全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 20992105 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家玉米产业技术体系(nycytx-02)项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李潮海, E-mail: lichaohai2005@yahoo.com.cn, Tel: 0371-63558116
第一作者联系方式: E-mail: licq66@126.com
Received(收稿日期): 2011-03-14; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1103.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02099
种植密度对夏玉米穗位叶片解剖结构的影响
李春奇 1,2 王庭梁 2 程相文 3 曹偌遥 2 李 芸 2 芦 鹏 2 李潮海 1,*
1河南农业大学农学院 / 农业部玉米区域技术创新中心, 河南郑州 450002; 2河南农业大学生命科学学院, 河南郑州 450002; 3河南省
浚县农业科学研究所, 河南浚县 456284
摘 要: 为了研究种植密度对玉米穗位叶片解剖结构的影响, 以生产上广泛种植的玉米杂交种郑单 958和浚单 20为
材料, 采用石蜡制片和超薄切片法对不同种植密度下 2 个玉米品种穗位叶片和叶绿体的结构进行了观察分析。结果
表明, 随着种植密度的增加, 2 个玉米品种的叶片厚度、叶脉横截面积和叶脉木质部面积减小, 上、下表皮的气孔频
度减少(郑单 958显著, 浚单 20不显著), 叶肉细胞叶绿体的基粒数量减少, 维管束鞘细胞叶绿体的数量减少; 种植密
度在 75 000 株 hm2时产量最高。相关性分析显示, 叶脉木质部面积、气孔频度、叶肉细胞叶绿体的基粒数量、叶
肉细胞叶绿体的基粒数量与种植密度呈显著负相关, 与单穗籽干重、千粒重、穗粒数量呈显著正相关, 因而成为玉米
生产上的重要结构指标。
关键词: 种植密度; 夏玉米; 穗位叶; 解剖结构
Effects of Plant Density on Anatomical Structure of Ear Leaf in Summer Maize
LI Chun-Qi1,2, WANG Ting-Liang2, CHENG Xiang-Wen3, CAO Ruo-Yao2, LI Yun2, LU Peng2, and LI
Chao-Hai1,*
1 College of Agronomy / Henan Agricultural University / Regional Center for New Technology Creation of Corn, Ministry of Agriculture, Zhengzhou
450002, China; 2 College of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 3 Agricultural Scientific Research Institute of
Xunxian, Xunxian 456284, China
Abstract: A field experiment was conducted using maize hybrid Zhengdan 958 and Xundan 20 in 2006–2008, combined with
paraffin method and ultramicrotomy to reveal relationship between plant density and ear leaf anatomic structure. The results
showed that all the leaf thickness, vein area in cross section and xylem areain cross section, the stomata frequencies of upper and
lower epidermis (for hybrid Zhengdan 958 the difference is significant, but for Xundan 20 is not), the number of grana in the
chloroplast of mesophyll and chloroplasts in the vascular bundle sheath were decreased with the increase of plant density; the
yield was the highest at the plant density of 75 000 plants ha1. The xylem area in cross section of leaf vein, stomata frequencies,
number of grana in the chloroplast of mesophyll and chloroplasts in the vascular bundle sheath had remarkably negative correla-
tion with plant density, but positive correlation with the kernel weight and grain number of single ear and 1000-kernel weight. The
leaf structural parameters and agronomic indices will be important for application in maize production in the future.
Keywords: Plant density; Summer maize; Ear leaf; Anatomical structure
玉米是我国重要的粮食作物, 为了缓解我国耕地面
积减少与玉米需求量增加的矛盾 , 必须采取措施提高玉
米的单位面积产量[1-2], 增加种植密度是实现玉米高产的
重要途径之一[3-4]。作物果实形成的物质基础主要来源于
穗位叶片碳的同化物 , 众多学者致力于研究光合产物的
运转与分配, 在一些基础研究中已经取得了一定的进展[5]。
玉米叶片在源库系统中属于“源”, 起着物质合成以及转
运的重要功能。前人在玉米的种植密度方面做的研究工作
较多, 但大部分集中在与产量、品质、生理和生态的关系
方面[6-13], 关于种植密度对叶片影响的研究多集中在农艺
性状、源库关系、冠层结构、光合特性方面[14-21]。于海秋
等[22]研究了水分胁迫下玉米叶片气孔密度、大小及显微
结构的变化, 王群瑛等 [23]研究了微量元素亏缺对玉米叶
绿体结构及功能的影响, 于海秋等 [24]研究了土壤干旱对
2100 作 物 学 报 第 37卷

