
叶叶鞘长度、最上节间长度和包颈长度。剑叶叶鞘
长度是指剑叶叶鞘基部到剑叶叶枕之间的距
离(cm)。最上节间长度是指剑叶叶鞘基部到穗颈节
之间的距离(cm)。包颈长度(cm)是指最上节间长度
与剑叶叶鞘长度之差(cm)。差值小于 0 表示包颈。
每个株系调查 10株, 每株调查 1个最高穗。
1.3 数据处理与 QTL分析
计算每个环境每个株系 10 个单株的性状平均
值。采用 Win QTL Cartgrapher 2.5软件[20]的复合区
间作图法(CIM), 在水稻 12条染色体上每隔 2 cM计
算 LOD 值。采用排列组合 1 000 次的方法确定[21]
LOD阈值, 以保证全基因组检测到的QTL犯Ⅰ类错
误的概率小于 5%。当实际求得的 LOD值大于 LOD
阈值时, 就认为该区段存在 1 个 QTL, 其置信区间
为 LOD峰值向下 1个 LOD值单位的区间。QTL的
命名遵循 McCouch 等[22] 的规则。估算每个 QTL
的贡献率和加性效应。
2 结果与分析
2.1 穗抽出度 3 个相关性状在亲本间的差异和
BIL群体中的变异
从表 1可以看出, Kasalath的 3个性状值均高于
Nipponbare, BIL 群体 3 个性状均值均偏向于
Nipponbare。从 t 测验可以看出, 亲本 Nipponbare
和 Kasalath 在最上节间长度、包颈长度和剑叶叶鞘
长度上均存在显著或极显著差异。BIL 群体中 3 个
性状均表现连续变异, 近似正态分布(图 1), 并表现
超亲分离, 适合 QTL分析。


第 3期 乔保建等: 不同生长环境下水稻穗抽出度三个相关性状 QTL定位研究 391


表 1 穗抽出度相关性状在双亲之间的差异及 BIL 群体株系间变异
Table 1 Difference between two parents and variations among the BILs in panicle exsertion-related traits
亲本 Parents

BIL群体 BIL population

性状
Trait Nipponbare Kasalath
t值
t-value 平均数 Average 分布范围 Range CV (%)
剑叶叶鞘长度 Flag leaf sheath length (FLL) (cm)
E1 28.40±1.30 31.40±1.40 4.80** 29.50±3.17 21.80−37.60 10.75
E2 29.50±1.37 38.60±1.31 11.25** 32.84±3.33 23.80−41.10 10.14
E3 34.10±1.61 38.55±1.66 5.00** 33.64±3.45 23.57−41.55 10.26
最上节间长度 The uppermost internode length (UIL) (cm)
E1 29.70±1.62 35.78±3.34 5.18** 32.01±4.97 20.50−45.09 15.53
E2 37.00±1.08 47.78±2.02 8.54** 38.70±5.43 22.75−53.48 14.03
E3 40.08±2.47 47.13±2.62 4.97** 38.10±5.96 22.05−53.78 15.68
包颈长度 Panicle enclosure length (PEL) (cm)
E1 1.30±1.10 4.42±2.70 3.40** 2.48±3.42 −3.80−9.50 137.90
E2 7.54±1.14 9.23±1.79 2.44* 5.81±4.16 −2.86−14.90 71.60
E3 5.94±1.90 8.58±1.79 2.90* 4.31±4.40 −3.98−13.77 102.09
* 和 ** 分别表示差异显著和极显著。
* and ** indicate significant at the 5% and 1% probability levels, respectively.


E1 E2 E3

图 1 BIL 群体 3 个生长环境下剑叶叶鞘长度、最上节间长度和包颈长度次数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of FLL, UIL, and PEL in BIL populations under 3 different growing environments
N1、N2、N3和 K1、K2、K3分别表示 E1、E2、E3环境中 Nipponbare和 Kasalath的性状平均值。
N1, N2, N3, and K1, K2, K3 indicate mean trait values of Nipponbare and Kasalathk in E1, E2, and E3 environments, respectively.

