全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(1): 182189 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771266)和国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(200803028)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 马新明, E-mail: xinmingma@126.com
第一作者联系方式: E-mail: shupxiong@163.com
Received(收稿日期): 2010-06-19; Accepted(接受日期): 2010-08-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00182
土壤含水量对豫麦 34 花后 GS 同工酶及籽粒产量与蛋白质含量的影响
熊淑萍 1 王小纯 2 马新明 1,* 赵 鹏 1 王 璐 1 程振云 2
1河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 2河南农业大学生命科学学院, 河南郑州 450002
摘 要: 采用盆栽方法, 连续两年研究了豫麦 34在田间最大持水量 40%(40%FC)、60%(60%FC)和 80%(80%FC)条件
下花后旗叶与籽粒中谷氨酰胺合成酶(GS)及其同工酶活性和可溶性蛋白含量及籽粒产量等的变化特征。结果表明,
旗叶中 GS活性较同期籽粒中 GS活性高 10倍以上, 并均在波动中下降; 旗叶中有 GS1、GSx和 GS2三种同工酶, 其
中 GS2 活性最高, GSx 活性最低; 籽粒仅有 GS1。小麦花后旗叶和籽粒中 GS 和 GS 同工酶活性表现为 60%FC>
80%FC>40%FC, 尤以旗叶GS2活性受影响最大。籽粒灌浆高峰前期, 旗叶中可溶性蛋白含量表现为 60%FC>80%FC>
40%FC, 随后表现为 80%FC>60%FC>40%FC。籽粒中可溶性蛋白含量均表现为 80%FC>60%FC>40%FC; 60%FC处理
的旗叶 GS和 GS2活性与可溶性蛋白含量呈显著正相关。籽粒产量和蛋白质含量均以 60%FC处理最高, 说明豫麦 34
生长中后期适宜的水分管理指标为田间最大持水量 60%。
关键词: 土壤含水量; 谷氨酰胺合成酶同工酶; 可溶性蛋白; 籽粒产量
Effects of Soil Water Holding Capacity after Anthesis on Isozymes of Gluta-
mine Synthetase, Grain Yield, and Protein Content in Winter Wheat Yumai 34
XIONG Shu-Ping1, WANG Xiao-Chun2, MA Xin-Ming1,*, ZHAO Peng 1, WANG Lu1, and CHENG
Zhen-Yun2
1 College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 College of Life Science, Henan Agricultural University, Zheng-
zhou 450002, China
Abstract: In a two-year experiment, the strong-gluten wheat cultivar, Yumai 34, were planted with three treatments, i.e., 40%
(40%FC), 60% (60%FC), and 80% (80%FC) of field water holding capacity. The activities of GS and GS isozymes and the solu-
ble protein contents in flag leaf and grain were measured after anthesis. The results showed that GS activity in flag leaf was more
than higher than that in grain, and decreased gradually after anthesis. Isozymes GS1, GS2, and GSx were identified in flag leaf, of
which GS2 had the highest activity. Only GS1 was observed in grain. The effects of water treatment on activities of GS and GS
isozymes both ranked as 60%FC>80%FC>40%FC, and was the largest for GS2 in flag leaf. The content of soluble protein in flag
leaf ranked as 60%FC>80%FC>40%FC at the early stage of grain filling and as 80%FC>60%FC>40%FC afterwards. The content
of soluble protein in grain ranked as 80%FC>60%FC>40%FC. In the 60%FC treatment, the content of soluble protein in flag leaf
was positively correlated with the activities of GS and GS2 in flag leaf. The highest grain yield and protein content were observed
in the 60%FC treatment, indicating that 60% of field water holding capacity was the optimal soil moisture for Yumai 34 growth
after anthesis.
Keywords: Soil water holding capacity; Isozymes of glutamine synthetase; Soluble protein; Grain yield
开花至成熟是小麦一生中耗水的高峰期, 也是籽粒
品质形成的关键期[1-2]。土壤水分状况对冬小麦氮素同化
及转运与籽粒品质的形成具有重要影响[2-6]。谷氨酰胺合
成酶(GS)是调控小麦籽粒蛋白质形成的关键酶 , 其活性
的提高可带动氮同化及运转增强, 促进氨基酸的合成和转
化[7-8]。GS及其同工酶活性受品种特性和生长发育时期[9-10]、
光照和温度[11-12]、氮素形态[13-17]、施氮量[18-19]、水分[20-25]
等影响。王小燕等[25]研究表明, 灌浆期灌水有利于维持旗
叶高 GS活性, 从而提高植株的氮代谢水平。谢祝捷等[20]
和赵辉等 [23]利用盆栽试验发现, 花后土壤渍水和干旱均
导致小麦旗叶 GS 活性降低, 且干旱的影响大于渍水, 而
范雪梅等 [21]在防雨池栽条件下的试验结果显示, 旗叶和
第 1期 熊淑萍等: 土壤含水量对豫麦 34花后 GS同工酶及籽粒产量与蛋白质含量的影响 183


