全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1270−1279 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由高等学校学科创新引智计划项目(B08025)，引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G8[4]-31-1), 教育部科技基础条件平
台重点资助项目(505005)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA101301)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626
第一作者联系方式: E-mail: 2007101109@njau.edu.cn(梁奎); 2008201059@njau.edu.cn(黄殿成) **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-02-01; Accepted(接受日期): 2010-04-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01270
杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选
梁 奎 1 黄殿成 1,2,** 赵凯铭 1 阮方松 1,3 谢 辉 1,4 马文霞 1
洪德林 1,*
1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2中国农业科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 3 越南北中
部农业技术研究院, 越南义安荣市; 4天津市水稻技术工程中心, 天津 300457
摘 要: 提高杂交粳稻竞争优势的关键是改良其恢复系产量性状的配合力。为使之更富成效, 选用 115 个 SSR 引物
扩增 6 个粳稻 BT 型不育系和 12 个恢复系的标记基因型, 并按 NCII 遗传设计配制 72 个 F1组合, 分析 18 个亲本的
单株日产量、单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重 5个性状的配合力, 结合亲本 SSR 分子标记数据和
性状配合力数据筛选了 5 个性状优异配合力的标记基因型。结果发现 20 个 SSR 标记基因型与亲本产量及其构成性
状配合力显著相关。其中 8 个与亲本单个性状配合力相关; 6 个同时与亲本 2 个性状配合力相关; 4 个同时与亲本 3
个性状配合力相关; 2个同时与亲本 4个性状配合力相关。同时与多个性状配合力相关的标记基因型, 对各性状的作
用方向有正有负。RM152-165/170 是单株日产量和单株有效穗数优异配合力效应最大的标记基因型, 可使 F1的相应
性状值增加 20.6%和 12.7%。优异配合力的标记基因型可直接用于粳稻恢复系配合力的分子标记辅助改良。
关键词: 粳稻; 配合力; SSR标记; 产量及其构成因素; 标记基因型
Screening Marker Genotypes with Elite Combining Ability for Yield Traits in
Parents of Hybrid Japonica Rice (Oryza sativa L.)
LIANG Kui1, HUANG Dian-Cheng1,2,**, ZHAO Kai-Ming1, NGUYEN Phuong-Tung1,3, XIE Hui1,4, MA
Wen-Xia, and HONG De-Lin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Cotton Research
Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, China; 3 Agricultural Science Institute of Northern Central Vietnam, Nghe
An-Vinh, Vietnam; 4 Tianjin Subcentre of China National Hybrid Rice Research and Development Center, Tianjin 300457, China
Abstract: The area of japonica rice planted annually is 8 280 000 ha and accounts for 27% of total rice area in China. The area
planting japonica hybrid rice is only 3% of the total area of japonica rice. The major reason for this situation is that competitive
heterosis of hybrid cultivar is not conspicuous in yield, compared with conventional cultivar in japonica rice. The key factor of
enhancing competitive heterosis of hybrid cultivar in japonica rice is to improve combining ability of yield related traits of re-
storer lines. In order to improve combining ability of restorer lines more efficiently, SSR marker genotypes with elite combining
ability for five traits were screened in this study, by analyzing the data of combining ability and SSR markers in six CMS lines and
twelve restorer lines that were genotyped using 115 pairs of SSR primers. Combining ability of the 18 parental lines was analyzed
for daily yield per plant (DYP), panicles per plant (PP), total spikelets per panicle (TSP), filled spikelets per panicle (FSP) and
1000-grain weight (1000-GW), using the data of 72 F1s made with NC II genetic design. Results showed that twenty SSR marker
genotypes were significantly associated with combining ability of the five traits. Among them, eight for only one trait, six for two
traits, four for three traits and two for four traits. Marker genotypes associated with combining ability of multiple traits increased
or decreased trait value of F1. RM152-165/170 was a marker genotype of elite combining ability for PP and DYP with the maxi-
mum increasing effect, which increased 20.6% of DYP and 12.7% of PP in F1 respectively. Those marker genotypes with increas-
ing effect could be directly used to improve combining ability of restorer lines through the marker-assistant selection.
Keywords: Japonica rice; Combining ability; SSR; Yield and yield components; Marker genotypes
第 8期 梁 奎等: 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选 1271