2.2 剑叶叶鞘长度性状 QTL 检测及其与环境互
作分析
2.2.1 剑叶叶鞘长度性状 QTL 检测与分析 在
5%显著水平上, 剑叶叶鞘长度在 E1、E2和 E3环境
中 LOD 阈值分别为 3.6、3.6 和 3.7。共检测到 3 个
QTL, 分别位于第 1、3、4染色体上, 解释性状表型
变异的 12.83%~18.50%。其中 qFLL-1位点在 3个环
境 中 均 被 检 测 到 , 解 释 性 状 表 型 变 异 的
13.65%~18.50%, 增效等位基因来自 Nipponbare。
qFLL-3和 qFLL-4位点只在 E1环境中被检测到, 分
别解释性状表型变异的 12.83%和14.36%, 增效等位
基因均来自 Kasalath(表 2, 图 2)。
2.2.2 剑叶叶鞘长度性状 QTL 与环境互作分析
根据检测到的剑叶叶鞘长度性状 QTL 两侧的标记
基因型及其所对应的剑叶叶鞘长度表型值, 计算各
环境下标记基因型间表型值的差值, 再用 t 测验检
验两两环境中剑叶叶鞘长度性状标记基因型间差值
的差异显著性(表 3)。结果表明, 在 3个生长环境中,
qFLL-3位点在 E1和 E2、E2和 E3环境中互作效应
显著, 其余 2个 QTL与环境互作效应不显著。
2.3 最上节间长度性状 QTL 检测及其与环境互
作分析
2.3.1 最上节间长度性状 QTL 分析 在 5%显著
水平上, 最上节间长度在 E1、E2和 E3环境中 LOD
阈值分别为 3.7、3.9和 3.6。共检测到 3个 QTL, 分
布于第 1、3、6 染色体上 , 分别解释性状变异的
5.64%~14.18%(表 4, 图 2)。qUIL-6 位点在 3 个环境
中均被检测到, 其他 2 个 QTL 均在 2 个环境中被检
测到。qUIL-1 在 E2 和 E3 环境中分别解释 13.8%和
7.74%的表型变异, 增效等位基因来自 Nipponbare;
392 作 物 学 报 第 34卷

表2 复合区间作图法检测到的剑叶叶鞘长度QTL
Table 2 QTLs identified for FLL by composite interval mapping method
数量性状位点
QTL
Chr. 标记区间
Marker interval
LOD值
LOD score
贡献率
Variation explained
(%)
加性效应
Additive effect
增效等位基因1)
Positive allele1)
环境
Environment
qFLL-1 1 R2414*−C86 8.02 18.50 1.79 N E1
4.54 13.65 1.53 N E2
5.87 13.94 1.66 N E3
qFLL-3 3 C595*−C944 4.23 12.83 −1.46 K E1
qFLL-4 4 C335*−C513 5.62 14.36 −1.67 K E1
1) N和K分别代表Nipponbare和Kasalath。 * 表示距离QTL最近的标记。
1) N and K stand for Nipponbare and Kasalath, respectively. * indicates the nearest marker locus of putative QTLs.


E1, FLL; E2, FLL; E3, FLL; E1, UIL; E2, UIL; E3, UIL; E1, PEL; E2, PEL; E3, PEL.

图 2 水稻剑叶叶鞘长度、最上节间长度和包颈长度的QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Chromosomal location of QTLs for FLL, UIL, and PEL in rice
FSL: 剑叶叶鞘长度; UIL: 最上节间长度; PEL: 包颈长度。
FLL: Flag leaf sheath length; UIL: The uppermost internode length; PEL: Panicle enclosure length.

表3 剑叶叶鞘长度性状QTL与环境互作效应
Table 3 Interaction effect between environments and QTLs for FLL
标记基因型均值±标准差
Mean of marker genotype ± SD
(cm)

标记基因型差值
Difference of marker
genotype
(cm)
标记基因型差值在两两环境
中差异显著性测验(t测验)
t-test for Q×E
QTL
标记区间
Marker
interval
标记基因型
Marker
genotype
株系数
No. of
lines
E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1−E2 E1−E3 E2−E3
AA 72 28.52±2.72 31.86±3.00 32.58±3.08qFLL-1 R2414-C86
BB 15 31.95±2.46 35.53±2.66 36.28±2.77 −3.44 −3.67 −3.70 0.23 0.26 0.02
AA 65 30.43±2.85 33.60±3.15 34.48±3.19qFLL-3 C595-C944
BB 12 26.67±2.83 31.45±2.69 30.67±2.45 3.76 2.15 3.82 1.61
* −0.06 −1.67*
AA 73 29.78±3.17 33.22±3.26 33.94±3.29qFLL-4 R19-G332
BB 12 29.14±3.28 32.35±4.00 33.47±4.48 0.65 0.87 0.47 −0.23 0.18 0.47
A: Nipponbare标记基因型; B: Kasalath标记基因型。* 表示差异显著和极显著。
A: Nipponbare marker genotype; B: Kasalath marker genotype. * means significantly different at the 5% probability level; Q × E indi-
cates interaction between QTL and environments.