籽粒 GS 活性受渍水的影响大于干旱胁迫。马新明等[22]
采用大田盆栽的方法研究发现, 除开花期外, 旗叶与籽粒
GS 活性均表现为田间持水量 80%>60%>40%; 但马东辉
等[24]试验表明花后田间持水量 60%~70%时 GS活性最大,
其次是田间持水量 40%~50%, 而田间持水量 80%~90%时
GS活性最小。可见, 在不同品种和不同试验中, 小麦 GS
活性在不同水分条件下表现不尽一致。目前, 鲜有报道土
壤水分对小麦 GS同工酶活性的影响以及源(旗叶)、库(籽
粒)GS活性与底物含量变化的关系。本研究在人工防雨条
件下, 以强筋小麦品种豫麦 34 为材料, 设置不同的水分处
理, 分析灌浆过程中旗叶、籽粒 GS 和 GS 同工酶活性及
其与可溶性蛋白含量变化的对应关系及籽粒蛋白质与产
量的变化, 探讨不同土壤含水量对小麦源、库氮素同化、
转运的酶学机制 , 探索有利于小麦品质形成的适宜含水
量, 以期为优质小麦品种的选育和栽培提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2007—2009 年连续 2 个生长季, 在河南农业大学科
教园区进行大田盆栽试验, 盆钵直径 30 cm, 深 40 cm。供
试品种为强筋型小麦品种豫麦 34。土壤取自园区大田
0~30 cm 耕层, 壤质潮土。2007—2008 年土壤含有机质
12.3 g kg1、全氮 0. 961 g kg1、碱解氮 71.40 mg kg1、速
效磷 25.32 mg kg1、速效钾 132 mg kg1、pH 7.94; 2008
—2009年含有机质 11.1 g kg1、全氮 0.896 g kg1、碱解
氮 67.54 mg kg1、速效磷 22.68 mg kg1、速效钾 151 mg
kg1、pH 7.71。
每盆装干土 20 kg, 装土前过筛。播前每盆施入纯氮
3.5 g, P2O5和 K2O各 2.6 g作为底肥和土壤充分混匀; 拔
节期结合浇水每盆追施纯氮 1.5 g。将所有盆埋于大田, 盆
内土壤与盆外大田土齐平。完全随机区组排列, 共 24 次
重复。10月 20日播种, 每盆播 30粒, 五叶期定苗, 每盆
定植 7株。两年均设 3个水分处理, 分别为保持田间最大
持水量的 40%(40%FC)、60%(60%FC)和 80%(80%FC), 拔
节期前不进行水分控制, 拔节期至收获期间采用TDR-Trime
水分测定仪统一控水, 每 2 d 测定一次土壤含水量, 并补
充水分至设计要求, 雨天用防雨蓬遮盖。
于开花期选株高、穗长、旗叶长宽一致且同一天开
花的植株挂牌标记, 于花后 5、10、15、20、25、30 d取
主茎旗叶, 花后 10、15、20、25、30和 35 d取主茎穗, 每
穗取中部(从穗基部向上第 7至 8小穗)第 1和第 2位籽粒。
每处理每次取 3 盆 , 分别快速称量旗叶和籽粒样品各
1.000 g, 并放入70℃冰箱保存。待取样完成后统一测定
各指标。
1.2 粗酶液制备及酶活性测定
每个样品加入 100 mmol L1 Tris-HCl缓冲液(pH 7.6,
含 1 mmol L1 MgCl2、1 mmol L1 EDTA和 10 mmol L1 β-
