全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 15221528 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由福建省自然科学基金资助项目(2008J0051)和国家自然科学基金资助项目(30772729)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 林文雄, E-mail: wenxiong181@163.com, Tel: 0596-83737535
** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-01-15; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120608.0934.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01522
连作对太子参光合作用及药用品质的影响
曾令杰 1,** 林茂兹 2,** 李振方 1,** 戴林泉 1 李 吉 1 李晶晶 1 张重义 1
林文雄 1,*
1福建农林大学农业生态研究所, 福建福州 350002; 2福建师范大学福清分校, 福建福清 350300
摘 要: 在福建柘荣太子参规范化栽培生产基地, 以柘参 2号为材料, 探讨连作对太子参光合生理、产量及药用品质
的影响。结果表明, 连作导致太子参产量极显著下降(P<0.01), 仅为稻参轮作的 1/3, 其多糖含量仅为轮作太子参的
88.08%, 人参皂苷 Rb1 为轮作太子参的 44.33%; 光合指标测定表明, 连作太子参叶绿素相对含量(SPAD)极显著降低
(P<0.01), 叶片净光合速率(Pn)显著(P<0.05)降低; 荧光动力学指标分析发现, 太子参连作后叶绿素初始荧光(Fo)下降
不显著, 但非光化学猝灭系数下降(NPQ)显著; 显微结构观察发现, 连作太子参叶片细胞密度降低约 30%, 根细胞密
度降低约 45%, 细胞排列由致密变为疏松。由此推测, 连作破坏了太子参光合系统中的保护机制, 使天线色素吸收的
热量既不能用于光合成也不能被耗散掉, 而在叶部累积引起营养器官畸形化, 导致光合作用紊乱、光合速率下降, 最
终影响根部形态建成, 其中分根数减少和根重下降成为限制太子参产量和品质的重要因素之一。
关键词: 太子参; 连作障碍; 光合作用; 药用品质
Effects of Continuous Cropping on Photosynthesis and Medicinal Quality of
Pseudostellariae heterophylla
ZENG Ling-Jie1,**, LIN Mao-Zi2,**, LI Zhen-Fang1,**, DAI Lin-Quan1, LI Ji1, LI Jing-Jing1, ZHANG
Zhong-Yi1, and LIN Wen-Xiong1,*
1 Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2 Fuqing Branch of Fujian Normal University, Fuqing
350300, China
Abstract: Monocropping is one of cultivation systems for many crops in production, especially for Pseudostellariae heterophylla,
one of Chinese herbal medicinal plants. Continuous cropping will cause a series of problem. In the paper, we designed a continu-
ous cropping of Pseudostellariae heterophylla and rotaton of Pseudostellariae heterophylla and rice to explore effects on photo-
synthetic physiology and medicinal quality of P. heterophylla. The results showed that compared to the rotation, the yield of con-
tinuous cropping of P. heterophylla was significantly (P<0.01) declined, only corresponding to one third of the rotation’s, poly-
saccharide content and ginseng saponins Rb1 of the tuberous root reduced by 88.08% and 44.33%, respectively. The dynamic
measurement of FluorCam fluorescence indicated that Fo was not declined significantly (P>0.05), and NPQ decreased signifi-
cantly (P<0.05). The relative chlorophyll content of leaf (SPAD) (P<0.01) and Pn (P<0.05) declined. The decreased cell density in
leaf and root was observed with microscope. In conclusion, the photosynthetic system was damaged by continuous cropping, es-
pecially for the protection mechanism. The light energy absorbed by PSII antenna pigment cannot be used in photosynthesis or
dissipated, but accumulated in the leaves, which causes disordered photosynthesis, declined photosynthetic rate and malformed
organs. The pathologic, and finally affects the morphogenesis of root that may be an important faction in restricting the yield and
quality of P. Heterophylla.
