全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 1044−1049 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2007AA100202), 国家自然科
学基金项目(30971714)和教育部新世纪优秀人才支持计划项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张岁岐, E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: wuyany1124@163.com
Received(收稿日期): 2009-12-15; Accepted(接受日期): 2010-03-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01044
水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗根系水力导度及生长的影
响
吴 妍 1,2 张岁岐 1,3,* 刘小芳 2 山 仑 1,3
1 西北农林科技大学 / 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨
凌 712100; 3 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100
摘 要: 利用 10% PEG-6000模拟−0.2 MPa的水分胁迫, 研究了外源 Ca2+(在 1/2 Hoagland营养液中添加 10 mmol L−1
CaCl2)对水分胁迫 7 d后及复水 2 d, 玉米幼苗整株根系水力导度(Lpr)、根系生长及叶水势(ψw)的影响。结果表明, 正
常水分条件下, 外源 Ca2+处理降低了 Lpr, 但对叶水势无影响; 水分胁迫条件下, 外源 Ca2+显著提高了 Lpr和叶水势,
减缓了水分胁迫对植物的伤害; 复水 1 d, 两种钙水平下 Lp均无明显恢复, 但 Ca2+处理的 Lpr显著高于对照, 而叶水
势无显著差异且均能恢复至正常供水时的水平; 复水 2 d, Ca2+处理的 Lpr即能恢复至正常供水时的水平, 对照仅恢复
为正常供水时的 59.06%。进一步用 HgCl2检测表明, 正常水分条件下外源 Ca2+对水通道蛋白(AQP)活性没有影响; 而
水分胁迫下, 外源 Ca2+提高了 AQP 活性, 对照 AQP 活性下降, 说明水分胁迫时外源 Ca2+促进了水分跨膜途径运输;
复水 2 d, 外源 Ca2+处理 AQP活性恢复至正常供水时的水平, 对照 AQP活性未能恢复。另外, 外源 Ca2+处理减缓了
水分胁迫对植物生长发育的抑制作用, 促进了复水时侧根发育, 增加根系吸水面积, 为植株迅速恢复供水提供了形
态学基础, 增加了复水后的补偿效应。
关键词: 水分胁迫; 复水; Ca2+; AQP; 根系水力导度
Effect of Calcium on Maize Seedling Root Hydraulic Conductivity and Growth
under Water Stress and Rehydration Conditions
WU Yan1,2, ZHANG Sui-Qi1,3,*, LIU Xiao-Fang2, and SHAN Lun1,3
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming of the Loess Plateau / Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 College of
Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 3 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of
Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
Abstract: The effects of extra calcium (additions of 10 mmol L−1 CaCl2 into half-strength Hoagland solution) on maize (Zea mays
L.) seedling root hydraulic conductivity (Lpr), morphology and leaf water potential (ψw) were investigated under water stress, which
was simulated by 10% PEG-6000 with osmotic potential (ψs) value of −0.2 MPa for seven days, and subsequent two days rehydration.
Whole root hydraulic conductivity (Lpr) and leaf water potential (ψw) were determined by pressure chamber. After these treatments, it
could be seen that water stress reduced Lpr, which was restored when calcium was added to the solution for growing the wa-
ter-stressed plants. In addition, the Lpr recovered to the level of the control after re-watering at high Ca2+ level, but the recovery of
Lpr was only 59.06% at regular Ca2+ level. HgCl2 (50 μmol L−1) treatment caused a sharp decline in Lpr, which was almost restored
by treatment with 5 mmol L−1 β-mercaptoethanol. The reduction of Lpr by Hg2+ was 53.20% and 74.55% at regular and high calcium
levels, respectively under water stress condition, and 62.1% under normal condition. The results suggest that Ca2+ increased the pas-
sage of water through the cell membrane of roots by increasing the activity of Hg-sensitive AQP under water stress. The percentage
of reduction by Hg2+ was decreased to the control level two days after re-watering in CaCl2 treated plants. The leaf water potential
was declined significantly under water stress, particularly at regular calcium level with respect to the decrease of Lpr. However, ψw
recovered rapidly onw day after re-watering. Furthermore, water stress had a detrimental effect on the root growth. The addition of
calcium, especially at low water potential, increased the root surface area and primary root diameter, and it promoted primary root
enlongation and lateral root development. Compared with the controls, the growth of Ca2+ treated plants was recovered gradually
with the prolonging of rehydration. Therefore, these results indicated that the extra calcium, with respect to root growth and water
第 6期 吴 妍等: 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗根系水力导度及生长的影响 1045