玉米叶片膜透性及叶绿体超微结构的影响。玉米叶片是重
要的光合器官, 穗位叶对玉米的产量至关重要, 研究不同
种植密度条件下玉米穗位叶片解剖结构的变化是从微观
层面认识密度效应的重要方面。而有关种植密度对玉米叶
片结构、气孔性状和叶绿体结构影响方面的研究尚未见报
道。本试验旨在通过对不同种植密度条件下玉米穗位叶结
构的研究, 分析种植密度对玉米叶片结构、气孔性状和叶
绿体结构的影响, 为耐密育种和高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2006—2008 年在河南省浚县农业科学研究所试验田
种植郑单 958和浚单 20, 均在 6月上旬播种, 9月底收获。
试验田地力均匀, 0~20 cm土层含有机质 10.42 g kg−1、碱
解氮 50.52 mg kg−1、速效磷 7.94 mg kg−1、速效钾 167.92
mg kg−1。2个品种各设 3个密度(表 1), 共 6个处理, 3次
重复, 共 18个小区, 裂区设计、随机区组排列。小区面积
10 m×4 m, 宽窄行种植, 宽行 83 cm, 窄行 50 cm。按照
12 000 kg hm2产量的高产田施肥: 拔节期施(条施)干鸡
粪 15 000 kg hm2和mN : mP : mK=23 : 9 : 8的复合肥 1 650
kg hm2, 大喇叭口期追施(条施) mN : mP : mK=15 : 10 : 5
的复合肥 450 kg hm2, 灌浆期追施(撒施)尿素 150 kg
hm2。合计施纯氮 447 kg, 纯磷 216 kg, 纯钾 199.5 kg。
其他管理按一般高产田进行。

表 1 试验处理
Table 1 Experimental treatments
品种
Cultivar
种植密度
Plant density
(plants hm2)
密度类型
Types of density
60000 低密度 Low density
75000 中密度 Medium density
郑单 958
Zhengdan 958
90000 高密度 High density
60000 低密度 Low density
75000 中密度 Medium density
浚单 20
Xundan 20
90000 高密度 High density

1.2 测定指标和方法
在拔节期从每小区选 80株生长一致、能代表本区生
长状况的玉米挂牌。在每小区选定 5株挂牌的玉米, 于灌
浆期(8月 20日)取穗位叶片中部 1.0 cm×0.5 cm, 用 FAA
固定液固定。选择机械法分离叶表皮。玉米叶横切片选材
部位同叶表皮制片 , 常规石蜡切片 [25-26], 用 OLYMPUS
BX51 显微镜摄像系统拍照, 用摄像软件 Image Express
6.0 自带的测量工具测量。取叶片 0.2 mm2, 用 2.5%戊二
醛、1%锇酸固定, 丙酮脱水, Epon812包埋, LKB-4800超
薄切片机切片, JEM-100SX透射电子显微镜观察、照相[27]。
1.3 数据分析
以常规考种计产并用Microsoft Excel和 SPSS软件分
析数据。
2 结果与分析
2.1 种植密度对玉米穗位叶中部横切结构的影响
由表 2和图 1可以看出, 2个玉米品种的叶片厚度随
种植密度的增加而减小 , 在低密度和中密度之间差异达
到显著水平, 中密度和高密度之间差异不显著; 叶脉间距
随种植密度的增加而增大, 但差异不显著; 叶脉横截面积
和叶脉木质部面积随种植密度的增加而减小 , 叶脉横截
面积差异不显著 , 叶脉木质部面积在中密度和高密度之
间差异达显著水平。
2.2 种植密度对穗位叶表皮气孔性状的影响
由表 3和图 2可以看出, 2个玉米品种上、下表皮的
气孔频度随种植密度的增加而减少, 低、中密度玉米上表
皮的气孔频度显著高于高密度玉米 , 下表皮气孔频度表
现为浚单 20 在 3 个种植密度间差异不显著, 郑单 958 表
现为低密度条件下的气孔频度显著高于中、高密度。气孔
器的长度和宽度随种植密度的增加而略有增大, 3 个密度
间差异不显著。2个玉米品种的下表皮气孔频度均大于上
表皮, 且受种植密度的影响较小。
2.3 种植密度对穗位叶叶绿体的影响
由表 4、图 3 和图 4可以看出, 2 个玉米品种叶肉细
胞叶绿体的基粒数量随种植密度的增加而减少, 在低密