Keywords: Pseudostellariae heterophylla; Continuous cropping problems; Photosynthesis; Medicinal quality
太子参(Pseudostellariae heterophylla)别名孩儿
参、童参, 是石竹科草本植物, 以根部入药, 性平,
味甘, 益气健脾, 生津润肺, 常用于治疗脾虚体倦,
食欲不振, 病后虚弱, 气阴不足[1-2], 在我国福建、
第 8期 曾令杰等: 连作对太子参光合作用及药用品质的影响 1523
安徽、江苏、贵州、山东等省份均有栽培, 尤以福
建柘荣太子参产量和品质为好, 种植面积和产量居
全国之首, 也已成为福建著名的道地药材之一[3-4]。
但太子参连作障碍问题(重茬栽培问题)非常突出 ,
导致太子参不能正常膨大形成具有商品价值的块根,
产量和品质均下降 , 严重影响区域经济的发展 [4-5],
引起了学术界的高度重视。夏品华等[4]研究认为, 连
作危害太子参生长发育, 随着连作年限的延长, 根
长、根系数量、株高、茎分支数、结实种子数、总
生物量呈下降趋势, 单根重和产量明显降低。冯业
强等 [6]研究结果表明, 连作造成太子参产量明显下
降, 同地块上连作两年比正茬减产 30%左右, 连作 3
年以上比正茬减产 50%以上, 而且连作对太子参药
用品质影响明显, 其中总皂苷含量极显著下降。本
研究小组通过差异蛋白质组学研究认为 [5], 连作导
致太子参光合作用相关蛋白下调表达, 使得其光合
能力下降, 还导致太子参感病性和衰老相关蛋白上
调表达。
在福建“柘参”产区主要通过水稻与太子参轮作
来缓解这一严重问题, 但长期采用这种轮作模式也
就成为所谓的复种连作, 仍会导致太子参产量明显
降低[7-8]。而且受柘荣山区地理条件的限制, 稻参轮
作也不能大面积实施, 更不能满足当前太子参日益
增高的需求量, 太子参连作障碍依然是限制太子参
产业发展的瓶颈问题, 严重影响着柘荣太子参的产
业化和可持续发展[9]。本研究旨在比较太子参产量
和品质的形成过程中连作栽培和稻参轮作的影响 ,
为解决太子参连作障碍提供参考, 为建立高产优质
太子参栽培技术体系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
以柘参 2 号品种为材料, 2008 年 7 月在福建柘
荣太子参规范化栽培生产(good agricultural produc-
tion, GAP)基地 , 采收太子参后于同一地块上设计
试验组和对照组, 小区试验, 小区面积各为 250 m2,
重复 3次。参照林光美等[7]方法, 种太子参施农家肥
和复合肥, 整地后做畦起垄, 垄长 10 m, 宽 80 cm,
垄高 25 cm, 在垄上开沟, 深约 12 cm。条播太子参,
行距 15 cm, 株距 4 cm, 下种量为 150 kg hm–2。
试验组为“太子参-休闲-太子参”连作栽培模式,
采收太子参后于夏秋季休闲(2008 年 8 月至 11 月),
再于 2008 年 11 月 22 日栽培太子参; 对照组为“太
子参-水稻-太子参”轮作栽培模式, 采收太子参后于
夏秋季栽培水稻(2008 年 8 月至 11 月), 后于 2008
年 11月 22日栽培太子参。经正常田间管理, 于 2009
年 2 月 22 日出苗后测定光合生理指标。于 2009 年
7月 3日采收连作和轮作太子参, 测定产量和品质指
标。
1.2 光合生理指标分析
选择晴朗无云天气(2009 年 4 月 1 日) 10:00~
12:00, 用 Li-6400光合系统测定仪和 FluorCam荧光
动力学测定仪测定太子参倒二叶叶片中部的光合作
用特征指标, 采用内置光源, 设定光强为 800 mmol
m–2 s–1[10]测定。同期采用 SPAD-502 测定仪测定连
作与轮作太子参倒二叶的叶绿素含量[11]。
取连作与轮作太子参倒二叶叶片中部, 暗适应
20 min后, 用 FluorCam荧光动力学测定仪测定其各
荧光动力学参数[12], 测定时选择猝灭模式, 各重复
测定 5次。
1.3 产量和品质指标测定
1.3.1 产量指标测定 用 5点采样法选取 5个样
方(50 cm×50 cm), 在采收期(2009年 6月 20日)采集
轮作和连作太子参, 混合后计算太子参出根数和太
子参长度。
1.3.2 人参皂苷含量 将采集的轮作和连作样品
风干粉碎, 用蒸馏水超声提取, 加乙醇至醇沉浓度
为 70%, 静置过夜后抽滤, 滤液挥发干后加入蒸馏
水, 用水饱和的正丁醇萃取, 将正丁醇萃取相减压
抽滤至干, 用甲醇定容, 作为供试品溶液。参照彭爱
红等的方法[13-15], 以人参皂苷 Rb1 为标准溶液, 在