我国杂交粳稻经过 30多年的研究, 已取得一定
的成绩, 但是相对于杂交籼稻的发展, 却显严重滞
后。杂交籼稻的种植面积已占中国水稻种植总面积
的 57%, 而杂交粳稻仅占 3%[1]。杂交粳稻还有很大
的发展空间。杂交粳稻发展缓慢的原因是多方面的,
一是纯系粳稻品种的不断改良, 产量接近、米质优
于杂交粳稻组合, 让杂交粳稻的推广面临严峻的挑
战 ; 二是杂交粳稻育种中缺乏高配合力的恢复系 ,
导致杂交粳稻组合的竞争优势不强, 这是其根本原
因。这与早期杂交粳稻的育种基础有关。我国 1972
年引进 Boro II细胞质后转育了一批粳稻不育系, 在
粳稻品种中未能找到有效恢复系, 而是通过籼粳杂
交, 后代再与粳稻复交的方法导入恢复基因, 选育
出含籼稻血缘的粳稻恢复系[2-3]。目前使用的粳稻恢
复系都是从籼粳交后代中选育出来的, 由于在选育
过程中主要关注其恢复力的选择, 忽视了配合力的
选择, 导致粳稻恢复系配合力较低。选育高一般配
合力(GCA)的粳稻恢复系是组配出优势杂交粳稻组
合的必要条件 [4], 也是提高杂交粳稻竞争优势的必
由之路。
以往大量关于恢复系配合力的分析虽有助于鉴别
恢复系配合力的高低和提出杂种优势的配对模式[5-11],
但难于有效直接指导恢复系配合力的改良。分子标
记辅助选择已被广泛用于改良水稻目标性状 [12-14],
而利用分子标记辅助选择的前提是必须筛选到与性
状基因紧密连锁的分子标记。配合力性状不同于普
通的形态性状, 必须通过杂合状态的 F1群体才能测
定。因此, 筛选与配合力性状基因连锁的分子标记
有其特殊性, 必须与双列杂交相结合才能实现。刘
小川等[15-18]曾对籼稻产量性状和米质性状配合力的
标记基因型进行过筛选, 并用筛选出的优异标记基
因型改良了籼稻恢复系明恢 63的产量性状配合力。
在粳稻上尚无利用分子标记辅助改良恢复系产量性
状配合力的研究报道。本文报道利用 NCII遗传设计
配制的 72 个组合 F1产量性状表型数据和两组亲本
SSR 分子标记基因型数据, 筛选出的杂交粳稻亲本
产量性状优异配合力的标记基因型结果, 为下一步
定向聚合有利等位变异、改良粳稻恢复系配合力打
下基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用武 3A、863A、6427A、9522A、六千辛 A、
武羌 A 等 6 个 BT 型不育系和 3726R-21、武育粳
R-39、6427R-16、157TR-68、4016LHR-69、秀水 04R、
C418、77302-1、C 堡、R254、湘晴、宁恢 8 号等
12个恢复系, 以及用它们按 NCII遗传设计配制的 72
个 F1杂种。这些不育系和恢复系都是生产上和育种
研究上常用的骨干亲本。
1.2 田间种植和性状调查
2007年正季在南京农业大学江浦试验站水稻田
种植 6 个不育系、6 个保持系和 12 个恢复系。5 月
7日播种, 6月 10日移栽至大田。当季配制 72个杂
交组合 F1。其中有 16个组合 F1种子不足 100粒, 同
年冬季在海南岛陵水南繁基地再做杂交补足。海南
冬季播栽期分别为 12 月 3 日和 1 月 5 日。2008 年
正季在南京农业大学江浦试验站种植 F1、亲本, 5月
8 日将剥壳的 F1种子及亲本种子用 50%多菌灵粉剂
1 000倍液浸种, 24 h后用清水冲洗干净, 5月 10日
将种子按编号播种到对应的培养皿中发芽。5 月 18
日移到秧田寄栽。6 月 13 日移至大田单本栽插, 株
行距为 17 cm×20 cm, 每个小区种植 4行, 每行 8株。
完全随机区组排列, 3次重复。栽培管理同大田。
成熟后, 每个小区去边行调查 10株计算单株有
效穗数, 实粒数在 5 粒以上的稻穗均记为有效穗。
然后每个小区去边行随机取 5 株的主茎穗(最高穗),
于室内考查穗总粒数、穗实粒数。风干后称千粒重,
3次重复。将每个小区去边行收获脱粒风干后, 测小
区产量。以小区产量除以小区实收株数得单株平均
产量, 再除以全生育期得单株平均日产量。全生育
期是从播种至成熟期的天数。
1.3 DNA提取和 PCR扩增及扩增产物电泳
1.3.1 DNA 提取 2007年在分蘖期剪取 12份恢
复系和 6 份不育系的叶片, 按照文献[19-20]所述的
SDS法提取总 DNA。
1.3.2 PCR 扩增 选用 115 对 SSR 引物对 18 个
亲本进行扩增。其中 62对是文献报道的与控制产量
及其构成性状基因位点连锁的引物(表 1, 此组简称
为 A 组); 其余 53 对是从实验室的现有引物中随机
选取的(此组简称为 B 组)。引物序列从水稻基因组
数据库中获得(http://www.gramene.org/)。引物由南
京金思特科技有限公司合成。PCR扩增体系 10 μL,
含 20 ng µL−1模板 DNA 1 μL、25 mmol L−1 MgCl2 0.6
μL、2 pmol µL−1前引物 0.7 μL、2 pmol µL−1后引物
0.7 μL、2.5 mmol L−1 dNTP 0.2 μL、10×SSR缓冲液
1 μL和 5 U μL−1 Taq DNA聚合酶 0.1 μL, 双蒸水 5.7
1272 作 物 学 报 第 36卷