第 3期 乔保建等: 不同生长环境下水稻穗抽出度三个相关性状 QTL定位研究 393


表 4 复合区间作图法检测到的最上节间长度 QTL
Table 4 QTLs identified for UIL by composite interval mapping method
数量性状位点
QTL
Chr. 标记区间
Marker interval
LOD值
LOD score
贡献率
Variation explained
(%)
加性效应
Additive effect
增效等位基因 1)
Positive allele1)
环境
Environment
qUIL-1 1 C742−R2414* 5.92 13.80 2.73 N E2
3.19 7.74 2.25 N E3
qUIL-3 3 R250*−R19 3.99 14.18 −2.31 K E1
2.70 10.05 −2.28 K E2
qUIL-6 6 R2549*−C358 3.82 8.47 −1.93 K E1
2.65 5.64 −1.83 K E2
4.76 12.80 −2.87 K E3
1) N 和 K 分别代表 Nipponbare 和 Kasalath。* 表示距离 QTL最近的标记。
1) N and K stand for Nipponbare and Kasalath, respectively. * indicates the nearest marker locus of putative QTLs.

qUIL-3 在 E1 和 E2 环境中分别解释 14.18%和
10.05%的表型变异, 增效等位基因来源于 Kasalath;
qUIL-6 在 3 个环境中分别解释 8.47%、5.64%和
12.8%的表型性状变异 , 增效等位基因来自
Kasalath。
2.3.2 最上节间长度性状 QTL 与环境互作分析 用
与 2.2.2 相同的方法求出最上节间长度性状 QTL
与环境互作分析结果(表 5)。可以看出, 在 3个环境
中, 控制最上节间长度的 3个 QTL与环境互作效应
均不显著。
2.4 包颈长度性状 QTL检测及其与环境互作分析
2.4.1 包颈长度性状 QTL 分析 在 5%显著水平
上, 包颈长度在 E1、E2和 E3环境中 LOD阈值分别
为 3.8、3.9和 3.7。共检测到 4个 QTL, 分别位于第
1、3、5 和 10 染色体上 , 解释性状表型变异的
6.80%~17.76%(表 6, 图 2)。qPEL-10 在 3 个生长环
境 中 均 被 检 测 到 , 解 释 性 状 表 型 变 异 的
11.57%~17.76%, 增效等位基因来自 Kasalath; qPEL-5
在 E1和 E2两个环境中被检测到, 分别解释性状表型
变异的 12.88%和 6.80%, 增效等位基因来自
Nipponbare; 其余2个QTL都是在单个环境中检测到。
2.4.2 包颈长度性状 QTL 与环境互作分析 用
与 2.2.2 相同的方法求出包颈长度性状 QTL 与环境
互作分析结果(表 7)。可以看出, 检测到的 4个 QTL
在 3个环境下与环境互作均不显著。
2.5 穗抽出度 3个性状相关性分析
从表 8可以看出, 3个生长环境中剑叶叶鞘长度
和最上节间长度均呈现极显著正相关, 与包颈长度
无显著相关; 最上节间长度与包颈长度性状表现为
极显著负相关。