表 2 种植密度对玉米穗位叶横切结构的影响
Table 2 Effects of plant density on the structure of maize ear leaf observed in cross section
品种
Cultivar
种植密度
Plant density
(plant hm2)
叶片厚度
Thickness of leaf
(μm)
叶脉间距
Distance between
veins (μm)
叶脉横截面积
Cross section area of vein
(μm2)
叶脉木质部面积
Xylem area of vein
(μm2)
60000 150.23 a 33.71 a 3407.60 a 378.42 a
75000 123.10 b 41.26 a 3293.00 a 339.30 a
郑单 958
Zhengdan 958
90000 122.94 b 42.87 a 2846.90 a 265.50 b
60000 143.90 a 37.28 a 3115.62 a 371.13 a
75000 117.55 b 38.59 a 2760.07 a 345.30 a
浚单 20
Xundan 20
90000 114.38 b 46.90 a 2452.36 a 254.82 b
表中各列数据后小写字母不同表示其差异在 5%水平上显著。
Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level.
第 11期 李春奇等: 种植密度对夏玉米穗位叶片解剖结构的影响 2101




图 1 种植密度对玉米穗位叶片横切结构的影响
Fig. 1 Effects of plant density on the structure of maize ear leaf observed in cross section
1、3、5分别为郑单 958的低、中、高密度叶片横切结构; 2、4、6分别为浚单 20的低、中、高密度叶片横切结构。(×400)
1, 3, and 5 are low, medium, and high density of Zhengdan 958, respectively; 2, 4, and 6 are low, medium, and high density of Xundan 20,
respectively. (×400)

表 3 种植密度对穗位叶气孔的影响
Table 3 Effects of plant density on stoma of ear leaf
气孔频度
Stoma frequency (No. mm2)
气孔器宽度
Stoma width (μm)
气孔器长度
Stoma length (μm) 品种
Cultivar
密度
Density
(plant hm2) UE LE UE LE UE LE
60000 73.41 a 107.85 a 33.51 a 32.58 a 49.89 a 44.05 a
75000 69.93 ab 94.37 b 34.96 a 32.64 a 51.56 a 46.26 a
郑单 958
Zhengdan 958
90000 60.00 b 92.15 b 35.03 a 33.71 a 52.42 a 47.39 a
60000 71.92 a 97.52 a 30.88 a 33.54 a 50.58 a 47.35 a
75000 68.30 a 93.96 a 31.77 a 34.81 a 51.91 a 47.42 a 浚单 20
Xundan 20
90000 56.08 b 90.04 a 33.68 a 35.61 a 55.75 a 47.67 a
表中各列数据后小写字母不同表示其差异在 5%水平上显著。UE: 上表皮; LE: 下表皮。
Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level. UE: upper epidermis; LE: lower epidermis.