巯基乙醇) 3 mL, 冰浴研磨成匀浆, 于 4℃下 13 000×g离
心 20 min, 上清液即为粗酶液。
按王小纯等[16]的方法测定粗酶提取液中 GS的活性。
活性单位定义为 37℃下每分钟催化产生 1 µmo1 γ-谷氨酰
异羟肟酸所需的酶量。以 15 min内生成 γ-谷氨酰基氧肟
酸在 540 nm 处的吸光值表示总 GS 活性。采用非变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳(Native-PAGE)结合 FeCl3 活性染色显
示 GS同工酶[17]。照相后, 利用 JD801凝胶电泳图像分析
系统 (江苏省捷达科技发展有限公司 )依据积分光密度
(IOD)分析同工酶的相对活性。
1.3 可溶性蛋白含量的测定
在测定GS活性的同时, 另取的旗叶和籽粒用考马斯
亮蓝 G250法测定可溶性蛋白质含量。
1.4 籽粒蛋白质含量和组分的测定
先用 5%三氯乙酸在 90℃水浴中沉淀蛋白质, 然后用
半微量凯氏定氮法测定全氮, 再乘以 6.25 换算成籽粒蛋
白质含量, 3次重复。将籽粒制粉后依次用蒸馏水、10%氯
化钠、75%乙醇和 0.2%氢氧化钠连续提取清蛋白、球蛋
白、醇溶蛋白、谷蛋白。采用半微量凯氏定氮法测定各蛋
白质组分含量, 3次重复。
1.5 统计分析
采用Microsoft Excel 2007处理数据和作图, 用 SPSS
12.0软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同土壤含水量对小麦旗叶和籽粒 GS活性的影响
各水分处理小麦旗叶 GS 活性均呈双峰曲线变化 ,
60%FC和 80%FC的峰值分别出现在花后 5 d和 15 d, 15 d
后迅速下降, 40%FC 的转折点出现在花后 20 d。除 2007
—2008年花后 20 d外, 旗叶 GS活性表现为 60%FC> 80%
FC>40%FC, 且各时期差异均显著(图 1-A)。
花后 10~35 d, 籽粒中 GS活性呈“S”型曲线变化。
在籽粒形成期(花后 10 d)活性较高, 此后下降, 花后 25 d
再出现峰值, 之后迅速降低, 于籽粒成熟期(花后 35 d)最
低(图 1-B)。籽粒 GS活性表现为 60%FC>80%FC>40%FC。
方差分析表明, 花后 5、10、15和 25 d各水分处理间差异
极显著。
花后各取样期, 旗叶中 GS 活性均为同时期籽粒的
10倍以上。
2.2 不同土壤含水量对叶片和籽粒 GS同工酶的影响
花后旗叶中均出现 3条 GS同工酶带, 其中一条为未
知同工酶带, 暂命名为 GSx, 其积分光密度为 GS2>GS1>
GSx。旗叶 GS1在整个生育期活性变化极小, GS2随着叶
片衰老, 活性迅速下降直至酶带消失, 而GSx主要出现在
花后 10~20 d。不同水分处理对 GS 同工酶活性有显著影
响, 表现为 60%FC>80%FC>40%FC (花后 20 d的 GS1、
15 d 的 GS2 除外), 并且 40%FC 条件下叶片 GS2 活性于
花后 25 d几乎消失(图 2-A)。方差分析表明, 除花后 30 d
外, 60%FC处理 GS1、GS2的活性均显著高于其他两处理
184 作 物 学 报 第 37卷