表 1 与水稻产量及其构成性状 QTL连锁的 62对 SSR引物
Table 1 62 pairs of SSR markers linked with QTLs for yield and yield components in rice
编号
Code
染色体
Chr.
连锁标记
Marker linked
性状
Trait

1 1 RM1 单株产量 YPP[27,32], 单株有效穗数 PP[25], 每穗实粒数 FSP[32], 每穗总粒数 TSP[25]
2 1 RM104 单株产量 YPP[28], 每穗实粒数 FSP[28], 每穗总粒数 TSP[28]
3 1 RM212 单株产量 YPP[28], 每穗实粒数 FSP[28], 每穗总粒数 TSP[28]
4 1 RM23a 单株产量 YPP[28], 每穗实粒数 FSP[25], 每穗总粒数 TSP[25]
5 1 RM246 每穗总粒数 TSP[22-23,25], 千粒重 1000-GW[25]
6 1 RM259 单株产量YPP[27-28], 单株有效穗数 PP[21,25,27], 每穗实粒数 FSP[24-25], 每穗总粒数 TSP[22,25-26], 千
粒重 1000-GW[21]
7 1 RM428 每穗总粒数 TSP[22]
8 1 RM5a 单株产量 YPP[21], 千粒重 1000-GW[21]
9 2 RM207 单株有效穗数 PP[26], 每穗实粒数 FSP[26], 每穗总粒数 TSP[26]
10 2 RM208a 单株产量 YPP[30], 单株有效穗数 PP[26], 每穗实粒数 FSP[26,29], 每穗总粒数 TSP[21,26,29], 千粒重
1000-GW[21]
11 2 RM221 单株产量 YPP[28]、单株有效穗数 PP[28]、每穗总粒数 TSP[28]
12 2 RM263 单株产量 YPP[27-28], 单株有效穗数 PP[28], 每穗实粒数 FSP[28,32], 每穗总粒数 TSP[28], 千粒重
1000-GW[22]
13 2 RM290 千粒重 1000-GW[33]
14 2 RM341a 千粒重 1000-GW[33]
15 2 RM475a 单株产量 YPP[33], 千粒重 1000-GW[22]
16 3 RM148a 单株产量 YPP[31], 每穗总粒数 TSP[31], 千粒重 1000-GW[28]
17 3 RM16 单株产量 YPP[32], 单株有效穗数 PP[25], 每穗总粒数 TSP[32]
18 3 RM227 单株产量 YPP[31], 每穗总粒数 TSP[23]
19 3 RM569 每穗总粒数 TSP[21]
20 3 RM570a 单株有效穗数 PP[25]
21 3 RM85 每穗总粒数 TSP[23,31], 千粒重 1000-GW[28]
22 4 RM142 单株产量 YPP[21], 单株有效穗数 PP[21], 每穗总粒数 TSP[21]
23 4 RM252 单株产量 YPP[32], 每穗总粒数 TSP[32]
24 4 RM280 每穗实粒数 FSP[25], 每穗总粒数 TSP[25]
25 4 RM303 每穗实粒数 FSP[25], 每穗总粒数 TSP[22,23,25]
26 4 RM317 每穗总粒数 TSP[22]
27 5 RM163 单株产量 YPP[31], 单株有效穗数 PP[32]
28 5 RM164 单株有效穗数 PP[22], 每穗实粒数 FSP[22]
29 6 RM19715a 单株产量 YPP[29], 每穗实粒数 FSP[29], 每穗总粒数 TSP[29], 千粒重 1000-GW[29]
30 6 RM19784 单株产量 YPP[29], 每穗实粒数 FSP[29]
31 6 RM204 每穗实粒数 FSP[25,29], 每穗总粒数 TSP[29]
32 6 RM225 每穗总粒数 TSP[29]
33 6 RM253 单株有效穗数 PP[21], 每穗实粒数 FSP[29], 千粒重 1000-GW[21]
34 6 RM276 单株产量 YPP[29-30], 每穗实粒数 FSP[29], 每穗总粒数 TSP[21-22]
35 6 RM314 单株有效穗数 PP[21], 每穗总粒数 TSP[29], 千粒重 1000-GW[21]
36 6 RM340a 每穗实粒数 FSP[22], 每穗总粒数 TSP[22]
37 6 RM345a 单株有效穗数 PP[21], 每穗实粒数 FSP[22], 每穗总粒数 TSP[22]
38 6 RM402 单株产量 YPP[29], 每穗实粒数 FSP[29], 千粒重 1000-GW[29]
39 6 RM510 单株产量 YPP[29], 每穗实粒数 FSP[29], 每穗总粒数 TSP[29]
40 6 RM549 每穗总粒数 TSP[29], 千粒重 1000-GW[29]
41 6 RM587 单株产量 YPP[29]