图 2 种植密度对穗位叶气孔性状的影响
Fig. 2 Effects of plant density on stomata of ear leaf
3、5、7分别为郑单 958在低、中、高密度条件下的气孔性状; 4、6、8分别为浚单 20在低、中、高密度条件下的气孔性状。
s为上表皮, x为下表皮。(×400)
3,5, and 7 are low, medium, and high plant density of Zhengdan 958 respectively; 4,6, and 8 are low, medium, and high plant density of
Xundan 20, respectively. s: upper epidermis; x: lower epidermis. (×400)
2102 作 物 学 报 第 37卷

表 4 种植密度对穗位叶叶绿体的影响
Table 4 Effects of plant density on the chloroplast of ear leaf
品种
Cultivar
种植密度
Plant density
(plant hm2)
叶肉细胞叶绿体基粒数目
Number of grana in the
chloroplast of mesophyll
维管束鞘细胞叶绿体数目
Number of chloroplasts in the
vascular bundle sheath
60000 39 a 10 a
75000 30 b 5 b
郑单 958
Zhengdan 958
90000 26 b 3 b
60000 38 a 8 a
75000 29 b 4 b
浚单 20
Xundan 20
90000 25 b 3 b
表中各列数据后小写字母不同表示其差异在 5%水平上显著。
Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level.



图 3 种植密度对玉米叶肉细胞叶绿体的影响
Fig. 3 Effects of plant density on the chloroplast in maize
mesophyll
A、B、C分别代表低、中、高密度; 1: 郑单 958, 2: 浚单 20, ×8000。
Ch: 叶绿体; G: 基粒。
A, B, and C are low, medium, and high plant density respectively;
1: Zhengdan 958; 2: Xundan 20, ×8000. Ch: chloroplast; G: grana.


图 4 种植密度对玉米维管束鞘细胞叶绿体的影响
Fig. 4 Effects of plant density on the chloroplast in maize
vascular bundle sheath
D、E、F分别代表低、中、高密度; 1: 郑单 958; 2: 浚单 20; Ch-
叶绿体。
D, E, and F are low, medium, and high plant density, respectively;
1: Zhengdan 958; 2: Xundan 20; D1: ×2000; D2: E1, ×4000; E2:
×1000; F1, F2: ×8000; Ch: chloroplast.

度和中密度之间差异达显著水平 , 中密度和高密度之间
差异不显著。2个玉米品种维管束鞘细胞叶绿体的数量随
种植密度的增加而减少 , 在低密度和中密度之间差异达
显著水平, 中密度和高密度之间差异不显著。
2.4 种植密度对产量的影响
种植密度对玉米产量的影响较大(表 5), 随着种植密
度的增加, 穗粒数、单穗籽粒干重和千粒重减少, 2个品种
表现一致。
2 个玉米品种的单位面积产量随种植密度增加 , 均
表现出先增加后下降的趋势。中密度产量最高, 高密度次
之, 低密度产量最低。
2.5 穗位叶片结构和种植密度、产量的相关分析
由表 6可以看出, 郑单 958叶脉木质部面积与种植密
度呈显著负相关, 与单穗籽粒干重、千粒重、穗粒数呈显
著正相关, 与产量的相关性不大; 叶片厚度、叶脉间距、
叶脉横截面积与产量的各项指标均无明显相关性。浚单
20 叶脉木质部面积与种植密度呈显著负相关, 与单穗籽
粒干重、千粒重、穗粒数呈显著正相关, 与产量的相关性
不大; 叶片厚度、叶脉间距、叶脉横截面积与产量的各项
指标均无明显相关性。说明叶脉木质部对这 3个产量相关
第 11期 李春奇等: 种植密度对夏玉米穗位叶片解剖结构的影响 2103


指标的影响较大。
2.6 穗位叶气孔性状和种植密度、产量的相关分析
由表 7可以看出, 郑单 958上、下表皮的气孔频度与
种植密度呈显著负相关, 与单穗籽粒干重、千粒重、穗粒
数呈显著正相关, 与产量的相关性不大; 气孔器的宽度、
长度与产量的各项指标均无明显相关性。浚单 20 上、下
表皮的气孔频度与种植密度呈显著负相关 , 与单穗籽粒
干重、千粒重、穗粒数呈显著正相关, 与产量的相关性不
大; 气孔器的宽度、长度与产量的各项指标均无明显相关
性。说明上、下表皮的气孔频度对这 3个产量相关指标的
影响较大。
2.7 穗位叶的叶绿体和种植密度、产量的相关分析
由表 8可以看出,郑单 958叶肉细胞叶绿体基粒数目、
维管束鞘细胞叶绿体数目与种植密度呈显著负相关, 与