图 1 土壤含水量对小麦旗叶与籽粒 GS 活性的影响
Fig.1 Effect of soil water holding capacity on GS activity in flag leaf and grain
A: 旗叶; B: 籽粒。A: flag leaf; B: grain.



图 2 不同土壤含水量下旗叶和籽粒 GS 的同工酶带(2008–2009 年)
Fig. 2 GS isozymes in flag leaf and grain under different soil water holding capacity (2008–2009)
A: 旗叶; B: 籽粒。1~7分别表示花后 5、10、15、20、25、30和 35 d。
A: flag leaf; B: grain. 1–7 represent 5, 10, 15, 20, 25, 30, and 35 d after anthesis.

(表 1)。这也说明适宜的土壤含水量有利于小麦旗叶中 GS
同工酶的表达, 从而提高其活性。
籽粒中 GS同工酶只有 GS1一种。花后 10~15 d, 籽
粒 GS1的活性明显高于叶片 GS1活性。从花后 10 d到收
获期, 其活性逐渐减弱。花后 10 d, 籽粒 GS1活性表现为
40%FC>60%FC>80%FC, 此后均表现为 60%FC>40%FC>
80%FC (图 2-B)。方差分析表明, 花后 15 d不同土壤含水
量间差异达显著水平, 其他各个时期 40%FC和 80%FC、
60%FC 和 80%FC 间的差异达到显著水平, 而 40%FC 和
60%FC之间的差异不显著。
第 1期 熊淑萍等: 土壤含水量对豫麦 34花后 GS同工酶及籽粒产量与蛋白质含量的影响 185


2.3 不同土壤含水量对旗叶和籽粒可溶性蛋白含量的影响
开花后小麦旗叶可溶性蛋白含量呈现先升后降的趋
势, 40%FC、60%FC和 80%FC处理峰值分别出现在花后
15、10和 15 d, 最低值均出现在花后 30 d (图 3-A)。花后
15 d 前旗叶可溶性蛋白含量表现为 60%FC>80%FC>
40%FC, 之后为 80%FC>60%FC>40%FC。说明灌浆期, 尤
其是灌浆后期维持一定的土壤含水量有利于提高旗叶可
溶性蛋白的含量, 从而维持旗叶的代谢活力。

表 1 土壤含水量对旗叶和籽粒 GS 同工酶积分光密度值的影响(2008–2009 年)
Table 1 Effect of soil water holding capacity on integrated optical density(IOD) of GS isoenzymes in wheat flag leaf and grain (2008–2009)
积分光密度值 Integrated optical density (IOD) GS同工酶
GS isoenzyme
处理
Treatment 5 DAA 10 DAA 15 DAA 20 DAA 25 DAA 30 DAA 35 DAA
旗叶 Flag leaf
GS1 40%FC 158760 c 146004 c 145975 c 170716 b 137295 b 102187 b —
60%FC 333224 a 319107 a 253914 a 263620 a 211018 a 124350 a —
80%FC 189232 b 217832 b 219179 b 157382 b 143807 b 103396 b —

GSx 40%FC 70230 c 88139 c 109207 b 86444 c 34731 b 18006 a —
60%FC 245946 a 187808 a 171402 a 163083 a 107275 a 20646 a —
80%FC 103730 b 152904 b 149005 a 113315 b 104903 a 19165 a —