第 8期 梁 奎等: 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选 1273


(续表 1)
编号
Code
染色体
Chr.
连锁标记
Marker linked
性状
Trait

42 7 RM10 每穗总粒数 TSP[32]
43 7 RM11a 单株产量 YPP[21,30], 单株有效穗数 PP[21,30], 每穗总粒数 TSP[32], 千粒重 1000-GW[21]
44 7 RM234 单株产量 YPP[31], 每穗总粒数 TSP[24], 千粒重 1000-GW[25]
45 7 RM478 单株产量 YPP[31]
46 7 RM542 单株产量 YPP[27], 每穗实粒数 FSP[27]
47 8 RM137 单株产量 YPP[31]
48 8 RM210 单株有效穗数 PP[32], 每穗总粒数 TSP[31]
49 8 RM223 单株有效穗数 PP[32], 每穗总粒数 TSP[25]
50 8 RM331 单株产量 YPP[25], 每穗实粒数 FSP[25], 每穗总粒数 TSP[25]
51 8 RM5556 单株产量 YPP[25], 每穗实粒数 FSP[25], 每穗总粒数 TSP[25]
52 8 RM72 单株产量 YPP[31], 每穗总粒数 TSP[21]
53 10 RM228 单株产量 YPP[31], 千粒重 1000-GW[28]
54 10 RM258a 单株产量 YPP[31]
55 11 RM167 单株有效穗数 PP[32], 每穗总粒数 TSP[22]
56 11 RM224 单株有效穗数 PP[23], 千粒重 1000-GW[21,33]
57 11 RM4B 单株产量 YPP[32], 每穗实粒数 FSP[32], 每穗总粒数 TSP[32]
58 12 RM235 单株有效穗数 PP[30], 每穗总粒数 TSP[21], 每穗实粒数 FSP[31]
59 12 RM247a 千粒重 1000-GW[22]
60 12 RM270 单株有效穗数 PP[30], 每穗总粒数 TSP[21]
61 12 RM277 千粒重 1000-GW[28]
62 12 RM309 单株产量 YPP[31]
粗体表示在 18个亲本间扩增条带有差异的 SSR引物; 粗体 a表示与配合力相关的 SSR标记。
Bold letters represent polymorphic SSR markers among 18 parents; Bold letters with a represent SSR markers related to combining ability. YPP:
yield per plant; TSP: total spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; 1000-GW: 1000-grain weight; PP: panicles per plant.

μL。扩增反应在 PTC-100 Peltier Thermal Cycler (MJ
Research Inc., USA)上进行。PCR程序为 95℃预变性
5 min; 95 30 s, 55 30 s, 72 1 min, 35℃ ℃ ℃ 个循环;
最后 72℃延伸 7 min。
1.3.3 电泳、银染和记录 扩增产物经 8.0%聚丙
烯酰胺凝胶(PAG)电泳后, 以含 10%乙醇和 0.5%冰
乙酸的固定液固定凝胶 12 min; 以 0.2% AgNO3溶
液渗透 12 min; 以 ddH2O清洗 2次, 每次 15 s; 最后
用含 15 g L−1 NaOH的 1%甲醛溶液显色, 待条带清
晰时取出放在灯箱上, 根据带型及 DNA 分子量标
记, 记录每个扩增片段的碱基数。
1.4 数据分析
1.4.1 亲本性状配合力分析 以小区的平均值为
单位, 按莫惠栋的 p×q 交配模式进行亲本性状的配
合力分析[34-35], 同时参考徐辰武[36]的总秩次方法对
亲本进行综合评价, 即先计算出各亲本产量及其构
成性状的一般配合力(GCA)效应和特殊配合力方差
(VSCA), 然后根据各值大小给以不同秩次。对于每穗
总粒数、每穗实粒数、千粒重、单株有效穗数、单
株产量 5 个性状, GCA 秩次按从大到小排序, 值愈
大秩次愈小, 越好的亲本其秩次愈小。VSCA 按从大
到小排序, 值愈大秩次愈小。最后以总秩次作为亲
本的评价指标。
1.4.2 亲本性状优异配合力的标记基因型筛选
假定 SSR 引物 RM1 在 18 个亲本(6 个不育系和 12
个恢复系)之间扩增出 2个条带, DNA分子量分别为
100 bp和 200 bp。如果在该位点上, 某个不育系和
某个恢复系都携带 100 bp或 200 bp的等位条带, 则
推定它们配组的 F1代在这个位点上是 100 bp或 200
bp的纯合体。如果在该位点上, 某个不育系携带 100
bp的等位条带, 某个恢复系携带 200 bp的等位条带,
则推定它们配组的 F1代在这个位点上是 100 bp 和
200 bp的杂合体。根据 F1代在这个位点上是杂合体
还是纯合体, 将 72 个组合分为两组, 凡在这个位点
上是杂合体的组合归为杂合组, 在这个位点上是纯
合体的组合归为纯合组, 纯合组包括 100 bp纯合体
1274 作 物 学 报 第 36卷