表5 最上节间长度QTL与环境互作效应
Table 5 Interaction effect between environments and QTLs for UIL
标记基因型均值 ± 标准差
Mean of marker genotype ± SD
(cm)
标记基因型差值
Difference of marker
genotype
(cm)
标记基因型差值在两两环境
中差异显著性测验(t测验)
t-test for Q×E
QTL
标记区间
Marker
interval
标记
基因型
Marker
genotype
株系数
No. of
lines
E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1−E2 E1−E3 E2−E3
AA 50 30.57±4.75 37.01±5.11 36.08±5.72qUIL-1 C742-R2414
BB 16 35.16±4.43 42.19±4.06 41.87±4.22
−4.59 −5.18 −5.79 0.59 1.20 0.60
AA 70 32.87±4.79 39.44±5.40 39.06±5.72qUIL-3 R250-R19
BB 18 29.06±4.61 35.59±4.68 34.73±4.65
3.81 3.85 4.33 0.04 0.52 0.48
AA 70 32.20±5.18 38.93±5.06 38.44±5.82qUIL-6 R2549-C358
BB 19 32.39±4.49 38.91±5.98 37.04±6.23 −0.19
0.02 1.39 0.21 1.59 1.37
A: Nipponbare标记基因型; B: Kasalath标记基因型。
A: Nipponbare marker genotype; B: Kasalath marker genotype. Q×E indicates interaction between QTL and environments.


394 作 物 学 报 第 34卷

表6 复合区间作图法检测到的包颈长度QTL
Table 6 QTLs identified for PEL by composite interval mapping method
数量性状位点
QTL
Chr. 标记区间
Marker interval
LOD值
LOD score
贡献率
Variation explained (%)
加性效应
Additive effect
增效等位基因1)
Positive allele1)
环境
Environment
qPEL-1 1 C1370*−C122 4.09 10.31 1.72 N E3
qPEL-3 3 R250*−R19 4.51 13.46 −1.49 K E1
qPEL-5 5 R521*−C1230 4.70 12.88 1.67 N E1
2.66 6.80 1.55 N E2
qPEL-10 10 R2194*−R1629 4.55 13.03 −1.39 K E1
4.77 11.57 −1.76 K E2
5.32 17.76 −2.06 K E3
1) N 和K 分别代表Nipponbare 和 Kasalath。* 表示距离QTL最近的标记。
1) N and K stand for Nipponbare and Kasalath, respectively. * indicates the nearest marker locus of putative QTLs.

表7 包颈长度QTL与环境互作效应
Table 7 Interaction effect between environments and QTLs for PEL
标记基因型均值±标准差
Mean of marker genotype ± SD
(cm)
标记基因型差值
Difference of marker
genotype
(cm)
标记基因型差值在两两环境
中差异显著性测验(t测验)
t-test for Q×E QTL
标记区间
Marker
interval
标记基因型
Marker
genotype
株系数
No. of
lines
E1 E2 E3 E1 E2 E3

E1–E2 E1–E3 E2–E3
AA 68 2.13± 0.39 5.23± 0.46 3.55± 0.50
qPEL-1 C1370-C122
BB 13 3.74± 1.04 8.03± 1.34 6.44± 1.24 −1.62 −2.81 −2.89 1.19 1.27 0.08
AA 72 2.74± 0.41 5.98± 0.51 4.76± 0.52
qPEL-3 R250-R19
BB 18 1.80± 0.46 4.72± 0.91 3.36± 0.86 0.94 1.26 1.40 −0.32 −0.46 −0.14
AA 71 2.35± 0.40 5.75± 0.49 4.28± 0.53
qPEL-5 R521-C1230
BB 20 3.45± 0.82 6.45± 1.01 4.81± 0.90 −1.10 −0.70 −0.53 −0.40 −0.58 −0.17
AA 55 2.44± 0.44 5.86± 0.55 4.60± 0.58
qPEL-10 R2194-R1629
BB 21 2.20± 0.84 5.53± 0.96 4.21± 1.05 0.24 0.33 0.40 −0.09 −0.16 −0.06
A: Nipponbare标记基因型; B: Kasalath标记基因型。
A: Nipponbare marker genotype; B: Kasalath marker genotype. Q×E indicates interaction between QTL and environments.

表 8 3 个生长环境中穗抽出度 3 个性状相关性分析
Table 8 Correlation analysis of 3 panicle exertion-related
traits under 3 growing environments
生长环境
Environment
性状
Trait
FLL UIL PEL
E1 FLL 1
UIL 0.74** 1
PEL 0.16 −0.78** 1
E2 FLL 1
UIL 0.65** 1
PEL 0.04 −0.79** 1
E3 FLL 1
UIL 0.71** 1
PEL 0.18 −0.82** 1
FLL: 剑叶叶鞘长度 ; UIL: 最上节间长度 ; PEL: 包颈长
度。** 表示极显著相关。
FLL: Flag leaf sheath length; UIL: The uppermost internode
length; PEL: Panicle enclosure length. ** indicates significant at the
1% probability level.