uptake, mitigates the negative effect of water stress and enhances the compensatory effects of rehydration.
Keywords: Water stress; Rehydration; Calcium; AQP; Root hydraulic conductivity
根系是调控植物水分关系的重要部位, 水分胁迫时
植物根系可以通过调节其生长及改变其水力导度来控制
水分吸收[1-3]。Steudle[4]认为水分胁迫导致根系吸水阻力
增加从而降低其水力导度。水分跨膜运输主要通过水通道
蛋白(aquaporin, AQP), 许多内外因都可控制 AQP的开闭
过程, 例如 AQP 的磷酸化、水分胁迫作用产生的应激激
素 ABA、pH、pCa、渗透压、盐胁迫、重金属、温度、
营养缺乏、干旱、缺氧、日长、根发育状况等因素[5-9]。
钙在植物生长发育过程中具有重要生理作用, 不仅
是植物必须的营养元素[10-11], 对植物细胞的运动、伸长、
分裂和生理代谢起着重要作用; 还作为第二信使调控许
多生理过程[12-13]。许多研究表明, Ca2+参与干旱信号 ABA
的传递 , 调节干旱胁迫导致的气孔关闭 , 诱导胁迫应答
基因表达, 增强植物对逆境的耐受能力[14-15]。Ca2+是植物
体感知外界水势的渗透传感器(Osmosensors)。Ca2+通过对
质膜水通道蛋白磷酸化的修饰作用, 调节植物根细胞在
渗透胁迫下的吸水活性[16]。Verdoucq 等[17]研究表明 Ca2+
可以直接作用于 AtPIP2;1引起水孔蛋白关闭。Ionenko等[18]
发现缺 Ca2+玉米幼苗根系 AQP 对 HgCl2不敏感, 水分胁
迫对水分运输速率的抑制与 HgCl2 的影响近似 , 并且
HgCl2对水分胁迫下的水分运输速率没有影响。前人研究
多集中于钙能缓解盐胁迫引起的水力导度下降 [19-22], 而
钙对水分胁迫及复水条件下根系水力导度的影响未见报
道。因此, 本试验以水培玉米幼苗为材料研究外源 Ca2+
对水分胁迫及复水条件下根系吸水机制的影响, 为钙处
理提高植物抗旱性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及培养
抗旱性较强的玉米杂交种户单 4号, 由西北农林科
技大学农学院玉米研究所育种室提供。挑选饱满的玉米种
子, 经 5%的次氯酸钠溶液消毒 10 min后, 用自来水反复
冲洗再用蒸馏水冲洗干净后, 移至湿润滤纸上在 28℃黑
暗培养箱中萌发, 出芽 2 d后当种子根长 3~4 cm左右时,
移入不透光塑料桶中暗培养 2 d (促进中胚轴伸长), 再移
入顶置光型 AGC-D003N 人工气候室(浙江大学, 杭州),
白天光照 500~700 μmol Photons m−2 s−1, 光暗周期 10 h/14
h, 昼夜温度 27℃/22℃, 空气相对湿度(RH) 60%~70%。
每天用加氧泵向溶液中通气 3~4次, 每次 60 min, 保证根
系良好生长。选取根系生长良好, 颜色鲜白且未接触桶底
的植株根系作为试验材料。各处理重复 8株。
通过预试验并参考前人研究确定以 10 mmol L−1
CaCl2进行高钙处理(Ca), 以 1/2 Hoagland 营养液为对照
(CK)。待幼苗培养 3 d 后, 分别以 1/2 Hoagland 营养液
(Control)和 10% PEG-6000 模拟–0.2 MPa 的水分胁迫
(Stress)进行水分处理, 胁迫 7 d后复水 2 d (R)。在水分胁
迫第 7天及复水 1 d、2 d时, 进行各项指标的测定。
1.2 测定指标与方法
1.2.1 整株根系水力导度的测定 将植株的地上部从
中胚轴顶端切去 , 整株根系放入压力室 , 在中胚轴处进
行密封测定[23-24]。
1.2.2 AQP 活性测定 Hg2+为水通道蛋白专一性抑制
剂, 可与水通道蛋白的 Cys-189残基上的-SH结合引起水
通道蛋白构象变化、阻塞水通道, 降低膜透水性[25]。所以,
现常用 HgCl2作为抑制剂、β-巯基乙醇作为解抑制剂来检
测 AQP的活性。将完整玉米幼苗根系进行以下 4个处理:
①去离子水(H2O) 20 min; ② 5 mmol L−1的 β-巯基乙醇
(ME) 10 min; ③ 50 µmol L−1的 HgCl2(MC) 20 min; 50④
µmol L−1的 HgCl2处理 20 min后加 5 mmol L−1的 β-巯基
乙醇处理 10 min。水力导度测定之前用去离子水冲洗干
净整株根系。
1.2.3 叶水势的测定 于上午 10:00取各处理从下数
第 2片完全展开叶, 用压力室法测定其叶基部水势。
1.2.4 根系形态指标的测定 用 WinRHIZO PRO 2009
型根系图像分析系统测定总根长、根系表面积及侧根数
目。选取生长良好的种子根, 距主根根尖 2~3 cm处徒手
切片, 显微镜下观察测定根系直径。
1.3 数据处理
用 SPSS软件处理数据, 以Duncan’s多重比较检验差
异显著性, 并以不同字母表示处理间的差异显著性水平
(P < 0.05)。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+及 Hg 对玉米幼苗
整株根系水力导度的影响
2.1.1 外源 Ca2+的影响 由图 1 可以看出在正常供水