紫外分光光度计上测定 560 nm的吸光度。
1.3.3 多糖含量 参照张陆军等的方法[15-17], 配
制葡萄糖标准液 , 通过蒽酮显色反应绘制标准曲
线。将采集的太子参样品按上述实验方法处理后 ,
沸水蒸馏提取太子参多糖, 经蒽酮显色反应后测定
吸光度, 按回归方程计算样品中多糖含量。
1.3.4 显微结构分析 在采收期(2009 年 6 月 20
日)采集轮作和连作太子参, 应用石蜡包埋切片法[18]
制备太子参根部和叶片超薄切片, 经固定、脱水、
包埋、脱蜡后 , 以 1%番红和二甲苯染色 , 在
CFX-908 显微镜数码新视窗 (Mega Pixel Camera,
8105 SXGA 型 )组合 CX21 型普通光学显微镜
(Olympus)显微摄像系统中观察两组太子参根部和
叶片显微结构的差异 , 所选放大倍数为 40 (物
镜)×10 (目镜)。
1524 作 物 学 报 第 38卷
2 结果与分析
2.1 连作对太子参光合作用指标的影响
表 1 显示, 与稻参轮作相比, 连作太子参叶片
叶绿素相对含量 (SPAD)显著降低 , 差异极显著
(P<0.01), 叶片净光合速率(Pn)也显著(P<0.05)降低。
连作太子参叶绿素荧光动力学参数中的最大荧光
(Fm)、可变荧光(Fv)、Kautsky效应最大荧光(Fp)、稳
态非光化学猝灭系数(NPQ_Lss)等指标也相应降低,
呈显著(P<0.05)或极显著 (P<0.01)差异。
其余叶绿素荧光动力学指标如初始荧光(Fo)、最
大量子产额(QY_max)、稳态连续荧光产额(Ft_Lss)、
稳态最小荧光(Fo_Lss)、稳态最大荧光(Fm_Lss), 稳
态光化学猝灭 (qP_Lss)、稳态光系统 II 量子产额
(QY_Lss)在重茬太子参叶片中比轮作的均有所降
低。说明太子参连作的自毒作用导致光合作用系统
破坏, 这是太子参连作导致最终产量和品质下降的
生理原因。
表 1 连作对太子参光合作用指标的影响
Table 1 Effect of continuous cropping on photosynthesis parameters of Pseudostellariae heterophylla
参数
Parameter
轮作
Rotation
连作
Continuous cropping
Pn (mol m–2 s–1) 38.09±0.4216* 36.15±0.3419*
SPAD 35.35±1.2580** 26.60±1.3749**
Fo 140.72±16.6873 126.73±8.2109
Fm 730.38±46.1729* 546.99±34.4551*
Fv 589.67±34.1145** 420.26±32.1801**
Fp 526.45±55.1927* 373.55±36.5224*
QY_max 0.81±0.0150 0.77±0.0169
Ft_Lss 164.33±19.1525 144.58±10.8883
NPQ_Lss 2.40±0.1141* 1.86±0.1170*
Fo_Lss 122.93±14.0420 107.18±6.5702
Fm_Lss 217.20±19.3159 192.01±12.3270
qP_Lss 0.57±0.0404 0.57±0.0439
QY_Lss 0.25±0.0273 0.25±0.0124
数据表示为平均值±标准误差, Pn和 SPAD测定重复 n＝24, 其余荧光动力学参数重复 n＝5。*表示同一列内差异显著(P<0.05); **
表示同一列内差异极显著(P<0.01)。Pn: 叶片净光合速率; SPAD: 叶片叶绿素相对含量; Fo: 最小荧光; Fm: 最大荧光; Fv: 可变荧光; Fp:
Kautsky效应最大荧光; QY_max: 最大光量子产额; Ft_Lss: 稳态连续荧光产额; NPQ_Lss: 稳态非光化学猝灭系数; Fo_Lss: 稳态最小
荧光; Fm_Lss: 稳态最大荧光; qP_Lss: 稳态光化学猝灭; QY_Lss: 稳态光系统 II量子产额。
The data are described as mean±SE. The observation number of Pn and SPAD is 24 (n=24); the observation number of the other pa-
rameters is 5 (n=5). * Significantly different at P<0.05 within the same column; ** Significantly different at P<0.01 within the same column.
