全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 459−466 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD13B01-11), 广东省科技基础条件项目(2006B60101021), 中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金(2004DIB3J090)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李晨, E-mail: lic11111@sina.com; Tel: 020-87586564
第一作者联系方式: E-mail: chenyu616@126.com; Tel: 020-87568373
Received(收稿日期): 2008-04-18; Accepted(接受日期): 2008-10-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00459
广东高州野生稻应用核心种质取样策略
陈 雨 1 潘大建 1 杨庆文 2 刘 斌 1 范芝兰 1 陈建酉 1 李 晨 1,*
1 广东省农业科学院水稻研究所, 广东广州 510640; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 广东省高州野生稻(简称“高野”, 下同)具有丰富的遗传多样性, 是水稻遗传改良的重要基因库。以 217 份高
野保存材料为对象, 结合按居群分类和系统聚类选择的方法, 通过多重比较认为20%为最佳取样比例, 从中筛选出了
43份材料作为应用核心种质。对表型保留比例、表型方差、多样性指数、变异系数、极差符合率、均值符合率、标
准差符合率等重要检验指标的分析表明, 该应用核心种质很好地代表了总样品的遗传多样性和变异幅度。利用 34对
SSR 引物对应用核心种质进行分析表明, 其平均等位基因数为 6.879, 平均遗传多样性指数达 0.656, 基因杂合度达
0.558, 76.7%的材料在遗传背景上不同, 且各居群材料相对较为独立。高野应用核心种质的筛选为该资源的高效研究
利用奠定了良好的材料基础。
关键词: 普通野生稻; 应用核心种质; 表型; 遗传背景; SSR
Sampling Strategy for an Applied Core Collection of Gaozhou Wild Rice
(Oryza rufipogon Griff.) in Guangdong, China
CHEN Yu1, PAN Da-Jian1, YANG Qing-Wen2, LIU Bin1, FAN Zhi-Lan1, CHEN Jian-You1, and LI Chen1,*
1 Rice Research Institute , Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy
of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There is abundant genetic diversity for the wild rice (Oryza rufipogon Griff.) in Gaozhou of Guangdong in China. They
are the precious resources for rice genetic improvement. Two hundred and seventeen materials of Gaozhou wild rice were used for
this study. An optimal sampling scale of 20% was determined by combining population classification with systematic cluster se-
lection and confirmed by multiple comparisons. Finally, forty three materials were selected as the applied core collection. The
analysis of parameters, such as ratio of phenotype retained, variance of phenotype, Shanno-wavear index and coefficient of varia-
tion indicated that the applied core collection well represented the total population in genetic diversity and range of variation. The
SSR assay with 34 pairs of SSR primers for this core collection showed that the average number of alleles was 6.879, the average
genetic diversity index was up to 0.655, gene heterozygosity was 0.558, and 76.7% of materials tested were different in genotypes.
This study has laid down a good foundation for effective study and utilization of Gaozhou wild rice.
Keywords: Common wild rice; Applied core collection; Phenotype; Genetic background; SSR
普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)是亚洲栽培
稻的祖先[1], 其中蕴藏着抗病、虫、杂草, 抗逆, 高
产和优质等优异基因, 对解决目前水稻生产上品种
遗传基础狭窄, 使水稻在遗传改良上有所突破意义
重大, 因此倍受水稻育种工作者重视。但由于人类
活动的影响, 使曾经相当丰富的普通野生稻资源正
以惊人的速度消失[2-3], 对现存的野生稻资源进行合
理保护和有效开发利用已经刻不容缓。目前, 部分
科研单位已收集保存了大量的野生稻材料, 但对于
众多的材料, 育种工作者很难对其进行有针对性的
深入研究和有效利用。1984年, Frankle[4]首次提出“核
心种质(core collection)”的概念, 指用一定的方法选
择整个种质资源最小的份数代表最大的多样性, 未
包含于核心种质中的种质材料并不被遗弃, 而是作
为保留种质(reserve collection), 从而方便于种质的
保存、评价与利用, Brown等[5-6]进一步进行了完善。
460 作 物 学 报 第 35卷