表 5 种植密度对玉米产量的影响
Table 5 Effects of plant density on maize yield
品种
Cultivar
密度
Density
(plant hm2)
单穗籽粒干重
Dry kernel weight of
single ear (kg)
千粒重
1000-kernel weight
(g)
穗粒数
Kernel number of
single ear
产量
Yield
(kg hm2)
60 000 0.222 a 373.6 a 610.9 a 13 525 b
75 000 0.216 a 352.1 a 571.0 a 15 935 a
郑单 958
Zhengdan 958
90 000 0.168 b 316.2 b 458.3 b 14 990 ab
60 000 0.227 a 368.4 a 609.5 a 13 289 b
75 000 0.211 a 332.1 b 563.3 a 15 809 a
浚单 20
Xundan 20
90 000 0.159 b 309.5 b 510.9 b 14 270 ab
表中各列数据后小写字母不同表示其差异在 5%水平上显著。
Values followed by a different small letter are significantly different at the 5% probability level.

表 6 叶片结构和种植密度、产量的相关系数
Table 6 Correlation coefficients of leaf structure with plant density and yield
品种
Cultivar
性状
Trait
种植密度
Plant density
单穗籽粒干重
Dry kernel weight
of single ear
千粒重
1000-kernel
weight
穗粒数
Kernel number of
single ear
产量
Yield
叶片厚度 Thickness of leaf –0.181 0.487 0.387 0.368 0.502
叶脉间距 Distance between veins 0.091 0.305 –0.057 0.111 0.628
叶脉横截面积 Cross section area of a vein –0.289 0.308 0.240 0.378 0.090
郑单 958
Zhengdan 958
叶脉木质部面积 Xylem area of vein –0.873** 0.820** 0.728* 0.883** –0.169
叶片厚度 Thickness of leaf 0.247 0.014 –0.218 –0.170 0.617
叶脉间距 Distance between veins –0.041 –0.194 0.051 –0.085 –0.416
叶脉横截面积 Cross section area of vein 0.465 –0.426 –0.454 –0.389 0.132
浚单 20
Xundan 20
叶脉木质部面积 Xylem area of vein –0.851** 0.766* 0.770* 0.689* –0.316
*和**分别表示在 5%和 1%水平上差异显著。
* and ** denote significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.

表 7 气孔和种植密度、产量的相关系数
Table 7 Correlation coefficients of stomata with plant density and yield
种植密度
Plant density
单穗籽粒干重
DKWSE
千粒重
1000-kernel weight
穗粒数
KNSE
产量
Yield 性状
Trait UE LE UE LE UE LE UE LE UE LE
郑单 958 Zhengdan 958
气孔频度 Stoma frequency –0.845** –0.755* 0.644* 0.722* 0.764* 0.684* 0.685* 0.675* –0.614 –0.003
气孔器宽度 Width of stomata 0.018 0.402 0.367 –0.541 –0.081 –0.458 0.286 –0.512 0.584 0.431
气孔器长度 Length of stomata 0.451 –0.021 –0.066 –0.247 –0.423 –0.011 –0.190 –0.259 0.639 –0.459
浚单 20 Xundan 20
气孔频度 Stoma frequency –0.660* –0.837** 0.705* 0.823** 0.685* 0.659* 0.457* 0.636* –0.696 –0.149
气孔器宽度 Width of stomata 0.427 0.497 –0.549 –0.593 –0.424 –0.384 –0.523 –0.558 –0.396 –0.303
气孔器长度 Length of stomata –0.085 0.547 0.106 –0.459 –0.124 –0.578 –0.080 –0.613 0.111 0.184
*和**分别表示在 5%和 1%水平上差异显著。UE: 上表皮; LE: 下表皮。
* and ** denote significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively. DKWSE: dry kernel weight of single ear; KNSE:
kernel number of single ear; UE: upper epidermis; LE: lower epidermis.
2104 作 物 学 报 第 37卷