Pn: leaf net photosynthetic rate; SPAD: the chlorophyll content of leaf; Fo: minimal fluorescence; Fm: maximal fluorescence; Fv: variable
fluorescence; Fp: Kautsky effect maximal fluorescence; QY-max: maximal photosystem II quantum yield; Ft-Lss: continuous fluorescence
yield in non-actinic light of light steady state; NPQ-Lss: non-photochemical quenching of light steady state; Fo-Lss: minimal fluorescence of
light steady state; Fm_Lss: maximal fluorescence of light steady state; qP-Lss: photochemical quenching of light steady state; QY-Lss: pho-
tosystem II quantum yield of light steady state.
2.2 连作对太子参根部和叶片影响的显微观察
结果
图 1和图 2显示, 太子参叶片无栅栏组织, 海绵
组织细胞多呈不规则多边形, 通气组织发达, 机械
组织退化, 属于典型的阴生植物类型。通过网格计
数发现, 连作导致太子参叶片单位面积内细胞密度
约降低 30%, 叶片细胞排列更为稀疏。
从太子参根部横切片观察到的细胞多呈圆形, 连
作也导致太子参根细胞死亡, 引起根横切面单位面积
内细胞密度约降低 45%, 细胞排列由致密变为疏松。
2.3 连作对太子参产量特征的影响
太子参连作导致产量极显著下降(P<0.01), 仅
约为稻参轮作的 1/3 (表 2)。太子参连作导致产量下
降与连作条件下太子参根的分根数下降和根的生长
受到抑制都有关, 连作和稻参轮作条件相比较, 太
子参的分根数呈极显著(P<0.01)差异 , 而根长呈显
著(P<0.05)差异。连作条件下的太子参分根数仅约为
稻参轮作的一半, 而根长比稻参轮作条件下的缩短
约 8% (表 2), 且连作导致太子参分根数减少比根长
下降更显著。
第 8期 曾令杰等: 连作对太子参光合作用及药用品质的影响 1525
图 1 连作对太子参叶片显微结构的影响
Fig. 1 Effect of continuous cropping on leaf microscopic structure of P. heterophylla
A为轮作太子参叶片显微结构, B为连作太子参叶片显微结构, 均为横切片(×400)。
A: section (×400) of the control; B: section (×400) of leaf of P. heterophylla under the continuous cropping.
图 2 连作对太子参根的显微结构的影响
Fig. 2 Effect of replanting on root microscopic structure of P. heterophylla
A为轮作太子参根的显微结构, B为连作太子参根的显微结构, 均为横切片(×400)。
A: section (400×) of the control; B: section (×400) of root of P. heterophylla under the continuous cropping.
表 2 连作与轮作条件下太子参产量相关指标
Table 2 Yield-related indices of Pseudostellariae heterophylla under continuous cropping and crop rotation of P. heterophylla–rice-P.
heterophylla
指标
Index
轮作
Rotation
连作
Continuous cropping
根鲜重 Root fresh weight (103 kg hm–2) n=5 39.5±0.312** 13.0±0.193**
根数 Root numbers (1000-bar m–2) n=5 2.26±0.0126** 1.17±0.0118**
根长 Root length (cm) n=100 5.57±0.1560* 5.13±0.1302*
数据表示为平均值±标准误差, *表示同一列内差异显著(P<0.05), **表示同一列内差异极显著(P<0.01)。
The data described as mean±SE; * means significantly different at P<0.05 within the same column; ** means significantly different at
P<0.01 within the same column.