图 1 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗整株根系水力导
度的影响
Fig. 1 Effect of calcium on whole root hydraulic conductivity of
maize seedling under water stress and rehydration conditions
1046 作 物 学 报 第 36卷

条件下, 外源 Ca2+处理玉米整株根系水力导度明显下降,
较对照下降 15.55%。水分胁迫条件下, Ca2+处理与对照
Lpr均降低, 但 Ca2+处理 Lpr高于对照 43.66%。复水 1 d,
Ca2+处理与对照恢复均不明显。复水 2 d时, 外源 Ca2+处
理 Lpr 恢复为正常供水时的 97.88%, 而对照仅恢复为正
常供水时的 59.06%。可见, 外源 Ca2+在正常水分条件下
对 Lpr 有抑制作用, 而在水分胁迫条件下能增加 Lpr, 并
且复水时能促进 Lpr的恢复。
2.1.2 Hg 的影响 HgCl2处理显著抑制两种钙水平下
玉米幼苗的整株根系水力导度(图 2-A, 2-B)。正常供水条
件下, 对照与外源 Ca2+处理 Lpr均下降 62.1%。水分胁迫
下, 对照水力导度下降 53.20%, 钙处理 Lpr下降 74.55%。
说明外源 Ca2+增加了水分胁迫条件下对 Hg 敏感的 AQP
的活性 , 促进水分跨膜途径运输 , 减缓水分胁迫对根系
水力导度的抑制。复水 1 d, 对照 Lpr下降 55.62%, Ca2+
处理Lpr下降 74.45%。复水 2 d, 对照Lpr下降 55.16%, Ca2+
处理 Lpr下降 62.35%。复水过程中 Ca2+处理 Hg抑制的水
力导度逐渐减少, 可能由于随着复水过程的进行水通道
蛋白表达量逐渐减少, 趋近于正常供水时的水平。β-巯基
乙醇处理逆转了HgCl2对根系水力导度的抑制作用, 基本
恢复到 HgCl2处理前的水平。
2.2 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗叶水势
的影响
由图 3 可以看出在正常供水条件下, 外源 Ca2+处理
玉米幼苗叶水势略高于对照。水分胁迫条件下, 两种钙水
平处理叶水势均显著降低(对照下降 80.11%, 外源 Ca2+处
理下降 66.10%), 但外源 Ca2+处理叶水势显著高于 CK。
复水 1 d, 两种钙处理叶水势均明显恢复。复水 2 d, 对照叶
水势基本没有变化(恢复为正常供水时的 95.33%), 外源Ca2+
处理叶水势仍略有增加(恢复为正常供水时的 97.36%)。


图 2 水分胁迫及复水条件下 HgCl2(MC)与β-巯基乙醇(ME)对玉米幼苗整株根系水力导度的影响
Fig. 2 Effects of HgCl2 and ME treatments on whole root hydraulic conductivity of maize seedling under water stress and rehydration con-
ditions
A: 正常钙水平处理; B: 高钙水平处理。
A: regular Ca2+ level treatment; B: high Ca2+ level treatment.