组合和 200 bp纯合体组合。将“杂合组”的性状平均
值与“纯合组”的性状平均值进行差异显著性 t测验。
若差值为正, 且 t值显著或极显著, 则表明标记基因
型 RM1-100 bp/200 bp (简写为 RM1-100/200)为配合
力增效标记基因型; 若差值为负, 且 t值显著或极显
著, 则表明RM1-100/200为配合力减效标记基因型。
若育种目标要求性状值越大越好, 则前者为优异配
合力的标记基因型; 反之, 后者为优异配合力的标
记基因型。如果 SSR引物 RM1在这 18个亲本之间
扩增出 3个条带(100 bp、200 bp和 300 bp), 则对扩
增条带进行两两计算 , 即分别对 RM1-100/200、
RM1-100/300、RM1-200/300 三种标记基因型进行
运算。当对 100 bp和 300 bp两条带进行计算时, 凡
是 F1代在这个 RM1 位点上是杂合体(即 RM1-100/
300)的组合均归为“杂合组”, 其余组合均归为“纯合
组”。如果 SSR 引物 RM1 在这 18 个亲本之间扩增
出 4 个及以上条带, 计算方法同 3 个条带。优异配
合力标记基因型筛选的计算工作 , 由作者运用
MATLAB语言编制的程序 CAScreen1.0运算完成。
2 结果与分析
2.1 6个不育系和 12个恢复系 5个性状一般配合
力分析
对 72个组合 3次重复的随机区组试验结果进行
方差分析表明, 产量及其构成性状组合间差异均达
到显著水平(表略)。可以对这 5个性状进行亲本一般
配合力效应的估算和显著性测验。
由表 2 可知, 不育系中, 单株日产量 GCA 效应
最大的是 BT-六千辛A; 单株有效穗数 GCA 效应最
大的是 BT-六千辛 A; 每穗总粒数和每穗实粒数
GCA效应最大的是BT-863A; 千粒重GCA效应最大
的是 BT-9522A。恢复系中, 单株日产量 GCA 效应
最大是 157TR-68; 单株有效穗数 GCA 效应最大的
是 3726R-21; 每穗总粒数和每穗实粒数 GCA 效应
最大的是 77302-1; 千粒重 GCA 效应最大的是秀水
04R。综合 5个性状, 根据 GCA效应总秩次排序, 同
时参考 VSCA总秩次排序, BT-863A、BT-武 3A、BT-
六千辛 A是较优不育系, 其中 BT-863A最优; 157TR-

表 2 18个亲本 5个性状的一般配合力效应及其显著性检验和综合评价
Table 2 GCA effect and their significance test of five traits and integrative evaluation in 18 parents
亲本
Parent
单株
日产量
DYP (g)
单株有效
穗数
PP
每穗
总粒数
TSP
每穗
实粒数
FSP
千粒重
1000-GW
(g)
GCA总秩次
Total rank of
GCA
排序
Sequence
VSCA总秩次
Total rank of
VSCA
排序
Sequence
Wu 3A 0.001 –0.35** –0.99 –2.88 0.03 15 1 23 4
863A –0.01* –0.64** 10.25** 8.00** 0.03 15 1 10 1
6427A –0.001 –0.22 4.06 6.21** –0.66** 16 2 22 3
9522A –0.001 –0.77** –0.60 –3.32 1.58** 17 3 20 2
Liuqianxin A 0.03** 1.38** –1.80 –3.65 –0.85** 18 4 10 1
Wuqiang A –0.02** 0.60** –10.92** –4.35 –0.13 24 5 20 2
3726R-21 –0.01 1.20** –22.98** –19.94** –0.76 39 8 49 9
Wuyujing R-39 –0.02* 1.11** –59.86** –41.58** 0.51** 44 11 42 8
6427R-16 –0.03** 0.73** –19.30** –8.09* –0.22 31 4 28 3
157TR-68 0.08** 0.23 11.80** 19.08** –0.98 16 1 31 5
4016LHR-69 –0.03** –0.45** 2.22 –5.05 –1.11 43 10 29 4
Xiushui 04R 0.03** 0.43** –27.20** –20.81** 2.21** 36 7 41 7
C418 0.001 –0.96** 19.02** 7.04* 1.64** 22 2 31 5
77302-1 0.001 –0.42* 53.18** 33.23** –1.73 28 3 21 2
C bao –0.02** –0.27 1.43 –3.34 1.17** 41 9 28 3
R254 –0.02** –0.69** 12.07** 4.63 –0.40* 33 5 17 1
Xiangqin –0.01 –0.48** 18.48** 17.15** –0.99 35 6 32 6
Ninghui 8 0.03** –0.44** 11.13** 17.68** 0.67** 22 2 41 7
*表示 5%水平差异显著; **表示 1%水平差异显著。
*: significant at 5% probability level; **: significant at 1% probability level. DYP: daily yield per plant; PP: panicles per plant; TSP: to-
tal spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; 1000-GW: 1000-grain weight.