GS2 40%FC 804086 b 708127 c 877660 b 560234 c 183073 c 128996 a —
60%FC 961638 a 1108078 a 1006596 a 743815 a 540802 a 180370 a —
80%FC 820560 b 827376 b 793714 c 677824 b 441402 b 139071 a —
籽粒 Grain
GS1 40%FC — 292166 a 204172 b 166207 a 128865 a 83656 a 70839 a
60%FC — 266044 a 248474 a 184429 a 149216 a 86747 a 79373 a
80%FC — 192463 b 163130 b 134753 b 107531 b 54782 b 47419 b
数据为 3个测定值的平均值。均值后不同字母表示处理间达显著差异(P<0.05)。DAA: 开花后天数。—: 数据缺失。
Values are the means of three measurements. Means followed by different letters are significantly different at P<0.05. DAA: days after anthesis.
—: data not available.



图 3 土壤含水量对旗叶和籽粒可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effect of soil water holding capacity on content of soluble protein in flag leaf and grain
A: 旗叶; B: 籽粒。A: flag leaf; B: grain.
186 作 物 学 报 第 37卷

籽粒可溶性蛋白含量变化趋势为双峰曲线, 花后 10
d 较高, 之后迅速降低, 花后 25 d 再回升出现另一峰值,
然后又迅速下降。其含量表现为 80%FC>60%FC>40%FC,
差异达显著或极显著水平(图 3-B)。说明 80%FC有利于促
进籽粒氮代谢, 而 40%FC 降低籽粒代谢强度, 并且在灌
浆前期表现尤为明显。
2.4 不同土壤含水量对小麦产量和蛋白质含量的影响
小麦成穗数随着土壤含水量的增加略有提高, 但各
处理间差异不显著。穗粒数、千粒重和产量均表现为
60%FC>80%FC>40%FC, 差异达显著水平(P<0.05)。籽粒
蛋白质含量在 80%FC 下显著低于 60%和 40% (P<0.05),
而 60%和 40%之间的差异不显著(表 2)。
2.5 叶片/籽粒 GS及 GS同工酶活性与可溶性蛋白含量、
蛋白质含量的相关性分析
相关分析表明(表 3), 旗叶可溶性蛋白含量在 60%FC
条件下与 GS 和 GS2 活性分别呈显著、极显著性正相关;
籽粒可溶性蛋白含量与 GS活性在 60%FC和 80%FC为显
著性正相关, 以 60%FC最为显著。
表 4表明, 旗叶 GS、GS2与籽粒蛋白质在花后 15 d
和 20 d都极显著相关, GS1活性在花后 20 d与籽粒蛋白
含量显著相关; 籽粒的 GS1在花后 10、15和 20 d与蛋白
质含量极显著正相关。