李自超等[7-8]、王述民等[9]、董玉琛等[10]经过多年研
究已经建立起比较完整的核心种质构建方法, 并针
对不同作物的核心种质开展了一定的理论和应用研
究。余萍等[11]也曾专门针对中国普通野生稻进行过
核心种质研究并取得了一定进展。广东省高州市镇
江镇的大岭村、福石村、泊水村、朋山村、谭碌村
以及祥山镇、沙田镇等地近年相继发现了大面积普
通野生稻资源, 约有 33.3 hm2。李晨等[12]的研究已
表明, 高州野生稻很可能是中国普通野生稻的遗传
多样性中心之一, 具有巨大的开发利用潜力。对保
存于广东省农业科学院水稻研究所国家野生稻圃的
200 多份高州野生稻进行遗传分析和应用核心种质
筛选, 有利于减少人力、财力、物力的投入和增强
用于育种和基因发掘的选材针对性, 从而为今后的
理论和应用研究奠定良好基础。
1 材料与方法
1.1 材料
种茎保存于广东省农业科学院水稻研究所国家
种质野生稻圃的 217 份高野样品, 按采集点进行居
群编号(表 1), 以每株 1 m2占地设两个重复种植。

表 1 高州普通野生稻居群采集地及数量
Table 1 The muster of each population of Oryza rufipogon in
Gaozhou of Guangdong, China
居群
Population
地点
Site
数量
Amount
A 福石 Fushi 51
B 朋山 Pengshan 45
C 大岭 Daling 38
D 祥山 Xiangshan 5
E 泊水 Boshui 9
F 沙田 Shatian 24
G 谭碌 Tanlu 45
A、B、C、D、E、F、G为各居群材料代号。
A, B, C, D, E, F, and G are the code name of each population.
选择较均匀分布于 12 条染色体的 SSR 引物 34
对, 由北京奥科生物技术有限责任公司合成(表 2)。
1.2 方法
1.2.1 研究方案 7 个自然居群 217 份材料, 按
各居群内间隔 5 m 采样; 按居群来源地对材料进行
分组; 取样比例设 5%、10%、15%、20%、25%、30%
和 35%七级; 采用系统聚类取样; 用表型性状保留
比例(RPR)、表型方差(VPV)、Shanno-wavear多样性
指数(I)、变异系数(CV)、极差符合率、均值符合率、
标准差符合率等检验参数对应用核心种质进行评价;
利用 SSR标记对应用核心种质进行遗传背景分析。
1.2.2 表型数据获取 按照《野生稻种质资源描
述规范和数据标准》[13], 考察各种表型性状共 22个,
包括生长习性、第一节间长、剑叶长、剑叶宽、倒
数第二叶舌长、基部叶鞘色、见穗期、穗型、穗分
枝、穗长、穗颈长、芒长、芒色、颖毛、颖壳色、
护颖形状、护颖色、种皮色、粒长、粒宽、粒长宽
比、百粒重。
1.2.3 SSR 数据获取 按照 Zheng 等[14]的 SDS
小量提取法, 以单株新鲜叶片提取 DNA。PCR总体
积 10 μL, 其中 10×PCR buffer 1 μL, dNTP (10 mmol
L−1) 0.1 μL, 引物(10 mmol L−1) 1 μL, 模板 DNA 2
μL, Taq DNA聚合酶(2.5 U μL−1) 0.3 μL, 加水补足
10 μL。在 94℃下预变性 5 min后, 94℃下模板 DNA
变性 30 s, 55℃下引物与模板靶位点结合 1 min, 72℃
下引物沿模板延伸 2 min, 35个循环, 最后 72℃下再
延伸 8 min。扩增产物在 1×TBE缓冲系统下用 6%聚
丙烯酰胺凝胶电泳, 并使用 DNA Marker 进行分子
量标定。用硝酸银染色, 对 SSR扩增条带进行统计。
1.2.4 数据分析 为计算数量性状的 RPR、VPV
和 I, 对数量性状进行了质量化处理, 即按 1 个标准
差进行分级。在 Excel 中进行基本描述性统计和各
指标分级筛选。数量性状描述统计计算及各类材料