第 8期 梁 奎等: 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选 1275


68、R254、C418、宁恢 8 号是较优恢复系, 其中
157TR-68最优。
2.2 亲本 5个性状优异配合力的标记基因型筛选
在 115 对 SSR引物中, 只有 59 对引物在 18 个
亲本间扩增出有差异的条带, 其中 35对来自 A组引
物(表 1)。59个多态位点在 18个亲本间共检测到 153
个等位变异, 每个位点平均为 2.59 个, 变异幅度为 2-
5个。59个多态性 SSR位点按照 CAScreen1.0筛选
程序计算, 与亲本 5 个性状配合力显著相关的标记
基因型共有 42个(表 3), 其中 25个为亲本性状优异
配合力的标记基因型, 17 个为亲本性状不良配合力
的标记基因型。
筛选到 7 个标记基因型与亲本单株日产量配合
力显著相关, 其中 4 个是增效的, 范围在 11.1%~
20.6%之间。增效标记基因型 RM152-165/170可以使
F1单株日产量平均增加 20.62% (表 3)。携带 RM152~
165 bp等位变异的载体亲本有六千辛 A、157TR-68;
携带 RM152-170 bp等位变异的载体亲本有武 3A、
863A、6427A、9522A、武羌 A、3726R-21、武育粳
R-39、6427R-16、4016LHR-69、秀水 04R、77302-1、
C 堡、R254、湘晴、宁恢 8 号。3 个标记基因型是
减效的, 范围在−9.1% ~ −13.3%之间, 减效标记基
因型 RM148~145/150 可使 F1单株日产量平均减少
13.3% (表 3)。携带 RM148-145 bp等位变异的载体
亲本有 3726R-21、武育粳 R-39、6427R-16、C418、
77302-1、C 堡、R254、湘晴。携带 RM148-150 bp
等位变异的载体亲本有 157TR-68、4016LHR-69、秀
水 04R、宁恢 8号、武 3A、863A、6427A、9522A、
六千辛 A、武羌 A。
筛选到 12 个标记基因型与亲本每穗总粒数配
合力显著相关, 其中 10个是增效的, 范围在 10.3%~
26.9%之间, 效应最大标记基因型是 RM341-150/180
(表 3); 2个是减效的。
筛选到 10 个标记基因型与亲本每穗实粒数配
合力显著相关, 其中 7 个是增效的, 范围在 10.8%~
20.3%之间; 3个是减效的, 范围在−9.0%~ −13.7%之
间(表 3)。
筛选到 4 个标记基因型与亲本千粒重配合力显
著相关, 其中 2 个是增效的(表 3)。RM5-110/115 和
RM258-142/165 可以分别增加 F1 千粒重的 7.7%和
5.1%。RM340-120/171 和 RM3-120/150两个标记基
因型是减效的, 分别减少 F1千粒重的 4.8%和 6.2%。
筛选到 9 个标记基因型与亲本单株有效穗数配
合力显著相关, 其中 2个是增效的; 7个是减效的, 范
围在−8.9%~ −15.5%之间 (表 3)。减效标记基因型
RM475-200/250 可以减少 F1杂种 15.5%的单株有效
穗数。
2.3 与亲本多个性状配合力相关的标记基因型
表 3所列的 42个标记基因型中, 存在同一个标
记基因型与亲本多个性状配合力相关的现象。根据
一个标记基因型与亲本配合力相关的性状个数, 把
表 3的结果进行归类列于表 4。表 4显示, 有 2个标
记基因型同时与亲本 4 个性状配合力相关; 有 6 个
标记基因型同时与亲本 3 个性状配合力相关; 有 4
个标记基因型同时与亲本 2个性状配合力相关; 有 8
个标记基因型与亲本单个性状配合力相关。此外 ,
每穗总粒数、每穗实粒数的亲本配合力标记基因型
的效应与单株有效穗数的亲本配合力标记基因型的
效应相反, 如 RM340-120/171、RM7120-170/180、
RM11-131/147、RM341-150/180等 7个标记基因型;
千粒重的亲本配合力标记基因型的效应与每穗总粒
数、每穗实粒数的亲本配合力标记基因型的效应相
反, 如标记基因型 RM340-120/171 和 RM3-120/150;
单株有效穗数亲本配合力标记基因型的效应与单株
日产量的亲本配合力标记基因型的效应一致, 如标
记基因型 RM7120-170/180和 RM152-165/170。标记
基因型 RM7120-170/180 增加 F1的每穗总粒数和每
穗实粒数, 但由于减少 F1 单株有效穗数, 最终导致
F1 单株日产量的降低, 这说明对于提高杂交粳稻的
产量, 提高单株有效穗数显得尤为重要。
归类后的 20 个标记基因型中有 15 个来源于 A
组引物(表 4), 占 75%; 来源于 B 组的仅有 5 个, 占
25%。这说明试验开始前有目的地选择 SSR 引物可
以提高亲本性状配合力标记基因型的筛选效率。
3 讨论
在利用本研究筛选到的这 20个标记基因型时,
要注意同一标记基因型与亲本配合力相关的性状数
目。对于一个标记基因型只与一个性状配合力相关
的, 可直接根据标记基因型进行辅助选择改良。对
于与亲本多个性状配合力相关的标记基因型, 要考
虑性状之间配合力效应的方向。有些标记基因型与
多个性状配合力的方向是一致的, 有些则相反。例
如标记基因型 RM152-165/170 同时与单株有效穗数
和单株日产量配合力相关, 且都是正方向的, 利用
RM152-165/170 辅助选择, 可对这 2 个性状的亲本