表 2 土壤含水量对小麦产量及其构成因素和籽粒蛋白质含量的影响
Table 2 Effect of soil water holding capacity on grain yield, yield components, and protein content
处理
Treatment
穗数
Spike number per plant
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Yield (g pot1)
蛋白质含量
Protein (%)
2007–2008
40%FC 4.32 a 32.14 c 34.51 b 22.41 c 17.51 a
60%FC 4.50 a 38.43 a 41.22 a 36.04 a 18.15 a
80%FC 4.61 a 36.21 b 35.45 b 30.78 b 15.15 b
2008–2009
40%FC 4.10 a 31.58 b 37.11 b 23.70 c 17.92 a
60%FC 4.67 a 37.00 a 43.20 a 37.44 a 17.77 a
80%FC 4.63 a 36.33 a 36.81 b 31.27 b 15.53 b
数据为 3个测定值的平均值。均值后不同字母表示处理间达显著差异(P<0.05)。
Values are the means of three measurements. Means followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表 3 可溶性蛋白含量与 GS 和 GS 同工酶活性的相关系数(n = 6)
Table 3 Correlation coefficients between content of soluble protein
and activities of GS and GS isoenzymes (n = 6)
处理
Treatment
GS GS1 GSx GS2
旗叶 Flag leaf
40%FC 0.358 0.376 0.541 0.800
60%FC 0.833* 0.609 0.450 0.941**
80%FC 0.778 0.543 0.796 0.716
籽粒 Grain
40%FC 0.683 0.077
60%FC 0.856* 0.450
80%FC 0.830* 0.464
* P<0.05; ** P<0.01.
3 讨论
高等植物可以直接同化的无机氮是铵态氮, 植物体
内 95%以上的铵态氮通过谷氨酰胺合成酶(GS)/谷氨酸合
成酶(GOGAT)循环同化为谷氨酸, 然后进一步转变为蛋
白质、核酸等有机氮, 其中 GS 是该循环的关键酶, 是无
机氮转化为有机氮的枢纽, 植物体内有两种 GS 同工酶,
一种定位于叶片的细胞质和非光合组织 , 称为胞质型
GS(GS1); 另一种定位于光合组织和根的质体中, 称质体
型 GS(GS2)。GS1主要参与种子萌发时储存氮源的转运及
叶片衰老时氮源的再利用。GS2主要参与光呼吸产生的氨
及硝酸还原产生的氨(初级氮)同化过程[8,26]。因此, 提高
GS1 的活性可以提高氮素的转移效率, 提高 GS2 活性可
以提高氮素的同化效率, 从而提高氮素的利用效率。
在本试验中, 小麦生育后期旗叶中GS活性在波动中
呈下降趋势, 这与前人研究结果基本一致[9-10,16,23]。在花
后 10 d (籽粒形成期)籽粒 GS活性较高, 此后下降, 花后
25 d再出现峰值, 之后再降低, 并于花后 35 d (籽粒成熟
期)达到最低水平。推测原因, 可能是在小麦生育后期随
着源(叶)中 GS 活性明显降低, 叶片中氮的利用效率显著
下降, 于是较多的氮向籽粒运转, 库(籽粒)中 GS 活性提
高 , 保证了胚胎的形成和籽粒灌浆期需要大量的氨基酸
的合成。本试验还表明, 在同一生育时期, 旗叶中 GS 活
性是籽粒的 10 倍以上, 说明小麦叶片氨的同化能力要远
远大于籽粒。这验证了小麦籽粒用于合成蛋白质的氮素
76.2%~84.5%来自开花前营养器官贮存氮素的再分配 [27]
的论点。
GS同工酶在植物氮代谢中起着非重叠的作用。大多
数植物叶片中的 GS 活性主要是 GS2 活性。本研究表明,
在小麦旗叶中, 有 3种 GS同工酶(GS1、GSx和 GS2), 且
GS2>GS1>GSx。GSx 是继王小纯等[28]在小麦幼苗叶片中
被检测到后, 再次在旗叶中发现。其基因定位、空间结构
第 1期 熊淑萍等: 土壤含水量对豫麦 34花后 GS同工酶及籽粒产量与蛋白质含量的影响 187


表 4 花后旗叶、籽粒 GS同工酶与籽粒蛋白质相关性分析(n=9)
Table 4 Correlation analysis of GS isoenzymes in flag leaf, grain and grain protein content (n=9)
GS同工酶
GS isoenzyme
5 DAA 10 DAA 15 DAA 20 DAA 25 DAA 30 DAA 35 DAA
旗叶 Flag leaf
GS 0.450 0.179 0.899** 0.908** 0.395 0.610 —
GS1 0.525 0.287 0.006 0.734* 0.589 0.575 —
GSx 0.511 0.623 0.036 0.353 0.292 0.155 —
GS2 0.620 0.227 0.894** 0.981** 0.336 0.366 —
籽粒 Grain
GS1 — 0.941** 0.890** 0.875** 0.654 0.641 0.608
* P<0.05; ** P<0.01. DAA: 开花后天数; —: 数据缺失。DAA: days after anthesis. —: data not available.