表 2 SSR引物位点及其所在染色体
Table 2 SSR markers and chromosomes
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
引物
Primer
染色体
Chr.
RM259 1 RM16 3 RM598 5 RM337 8 RM258 10
RM23 1 RM130 3 RM217 6 RM25 8 RM228 10
RM104 1 RM307 4 RM50 6 RM264 8 RM202 11
RM240 2 RM471 4 RM541 6 RM245 9 RM224 11
RM250 2 RM348 4 RM234 7 RM242 9 RM247 12
RM29 2 RM161 5 RM18 7 RM205 9 RM235 12
RM251 3 RM13 5 RM248 7 RM467 10
第 3期 陈 雨等: 广东高州野生稻应用核心种质取样策略 461


调查数据的聚类分析在 SPSS 中进行 , 方法采用
“Between-groups linkage”, 间 距 采 用 “Squared
euclidean distance”。在 PowerMarker 3.25软件中统
计 Nei 氏遗传距离 ; 在 MEGA3.1 软件中采用
UPGMA法进行遗传聚类分析。相关计算公式[15]为:
RPR = ∑i Mi/∑i Mio, VPV = STDi{∑i [∑j(Xij − iX )2/
(Mi − 1)]}/N
I = (−∑i∑jPij log Pij)/N, CV = ∑i [∑j (Xij − iX )2/
(Mi − 1)/X－ i]/N
其中 Mi为核心样品第 i个性状的表型个数; Mio
为原始样品第 i个性状的表型个数; Pij为第 i个性状
第 j 个表型的频率; iP为第 i 个性状各表型频率的均
值; Xij为第 i个性状第 j个材料的表型值; iX 为第 I
个性状各表型的均值。
极差符合率 = (1 −｜核心样品极差 − 总样品
极差｜/总样品极差) × 100%
均值符合率 = (1 −｜核心样品平均值差 − 总
样品平均值｜/总样品平均值) × 100%
标准差符合率 = (1 −｜核心样品标准差 − 总
样品标准差｜/总样品标准差) × 100%
2 结果与分析
2.1 不同总体取样规模间的比较
由于适合于不同作物不同群体的核心样品取样
规模各异, 因此利用 4个最具代表性的检验参数对 6
个不同取样规模下的核心样品进行比较分析, 从而
确定适宜的取样比例(图 1)。



图 1 4种参数在不同取样比例下的比较
Fig. 1 Comparison of four parameters in different sampling scales

表型保留比例(ratio of phenotype retained)表示
核心样品中所保留表型值的数量与总样品中表型总
量的比例, 在一定程度上表现了所保留变异的丰度,
其值越大, 表明在核心样品中包含的变异越丰富。结
果表明, 取样规模在 20%~35%时表型保留比例都达到
98.86%, 取样规模在 15%时表型保留比例为 97.73%,
取样规模在 10%和 5%时该比例明显下降 , 分别为
93.18%和 87.50%。
表型方差(variance phenotype)在一定程度上表
现各表现型的分布情况, 显示材料的异质性, 可以
估计群体的均度。其值越大, 表明所得核心样品中
各性状的分布越均匀 , 遗传冗余度越小 [7], 所代表
的方法越好。结果表明, 各取样规模表型方差分别
为 0.951、0.879、0.895、0.879、0.867、0.844和 0.837,
取样规模为 5%时表型方差最大, 其次为 15%取样规
模, 取样规模为 10%和 20%时表型方差相当, 当取样
规模大于 20%时表型方差逐步下降。
多样性指数(Shanno-wavear index)为多样性估
计的综合性参数 , 不仅估计了遗传多样性的大小 ,
还能够估计核心样品的实用性。所得核心样品中变
异类型越丰富, 变异的均度越高, I 值越大, 所代表
的方法越好。各取样规模的多样性指数分别为
0.384、0.420、0.429、0.434、0.434、0.433和 0.428。
多样性指数在 20%和 25%的取样规模时最大, 当取
462 作 物 学 报 第 35卷