图 3 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗叶水势的影响
Fig. 3 Effects of calcium on leaf water potential of maize seedling
under water stress and rehydration conditions

2.3 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗根系形
态的影响
正常供水条件下, 外源 Ca2+处理玉米幼苗总根长与
根表面积均高于对照(图 4-A, 4-B)。水分胁迫条件下, 对
照总根长与根表面积显著降低(总根长下降 44.68%, 根表
面积下降 25.82%), 但 Ca2+处理总根长与根表面积下降不
显著。复水过程中, 对照与 Ca2+处理总根长与根表面积有
所恢复, 对照总根长与根表面积分别恢复为正常供水时
的 56.14%和 75.10%; Ca2+处理总根长与根表面积分别恢
复为正常供水时的 79.73%和 94.38%。
外源 Ca 2 +处理玉米幼苗主根直径显著高于对照
(12.64%)(图 4-C)。水分胁迫时 , 对照与 Ca2+处理主根直
径均略有减小。复水时, 对照主根直径显著增大, 高于正
第 6期 吴 妍等: 水分胁迫及复水条件下外源 Ca2+对玉米幼苗根系水力导度及生长的影响 1047



图 4 水分胁迫及复水条件下 Ca2+对玉米幼苗根系形态的影响
Fig. 4 Effect of calcium on morphology of maize root under water stress and rehydration conditions
A: 根系总长; B: 根系表面积; C: 初生种根直径; D: 侧根数目。
A: total root length; B: root surface area; C: primary root diameter; D: number of lateral roots.

常供水时 3.31%, Ca2+处理主根直径增大不明显, 但仍显
著高于对照。
正常供水时外源 Ca2+处理使玉米幼苗侧根数目较对
照增加 37.16% (图 4-D)。水分胁迫条件限制了侧根发育,
对照与 Ca2+处理侧根数目均显著减少。复水时, 对照侧根
数目略有增加但不显著, Ca2+处理侧根数目增加 10.09%,
促进了侧根发育。
3 讨论
3.1 Ca2+对水分胁迫下根系生长发育的促进作用
植物对水分亏缺的反应存在复杂性, 伴随着地上与
地下的协同反应, 包括从细胞、组织到器官的一系列生理
生化过程[26]。细胞外 Ca2+除具有稳定和保护细胞质膜结
构和功能的作用外 [27], 还对植物体内其他重要的生理代
谢产生良性影响[15]。干旱胁迫抑制植物对 Ca2+的吸收[28]。
Abdel-Basset[29]研究表明干旱胁迫导致植株生长受到抑
制, 而施钙能够补偿这种效应, 使植株增加鲜重、干物质
含量和根冠比。近年来大量研究认为, 高钙能提高植株的
抗旱性 , 抑制干旱胁迫下活性氧物质的生成 , 保护细胞
质膜的结构 , 维持正常的光合作用 , 以及调节激素和一
些重要的生化物质代谢 [14]。干旱和盐胁迫引发细胞内
Ca2+浓度增加 , 从而诱导抗旱和抗盐基因表达。Knight
等[13]研究发现拟南芥幼苗在盐和渗透胁迫下, 随着细胞内
Ca2+的暂时性增加, 表达一种盐和干旱诱导的 AtP5CS 基因,
导致脯氨酸积累和抗盐/抗旱性增强。有报道指出, 轻度干旱
会引起 Ca2+受体蛋白钙调素(CaM)水平的升高[30]。
在轻度的干旱胁迫下植物的生长会受到抑制。因此,
植物往往通过降低生长所需的膨压阈值来得以继续生长,
或者通过渗透调节来恢复生长所需的膨压。膨压的降低是
干旱胁迫效应中最原初的生理反应之一[31]。本试验中, 外
源 Ca2+处理促进了根系发育, 特别是在水分胁迫条件下,
根长、主根直径、侧根发育均显著高于对照(图 4), 表明
外源 Ca2+缓解了水分胁迫对根系发育的抑制作用。主要
由于 Ca2+保持了胁迫下细胞膜的完整性[11], 维持细胞内
离子平衡 [32], 促进渗透物质积累 [13], 保持了细胞膨压 ,
从而促进根系生长发育。并且在复水时, 钙促进了侧根发
育 , 增加根系吸水面积 , 提高了玉米根系的生长补偿效
应, 为根系迅速恢复供水提供了形态学基础。
1048 作 物 学 报 第 36卷