2.4 连作对太子参品质的影响
连作太子参导致品质指标极显著下降(P<0.01),
多糖含量下降为轮作的 88.08%。人参皂苷 Rb1下降
更为明显, 仅仅为轮作的 44.33% (表 3)。
3 讨论
植物光合作用是生态系统物质循环和能量流动
的基础, 也是生物固碳的最主要方式, 反应了植物
适应和改善环境的能力, 是植物生理学、生理生态
1526 作 物 学 报 第 38卷
表 3 连作与稻参轮作下太子参品质相关指标比较
Table 3 Main quality-related indices of Pseudostellariae heterophylla under continuous cropping and rotation of P. heterophylla with
rice (%)
指标
Index
轮作
Rotation
连作
Continuous cropping
多糖 Polysaccharide 12.72±0.043** 14.44±0.059**
人参皂苷 Rb1 Ginsenoside Rb1 0.125±0.003** 0.282±0.010**
数据表示为平均值±标准误差, **表示同一列间差异极显著(P<0.01), n＝6。
The data were described as mean±SE. ** means significantly different at P<0.01 within the same column, n=6.
学中研究的热点问题[10]。张重义等[19]研究认为气孔
关闭和叶绿素含量的下降是最初引起重茬地黄叶片
光合速率降低的重要原因, 而随着重茬植株逆境胁
迫时间的延长, 叶肉细胞的超微结构开始受到损伤,
这加剧了中后期重茬作物光合速率的降低。吴凤芝
等[20]通过外源添加实验发现, 苯丙烯酸对黄瓜幼苗
的叶绿体、线粒体等细胞的超微结构具有明显的破
坏作用, 从而影响 Chl的合成, 降低植株光合能力。
本研究发现连作太子参叶绿素初始荧光(Fo)与稻参
轮作条件下的差异不显著, 即其光系统 II 反应中心
处于完全开放时的荧光产量差异不显著; 但进一步
分析发现轮作太子参与连作太子参光化学猝灭系数
(qP)即其 PSII 天线色素吸收的光能用于光化学电子
传递的份额基本相同, 但轮作太子参非光化学猝灭
系数(NPQ)即 PSII 天线色素吸收的光能以热的形式
耗散掉的部分却高于连作太子参。由此推测, 连作
导致太子参光合作用系统紊乱, 特别是破坏了光合
系统中的保护机制, 使 PSII 天线色素吸收的却不能
用于光合的热量在叶部累积, 进而对太子参造成伤
害。
人参皂苷 Rb1和多糖被用作太子参品质评价的
重要指标[21-22]。许茜等[23]研究认为, 采用超声法提
取的总皂苷得率明显高于用索氏提取法及水煮煎法
的。秦民坚等[22]报道人工栽培太子参多糖含量均高
于野生太子参。本研究采用超声提取研究结果显示,
轮作太子参人参皂苷 Rb1 含量明显高于连作太子
参。而后采用蒽酮比色法测定太子参多糖含量也发
现, 太子参连作会导致其品质急剧下降。这也与人
参[24]、西洋参[25]、三七[26]、地黄[27-28]等其他药用植
物连作障碍研究结果一致, 即连作导致药用植物产
量和品质下降。进一步对太子参田间产量性状研究
认为, 太子参分根数减少和根重降低是太子参产量
下降的主要因素之一。
连作条件下 , 太子参叶片和根部细胞密度下
降。这可能与光合生理所显示结果相一致, 这也可
能是连作所导致太子参早衰死亡在细胞水平的一种
表现形式。另外, 叶片细胞发育畸形或叶片失绿也
必然导致太子参光合效率降低, 降低太子参对物质
和能量的同化效率, 最终导致太子参产量和品质下
降。
4 结论
连作导致太子参产量和药用成分(太子参多糖
和人参皂苷)明显下降。连作破坏了太子参光合系统
中的保护机制 , 使非光化学猝灭系数(NPQ)显著降
低, 造成 PSII 天线色素吸收的热量既不能用于光合
也不能被耗散掉, 而在叶部累积引起光合作用紊乱,
还进一步引起叶部和根部细胞密度下降, 及叶部形
态和内部结构呈现畸形, 最终导致太子参光合速率
下降。分根数减少和根重降低成为太子参减产的主
要因素之一。
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