样规模小于 20%和大于 25%时多样性指数逐步下降,
取样规模为 5%时多样性指数最低, 这与表型丢失较
多有关。
变异系数(coefficient of variation, CV)在一定程
度上表现各种表现型的分布情况, 可以估计群体的
均度。CV越大, 表明所得核心样品中各性状的分布
越均匀, 遗传冗余度越小, 可以作为比较不同核心
材料取样方法优劣的有效参数。结果表明, 总样品
的变异系数为 25.2, 7种取样规模的变异系数分别为
28.5、27.7、27.4、27.2、27.1、27.0和 26.8, 变异系
数随着取样规模增加而缓慢下降。
分别就以上检验参数对 6 种取样规模进行多重
比较, 综合各取样量在不同检验参数中的优劣地位
排序(表 3)。可确定取样规模为 20%时的核心材料在
多样性丰度和均度上的综合表现最好。
2.2 应用核心种质检验
2.2.1 表型保留比例 除粒宽外的 21 个质量性
状和可明确分级的数量性状, 均包含于应用核心种
质中。应用核心种质保留了总样品 88个表型分级性
状中的 87个, 保留比例达 98.86%。
2.2.2 Shanno-wavear 多样性指数 核心材料和
总样品平均多样性指数分别为 0.434和 0.411。所统
计的 22个性状中, 由于所有材料的穗分枝、颖毛和
护颖形状都一样只有 1 种表型, 所以三者的多样性
指数均为 0, 而应用核心种质除粒宽外的其他 18 个
性状的多样性指数均明显大于总样品。可见所得应
用核心种质变异类型丰富 , 变异均度显著提高(图
2)。

表 3 4个检验参数依各取样规模的等级变化
Table 3 Gradations of each parameters with different sampling scales
取样比例
Sampling scale
表型保留比例
Ratio of phenotype retained
表型方差
Variance of phenotype
多样性指数
Shanno-wavear index
变异系数
CV
平均
Average
5% 4 1 6 1 4
10% 3 3 4 2 4
15% 2 2 3 3 2
20% 1 3 1 4 1
25% 1 4 1 5 3
30% 1 5 2 6 5
35% 1 6 5 7 6



图 2 应用核心种质与总样品各性状的多样性指数比较
Fig. 2 Comparison of applied core collection and total population on Shanno-wavear index
1：生长习性; 2：第一节间长; 3：剑叶长; 4：剑叶宽; 5：倒数第二叶舌长; 6：基部叶鞘色; 7：见穗期; 8：穗型; 9：穗分枝; 10：穗长; 11：穗
颈; 12：芒长; 13：芒色; 14：颖毛; 15：颖壳色; 16：护颖形状; 17：护颖色; 18：种皮色; 19：粒长; 20：粒宽; 21：粒长宽比; 22：百粒重。
1: growth habit; 2: first internode length; 3: flag leaf length; 4:flag leaf width; 5: penultimate ligule length; 6: sheath color of basel stem; 7:
heading date; 8: panicle type; 9: branched spike; 10: panical length; 11: panical neck length; 12: awn length; 13: awn colour; 14: excoemum;
15: glume colour; 16: glume shape; 17: protective glume colour; 18: seed coat color; 19: grain length; 20: grain width; 21: ratio of grain
length to width; 22: 100-grain weigh.

2.2.3 表型方差 在 22个表型性状中, 应用核心
种质有 19个性状的表型方差均明显大于原始样品。
而基部鞘色、护颖色和粒宽 3 个性状的表型方差则
是应用核心种质大于总样品。由于穗分枝、颖毛和
护颖形状 3个性状没有差异, 因此表型方差为 0。应
用核心种质和总样品平均表型方差分别为 0.879 和
0.726, 应用核心种质总体遗传冗余度比总样品明显
减小(图 3)。
2.2.4 数量性状 对调查数据较全的几个数量性
状进行具体分析, 分别计算了各性状最大值、最小
第 3期 陈 雨等: 广东高州野生稻应用核心种质取样策略 463


值及二者差值, 平均值、标准差, 并比较了应用核心
种质在以上参数中与总样品的符合程度。结果显示,
应用核心种质与总样品的极差符合率达到 93.22%,
均值符合率高达 97.55%, 标准差符合率达到
87.40%(表 4)。由此可见, 应用核心种质对总样品数
量性状的变异幅度具有良好的代表性。
2.3 应用核心种质 SSR遗传背景分析
在 PowerMarker 软件中对应用核心种质的 SSR
数据进行分析, 计算等位基因数、遗传多样性指数
和基因杂合度。结果表明, 所用 SSR 标记在应用核
心种质中的平均等位基因数为 6.879, 平均遗传多样
性指数达 0.656, 基因杂合度是度量品种变异的一个