1276 作 物 学 报 第 36卷

表 3 与亲本单个性状配合力相关的标记基因型
Table 3 Marker genotypes significantly related to combining ability of each trait in parents
杂合组 Heterozygous group 纯合组 Homozygous group
性状
Trait
标记基因型
Marker genotype
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合平均数
Average of F1’s
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合平均数
Average of F1’s
增减率
Percentage of
increase or
decrease (%)
t值
t-value
RM152-165/170 15 0.33 57 0.27 20.6 5.02
RM570-207/257 12 0.32 60 0.28 16.8 3.55
RM19715-160/170 16 0.31 56 0.28 13.3 3.08
RM23-150/160 30 0.30 42 0.27 11.2 3.00
RM148-145/150 48 0.27 24 0.31 –13.3 –4.13
RM5639-150/160 32 0.27 40 0.30 –10.2 –3.02
单株日产量
DYP
RM7120-170/180 36 0.27 36 0.30 –9.1 –2.67

RM341-150/180 48 229.11 24 180.61 26.7 8.92
RM1211-150/160 36 233.89 36 191.99 21.8 7.51
RM11-131/147 42 229.73 30 189.43 21.3 6.85
RM340-120/171 36 232.40 36 193.48 20.1 6.63
RM7120-170/180 36 230.67 36 195.21 18.2 5.74
RM475-200/250 35 230.77 37 196.07 17.7 5.56
RM3-120/150 24 234.43 48 202.20 15.9 4.64
RM23-150/160 30 226.72 42 203.10 11.6 3.35
RM345-160/172 30 225.43 42 204.02 10.5 2.99
RM208-185/175 21 228.02 51 206.73 10.3 2.72
RM208-175/180 17 192.04 55 219.40 –12.5 –3.34
每穗总粒数
TSP
RM475-220/250 12 183.17 60 218.89 –16.3 –3.92

RM1211-150/160 36 195.47 36 162.53 20.3 7.63
RM341-150/180 48 190.30 24 156.39 21.7 7.23
RM340-120/171 36 191.68 36 166.32 15.3 5.08
RM475-200/250 35 191.66 37 167.02 14.8 4.88
RM11-131/147 42 189.19 30 164.73 14.9 4.75
RM7120-170/180 36 187.94 36 170.06 10.6 3.29
RM3-120/150 24 191.49 48 172.75 10.9 3.24
RM247-160/172 20 167.12 52 183.57 –9.0 –2.65
RM208-175/180 17 165.48 55 183.18 –9.7 –2.71
每穗实粒数
FSP
RM475-220/250 12 158.10 60 183.18 –13.7 –3.46

RM5-110/115 15 26.40 57 24.52 7.7 4.42
RM258-142/165 18 25.85 54 24.60 5.1 2.93
RM340-120/171 36 24.31 36 25.50 –4.7 –3.26
千粒重
1000-GW
RM3-120/150 24 23.85 48 25.44 –6.2 –4.29