和生理作用等有待进一步研究。GS1活性下降缓慢, 且在
灌浆后期仍具有较高的活性, 这与 GS1 参与衰老叶片中
氮的再转移[8]的功能相关。GS2活性在生育后期随植株衰
老下降较 GS1 快。主要由 GS2 参与光呼吸产生的氨和硝
酸还原产生的氨(初级氮)同化过程[8]的功能所决定。而关
于籽粒中只有 GS1一种同工酶, 这与 GS同工酶在植物体
中的定位和氮代谢过程中的功能有关, 即 GS1 定位于细
胞质中, 为胞质型 GS, 而 GS2 定位于叶绿体中, 为叶绿
体型 GS。
植物叶片同化的氮主要以可溶性蛋白质形式存在 ,
其含量高说明植物叶片代谢能力强, 源供应充足。在小麦
植株衰老过程中, 旗叶可溶性蛋白含量骤降; 蛋白质降解
加速与合成减少是其主要原因[29-30]。本试验结果表明, 在
籽粒灌浆过程中 , 小麦旗叶可溶性蛋白含量呈现先升后
降的趋势 , 原因是该含量受氮素同化和降解两方面相关
酶活性的制约 [10], 在小麦灌浆前期 , 蛋白质合成大于其
降解, 而灌浆后期则恰恰相反。而籽粒中可溶性蛋白含量
在灌浆盛期高, 可能是在此期 GS 活性较高, 从而蛋白质
合成较多。旗叶和籽粒中可溶性蛋白含量在花后 20 d 均
以 80%FC下最高, 40%FC下最低, 说明灌浆期(尤其在籽
粒形成以后)较高的土壤含水量有利于提高可溶性蛋白的
含量, 维持源、库器官代谢活力, 可以为籽粒碳氮化合物
的积累奠定物质基础。
本试验中, 40%FC 与 80%FC 不利于旗叶和籽粒 GS
活性的提高, 同时降低了小麦籽粒产量和蛋白质含量, 这
与前人研究结果一致[3,21,23-24]。原因在于胁迫(40%FC 和
80%FC)条件下 , 作物对氮吸收能力下降, 导致植株体内
N 源(NH4+)不足, 同时光合作用受阻, 造成能量不足, GS
同工酶底物减少, GS活性下降(主要是 GS2的活性)。由于
GS 活性的降低 , 氨同化能力下降 , 及后期转运不彻底 ,
即源的供应能力下降 , 籽粒蛋白质含量亦降低。水分对
GS活性的调节主要是通过影响 GS2的活性来实现的。方
差分析表明, 在 60%FC条件下, 旗叶(源)、籽粒(库)中 GS
和 GS2 活性及其与可溶性蛋白含量的变化具有对应关系,
源活力强的, 库强度也高, 且源的活力与库的强度受不同
土壤含水量的调节。
小麦籽粒产量的 70%~90%来自于抽穗后的光合产物,
特别是旗叶对籽粒干物质累积的贡献最大。花后干旱和渍
水均显著降低小麦的籽粒产量[3], 适宜的土壤水分含量既
可提高产量, 又可改善品质 [18], 在本试验中, 40%FC 与
80%FC处理的穗粒数、千粒重和籽粒产量显著降低, 其中
以 40%FC 减产最重。蛋白含量以 80%FC 条件下最低,
60%FC处理最高, 40%FC与 60%FC差异不显著, 且蛋白
质含量在花后 15 d和 20 d与 GS和 GS2活性相关极显著。
综上所述, 60%FC能够提高小麦源(叶)和库(籽粒)花
后 GS、GS同工酶活性, 籽粒产量及蛋白质含量最高, 因
此, 在生产中可以通过小麦中后期不同的水分管理, 改善
小麦花后土壤水分条件, 调节植株氨的同化与转运能力。
在本试验条件下, 认为 60%FC是强筋小麦豫麦 34生育中
后期进行水分管理较为理想的指标, 可以兼顾到节水、高
产和优质。
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