图 3 应用核心种质与总样品各性状的表型方差比较
Fig. 3 Comparison of applied core collection and total population on variance of phenotype
1：生长习性; 2：第 1节间长; 3：剑叶长; 4：剑叶宽; 5：倒数第 2叶舌长; 6：基部叶鞘色; 7：见穗期; 8：穗型; 9：穗分枝; 10：穗长; 11：穗
颈; 12：芒长; 13：芒色; 14：颖毛; 15：颖壳色; 16：护颖形状; 17：护颖色; 18：种皮色; 19：粒长; 20：粒宽; 21：粒长宽比; 22：百粒重。
1: growth habit; 2: first internode length; 3: flag leaf length; 4: flag leaf width; 5: penultimate ligule length; 6: sheath color of basel stem; 7:
heading date; 8: panicle type; 9: branched spike; 10: panical length; 11: panical neck length; 12: awn length; 13: awn colour; 14: excoemum;
15: glume colour; 16: glume shape; 17: protective glume colour; 18: seed coat color; 19: grain length; 20: grain width; 21: ratio of grain
length to width; 22: 100-grain weigh.

表 4 应用核心种质数量性状极差、均值、标准差的符合率
Table 4 The conformity of extreme difference, average and standard deviation of quantitative traits of applied core collection
极差 Extreme difference

均值 Average

标准差 Standard deviation
性状
Trait 总样品
TP
核心样品
CC
符合率
Conformity
(%)
总样品
TP
核心样品
CC
符合率
Conformity
(%)
总样品
TP
核心样品
CC
符合率
Conformity
(%)

第 1节间长
First internode length(cm)
6.0 5.2 86.67 4.353 4.330 99.47 1.313 1.315 99.85

剑叶长
Flag leaf length(cm)
33.0 32.0 96.97 39.016 40.565 96.18 6.020 7.133 84.80

剑叶宽
Flag leaf width(mm)
8.0 7.5 93.75 7.740 8.030 96.39 1.440 1.683 85.56

倒 2叶舌长
Penultimate ligule length(mm)
21.5 19.0 88.37 13.287 14.000 94.91 4.247 4.536 93.63

穗长
Panical length(cm)
19.0 19.0 100.00 20.803 21.560 96.49 4.092 4.583 89.29

穗颈长
Panical neck length(cm)
21.0 21.0 100.00 12.103 11.941 98.66 4.541 4.986 91.08

芒长
Awn length(mm)
38.0 38.0 100.00 46.558 49.651 93.77 8.732 9.416 92.74

粒长
Grain length(mm)
2.0 1.9 95.00 8.331 8.393 99.26 0.369 0.453 81.46

粒宽
Grain width(mm)
0.7 0.6 85.71 2.202 2.221 99.14 0.150 0.181 82.87

粒长宽比
Ratio of grain length to width
1.467 1.323 90.18 3.797 3.802 99.87 0.278 0.359 77.44

百粒重
100-grain weigh(g)
1.108 0.984 88.81 1.647 1.665 98.92 0.186 0.225 82.67

平均Mean 93.22 97.55 87.40
TP: total population; CC: core collection.

464 作 物 学 报 第 35卷

最适参数, 平均基因杂合度的大小近似反映出遗传
结构变异程度的高低。筛选出的高野应用核心种质
平均基因杂合度高达 0.558。利用 SSR数据, 计算应
用核心种质各材料 Nei 氏遗传距离, 并绘制其遗传
聚类图(图 4)。结果表明, 43份应用核心种质中, 除
A和 F居群各 4份材料以及 2份 C居群材料遗传背
景相似外, 其他占 76.7%的材料具有特异性。同时,
各居群材料在遗传背景上具有一定的相对独立性。