RM152-165/170 15 10.34 57 9.17 12.7 3.60
RM208-175/180 17 10.13 55 9.19 10.2 2.95
RM208-185/175 21 8.81 51 9.66 –8.9 –2.88
RM1211-150/160 36 8.96 36 9.87 –9.3 –3.47
RM340-120/171 36 8.95 36 9.87 –9.3 –3.47
RM7120-170/180 36 8.87 36 9.96 –10.9 –4.25
RM341-150/180 48 8.98 24 10.28 –12.7 –4.98
RM11-131/147 42 8.89 30 10.15 –12.5 –5.12
单株有效穗
PP
RM475-200/250 35 8.60 37 10.18 –15.5 –7.33
t = 2.64 (P = 0.01). DYP: daily yield per plant; TSP: total spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; 1000-GW: 1000-grain
weight; PP: panicles per plant.
第 8期 梁 奎等: 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选 1277


表 4 与亲本多个性状配合力相关的标记基因型及对 F1性状值的增减率
Table 4 Marker genotypes related to combining ability of traits in parents and percentage of increase or decrease to trait value in F1 (%)
相关性状个数
No. of traits related
标记基因型
Marker genotype
单株有效穗数
PP
每穗总粒数
TSP
每穗实粒数
FSP
千粒重
1000-GW (g)
单株日产量
DYP (g)
RM340-120/171a –9.3 20.1 15.3 –4.7 4
RM7120-170/180 –10.9 18.2 10.5 –9.1

RM11-131/147a –12.5 21.3 14.9
RM208-175/180a 10.2 –12.5 –9.7
RM3-120/150 15.9 10.8 –6.2
RM341-150/180a –12.7 26.9 21.7
RM1211-150/160 –9.3 21.8 20.3
3

RM475-200/250a –15.5 17.7 14.8

RM152-165/170 12.7 20.6
RM208-185/175a –8.9 10.3
RM23-150/160a 11.6 11.2
2
RM475-220/250a –16.3 –13.7

RM148-145/150a –13.3
RM19715-160/170a 13.3
RM247-160/172a –9.0
RM258-142/165a 5.1
RM345-160/172a 10.5
RM5-110/115a 7.7
RM5639-150/160 –10.2
1
RM570-207/257a 16.8
a 表示来源于 A组引物的标记基因型, 其余的来源于 B组引物的标记基因型。
a indicates marker genotypes originated from SSR markers of A group, others originated from SSR markers of B group. PP: panicles per
plant; TSP: total spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; 1000-GW: 1000-grain weight; DYP: daily yield per plant.

配合力同时进行改良。同样, 利用 RM23-150/160可
对每穗总粒数和单株日产量的配合力同时进行改
良。而标记基因型 RM208-185/175 对单株有效穗的
配合力效应是负值, 对每穗总粒数的配合力效应是
正值, 两者方向相反。在亲本性状配合力改良中应
避免选用与每穗总粒数和单株有效穗数配合力同时
相关又方向相反的标记基因型, 而应选用分别对这
2 个性状配合力有利的标记基因型进行改良, 再通过
聚合来获得这 2个性状配合力协调的优异亲本。
本研究结果显示, 863A 是综合评价最优的不
育系; 157TR-68、R254、C418、宁恢 8号是比较优
秀的恢复系, 在育种上均有较好的利用价值。86 优
8号是 863A和宁恢 8号配组的三系杂交粳稻审定推
广组合[37]。若进一步提高宁恢 8 号产量性状的配合
力, 改良恢复系仍与 863A 配组, 则可从 157TR-68
导入 RM152-170 bp条带改良其单株有效穗数、单株
日产量的亲本配合力; 导入 RM23-160 bp 条带改良
其每穗总粒数、单株日产量的亲本配合力 ; 导入
RM570-257 bp 条带改良其单株日产量的亲本配合
力; 导入RM345-172 bp条带改良其每穗总粒数的亲
本配合力; 导入RM258-165 bp条带改良其千粒重的
亲本配合力。可以针对具体目标有选择地导入有利
等位变异进行改良, 但是在改良之前必须选择有代
表性且配合力高的不育系作参照。反之亦然。
本研究依据标记基因型“杂合组”和“纯合组”计
算的亲本性状配合力概念与传统的一般配合力概念
略有不同。这里是指两类亲本间的配合力, 而这两
类亲本是根据筛选到的亲本配合力标记基因型确定
的, 我们称之为标记基因型配合力。在使用标记基
因型配合力时, 应该注意 NCII 组合数据必须完整;
当纯合组性状平均值与杂合组性状平均值 t 测验呈
现极显著差异(P<0.01)时 , 还必须注意纯合位点和
杂合位点的组合数量越接近越好。满足这些条件的
优异等位变异组合才是有效的。
1278 作 物 学 报 第 36卷

4 结论
共发现 20 个 SSR 标记基因型与亲本产量及其
构成性状优异配合力显著相关, 可直接将其用于粳
稻恢复系配合力的分子标记辅助改良。
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