从控制 3个性状的 QTL在染色体图上的分布可
以看出 , 位于第 1 染色体上控制剑叶叶鞘长度的
qFLL-1 位点和控制最上节间长度的 qUIL-1 位点位
置相近且置信区间全部或大部分重叠; 位于第 3 染
色体上的控制最上节间长度的 qUIL-3 位点和控制
包颈长度的 qPEL-3 位点位置相同。说明在表型上
紧密相关的性状在基因关系上表现为紧密连锁或一
因多效。
3 讨论
水稻的包颈程度取决于剑叶叶鞘长度和最上节
间长度的相对长短, 剑叶叶鞘长度一定时, 最上节
间越长, 包颈就越轻；最上节间长度一定时, 剑叶叶
鞘长度越短, 则包颈也越轻。对于最上节间长度和
包颈长度性状的遗传有过报道[15-19], 但对剑叶叶鞘
长度性状的 QTL定位研究不曾见报道。本研究检测
第 3期 乔保建等: 不同生长环境下水稻穗抽出度三个相关性状 QTL定位研究 395


到位于第 1 染色体 R2414~C86 区间的 qFLL-1 位点
在 3 个环境中均被检测到 , 位于第 3 染色体
C595~C944 之间的 qFLL-3 位点和第 4 染色体
C335~C513之间的 qFLL-4位点在 2个生长环境中都
表达。这些 QTL位点受环境影响较小, 表达较为稳
定, 比较稳定可靠, 有必要进一步探讨与这些 QTL
紧密连锁的分子标记在今后分子标记辅助选择育种
应用中的可能性。另外, 有 2 个位点只在单个环境
中被检测到, 可能是受环境影响较大的微效基因。
最上节间长度性状的遗传研究, 迄今已发现 2
个不等位的隐性基因 eui、eui2, 其中 eui 位于第 5
染色体长臂上, 距离 RG435 标记 33.6 cM[13], 距离
RM164 和 AC9 标记分别为 18.4 cM 和 7.9 cM[14],
eui2 位于第 10 染色体长臂中部, 距离 RM304 标记
1.4 cM[10]。对于最上节间长度 QTL定位研究方面的
报道也有很多[15-18], 以往研究共检测到 9 个控制上
部第 1节间长度的 QTL, 分别位于第 1、2、3、4、
9 和 11 染色体上, 这些结果都是在单个环境下研究
得出的。与以往检测到的 9 个 QTL 的位置相比较,
本研究检测到的 3个 QTL是新的位点。大量研究表
明 QTL 检测结果易受环境及检测方法等诸多因素
的影响[23-26]。本研究中, qUIL-6 在 3 个生长环境中
同时被检测到, qUIL-3和 qUIL-1在 2个环境下被重
复检测到, 这是以往研究未报道过的。
对于包颈长度性状, 目前已报道了 7 个控制穗
颈长度的 QTL[18-19], 分布于第 1、3、4、6、8 和 9
染色体上。这些结果都是在单个环境下获得的。与
以往检测到的 7个 QTL的位置相比较, 本研究检测
到的 qPEL-1与 Xiong等[19]检测到的 qPNL-1可能是
同一个位点; 本研究检测到的另外 3个 QTL可能是
新的位点。特别是 qPEL-10在 3个生长环境中都被
检测到, qPEL-5 在 2 个生长环境中被检测到, 这 2
个 QTL受环境影响较小, 是以往研究不曾报道过的,
值得进一步作精细定位和克隆研究。
本研究 3个性状检测到的 10个 QTL, 有 6个分
布于第 1、3染色体上, 说明第 1和第 3染色体对于
穗抽出度具有重要的作用。
4 结论
3个生长环境中, 3个性状共检测到 10个 QTL,
分布于第 1、3、4、5、6、10 染色体上。其中 3 个
在 3个环境中都被检测到, 3个在 2个生长环境中被
检测到, 4个在单个环境中被检测到。只有 1个控制
剑叶叶鞘长度的 qFLL-3 位点与环境存在显著互作
效应, 其他位点与环境互作效应不显著。
致谢: BIL 群体试验材料由南京农业大学万建民教
授提供, 在此深表感谢。
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