图 4 应用核心种质遗传聚类
Fig. 4 The clustering of applied core collection
英文字母和数字为材料代号。
The letter and number compose the code of material.
3 讨论
3.1 核心种质筛选的数据基础
目前对种质资源核心样品的筛选, 利用表型性
状调查和分子标记两种方法。植物的表现型是基因
型和环境互作的结果, 因此对于种质资源的表型数
据的整合分析不可或缺[16], 分子标记则能够更准确
地反应种群的遗传背景。对于数量巨大的群体, 前
人多以表型性状聚类筛选出初级核心样品, 再结合
分子标记进一步压缩[17-20]。本研究的材料数量相对
不多, 因此直接从表型水平入手进行分析, 筛选出
一部分在表型变异上具有代表性的材料更为快捷 ,
再利用 SSR 标记对入选核心样品进行遗传背景分析,
从而为该应用核心种质的利用提供参考。从表型数
据和遗传聚类对比可以看到, 高野应用核心种质部
分材料在遗传背景基本无差异的情况下表型性状表
现出差异, 且各居群材料相对独立, 说明分布区各
居群的环境对高野产生了重要影响。
3.2 核心种质筛选方案
3.2.1 分组原则 栽培稻通常采用分类体系分组,
由于和栽培稻差异很大, 对普通野生稻尚无一个公
认的分类体系。余萍等[12]在中国野生稻初级核心种
质构建时认为, 分组优劣顺序为省>生长习性>纬度
>单一性状 , 同时指出居群很可能是一种较好的分
组方式。在本研究中, 高野不存在省区和纬度上的
差异, 而生长习性以匍匐为主、少部分倾斜, 因此不
宜采用上述相关方法分组。笔者在早些时候对的研
究中发现, 高州野生稻 7 个居群存在较大差异[21]。
因此, 将居群作为分组方式类似于栽培稻的分类体
系那样考虑到了资源本身的遗传结构, 结果也表明
对高野采取按居群分组是一种较好的方式。
3.2.2 取样比例 核心种质一般要求多样性代表
性不低于 70%、最好达到 80%以上[5,22]。国内外在
对多种作物的核心种质构建中 , 取样比例通常为
5%~30%[7-8,11,23-26]。本研究设定 7个比例比较表明, 以
20%的取样比例筛选的材料代表了总样品 90%以上
的遗传多样性, 且遗传冗余度最低。可见, 不同作物
不同群体的取样比例不同, 核心样品筛选的主观目
的在于以最小的样本数代表最大的遗传多样性, 但
具体比例是根据客观数据分析结果而定。
3.2.3 检验参数 对于核心种质的评价, 张洪亮
等[15]通过对多种参数的全面对比分析认为表型保留
比例、表型频率方差、表型方差、Shannon-weaver
第 3期 陈 雨等: 广东高州野生稻应用核心种质取样策略 465


指数以及变异系数是表型水平上检验核心种质的有
效参数。这一理论成果在本研究中得以进一步验证
并应用。
3.3 核心种质的应用
从核心种质概念的提出至今, 水稻核心种质的
研究已经取得了一定的进展, 并且在种质资源利用
的某些领域开始发挥作用。申时全、曾亚文和张浩
等 [27-30]通过对云南地方稻种核心种质的应用研究 ,
筛选出抗旱品种、耐冷品种、具有强再生力的品种
以及无效磷活化能力强的品种 , 并确定了糙米高
钙、铁和锌的分布区。然而, 目前对于野生稻应用
核心种质的应用研究报道较少。野生稻蕴藏着比栽
培稻更为丰富的优异基因, 但育种家要对其直接利
用难度较大 , 需要一批具有典型代表性的中间材
料。而从野生稻核心材料入手进行中间材料的创新
具有很强的针对性和实用性, 其重点应该是在对应
用核心种质深入鉴定评价的基础上构建野-栽渗入
系及近等基因系, 不仅可以在很大程度上解决野生
稻资源利用难的问题, 而且为优异基因的发掘奠定
良好基础。
4 结论
按居群分类和系统聚类选择的方法, 通过多重
比较从 217份高州野生稻保存材料中筛选出了 43份
材料作为应用核心种质。该应用核心种质能很好地
代表总样品的遗传多样性和变异幅度。76.7%的材料
在 SSR 遗传背景上具有特异性, 且各居群材料具有
相对独立性。
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