3.2 Ca2+与 AQP、根系水力导度的关系
AQP 的开闭状态可以迅速、可逆地调节水分运输。
水分跨越薄壁细胞质膜和液泡膜是由 AQP 完成, 蒸腾流
中水的张力通过调节胞质中 Ca2+浓度而调节 AQP 的活
性。Cabanñero 等[33]研究认为钙对 AQP 的调节作用是通
过细胞内的一系列过程。当植物的质外体水势较高时, 这种
高水势的信号使质膜上的 Ca2+通道打开, Ca2+流入细胞, 激
活蛋白激酶, 从而使水孔蛋白磷酸化, 引起 AQP关闭[16,34]。
Verdoucq 等[17]则认为 Ca2+可以直接作用于 AtPIP2;1 引起
水孔蛋白关闭。缺 Ca2+玉米幼苗根系 AQP 对 HgCl2不敏
感[18]。这些研究表明 Ca2+对水通道蛋白活性的调节具有
重要作用, 进而影响根系水力导度。许多研究表明, 高钙
处理(额外添加 10 mmol L−1 CaCl2)可以缓解盐胁迫对根
系水力导度的抑制作用, 主要由于 NaCl抑制AQP活性且
减少其表达量, 降低了细胞质 Ca2+浓度, 添加外源 Ca2+则
可以补偿这种影响[19-20,22]。另外, 钙对盐胁迫的缓解作用
在细胞水平大于整根水平, 这与水分通过根系的主要途
径有关[19]。
本试验中, 正常水分条件下外源 Ca2+显著降低了玉
米幼苗整株根系水力导度 , 可能由于 Ca2+直接作用于
AQP 或通过对质膜水通道蛋白磷酸化的修饰作用, 引起
AQP的关闭。钙为细胞壁果胶质的结构成分, 能增强细胞
间的粘连作用 , 增加细胞壁刚性 [27], 因此会增加水分运
输质外体途径的阻力。与盐胁迫类似, 水分胁迫减少 Ca2+
吸收 , 使细胞质 Ca2+浓度临界值下降 , 可能因此抑制
AQP活性, 而添加外源 Ca2+对 AQP的调节有积极作用。
本试验中, 水分胁迫时外源 Ca2+处理使 Lpr明显高于对照,
且 HgCl2处理后 Ca2+处理使 Lpr下降(74.55%)但高于对照
(53.20%), 表明水分胁迫下 Ca2+处理水通道蛋白对水力导
度的贡献要高于对照 , 增加了水分跨膜运输 , 但还不能
确定其原因是通过调节 AQP 的活性(磷酸化)还是增加其
表达量。另外, Ca2+在干旱胁迫条件下作为传递信号, 调
节着植物体一系列生理生化过程, 提高了植物抗旱性。复
水 2 d, Ca2+处理根系水力导度恢复为正常供水时的
97.88%, 而对照仅恢复为正常供水时的 59.06%。由于水
分胁迫时, 一方面, Ca2+处理的玉米幼苗整株根系水力导
度虽下降但不显著; 另一方面 , 植物根系的发育程度是
影响根系吸水能力恢复的一个重要植物因子, Ca2+处理使
玉米幼苗根系生长发育显著高于对照, 因而能迅速恢复
根系水力导度。而复水过程中, Ca2+处理使 Hg 抑制的水
力导度逐渐减少, 可能由于随着复水过程的进行水通道
蛋白表达量逐渐减少, 趋近于正常供水时的水平。Galmés
等[35]研究表明, 中度水分胁迫 1 d, 葡萄根中 AQP表达量
迅速增加; 水分胁迫适应 7 d后 AQP表达量大幅下降; 复
水 3 d后AQP表达量继续下降, 但仍高于正常供水时的水
平。可见干旱对 AQP 表达的影响是一个动态过程, 本实
验中 Ca2+对各水分处理下 AQP的影响还需进行分子方面
的深入研究。
3.3 叶水势与根系水力导度的关系
植物叶水势受根系供水、蒸腾速率、叶渗透势等多
种因素影响。本试验中, 水分胁迫条件下根系供水受到限
制, 两种钙水平下叶水势均显著下降, 虽然外源Ca2+处理
的根系水力导度下降不显著, 但叶水势仍显著下降。可能
由于水分胁迫下 Ca2+处理的蒸腾强度减小幅度明显低于
对照 [36]。复水时, Ca2+处理根系水力导度显著高于对照,
但叶水势没有明显差异, 可能也是由于蒸腾速率较大。
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