表 8 叶绿体和种植密度、产量的相关系数
Table 8 Correlation coefficients of chloroplast with plant density and yield
品种
Cultivar
性状
Trait
种植密度
Plant density
单穗籽粒干重
Dry kernel weight
of single ear
千粒重
1000-kernel
weight
穗粒数
Kernel number
of single ear
产量
Yield
叶肉细胞叶绿体基粒数目 NGCM –0.976** 0.802* 0.935** 0.884* –0.562 郑单 958
Zhengdan 958 维管束鞘细胞叶绿体数目 NCVBS –0.971** 0.787* 0.926** 0.872* –0.577
叶肉细胞叶绿体基粒数目 NGCM –0.976** 0.870* 0.996** 0.968** –0.477 浚单 20
Xundan 20 维管束鞘细胞叶绿体数目 NCVBS –0.945** 0.808* 0.980** 0.932** –0.567
*和**分别表示在 5%和 1%水平上差异显著。
* and ** denote significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively. NGCM: number of grana in the chloroplast of
mesophyll; NCVBS: number of chloroplasts in the vascular bundle sheath.

单穗籽粒干重、千粒重、穗粒数呈显著正相关, 与产量的
相关性不大。
浚单 20叶肉细胞叶绿体基粒数目、维管束鞘细胞叶
绿体数目与种植密度呈显著负相关, 与单穗籽粒干重、千
粒重、穗粒数呈显著正相关, 与产量的相关性不大。
3 讨论
3.1 种植密度对玉米穗位叶片解剖结构的影响
随着种植密度的增加, 玉米穗位叶片厚度、叶脉横截
面积和叶脉木质部面积均减小。这些现象的产生可能和玉
米植株之间光照强度的减弱有关。叶片厚度减小, 一定会
影响到叶肉细胞的数量, 从而影响光合作用; 叶脉是叶片
中物质交流的通道 , 叶脉木质部主要运输水分和矿质元
素, 叶脉木质部的面积和 3 个产量指标呈显著正相关, 说
明水分和矿质元素的运输有可能成为玉米叶片功能的限
制因素, 进而影响玉米的产量。
3.2 种植密度对玉米穗位叶片气孔的影响
随着种植密度的增加, 2个玉米品种上、下表皮的气
孔频度减少(郑单 958显著, 浚单 20不显著)。尽管气孔频
度与单穗籽粒干重、千粒重、穗粒数呈显著正相关, 但与
产量的相关性不大 , 因而不会成为影响群体玉米产量的
限制因素。但气孔频度可以成为筛选优良玉米品种的重要
指标。
3.3 种植密度对玉米穗位叶叶绿体的影响
随着种植密度的增加, 2个玉米品种叶肉细胞叶绿体
的基粒数减少。玉米是 C4植物, 叶绿体具有二型性, 即叶
肉细胞的叶绿体有基粒 , 维管束鞘细胞的叶绿体没有基
粒。随着种植密度的增加, 玉米植株之间的光照强度减弱,
使玉米叶肉细胞叶绿体的基粒数量和维管束鞘细胞叶绿
体的数量减少, 从而影响光合作用, 导致单株玉米产量降
低。因而叶肉细胞叶绿体的基粒数量和维管束鞘细胞叶绿
体的数量是筛选优良玉米品种的重要指标。
3.4 种植密度对产量的影响
单位面积产量与种植密度并非完全呈负相关。从低
密度增加到中密度时 , 玉米株数增加的幅度大于单株产
量受密度影响减少的幅度 , 所以中密度的产量大于低密
度的产量; 从中密度增加到高密度时, 密度增加后玉米株
数增加幅度则小于单株产量受密度影响减少的幅度 , 所
以高密度的产量低于中密度的产量。不同品种在不同环境
条件下, 种植密度对产量的影响不同, 吉林省在 90 000株
hm2和 71 786株 hm2条件下产量最高[28-29], 但在河南的
豫北地区, 对于试验所用的紧凑型玉米品种而言, 中密度
(75 000株 hm2)是适宜的种植密度, 产量最高。
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