全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 107−120 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00107
灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用
段 骅 俞正华 徐云姬 王志琴 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为探明灌溉方式对减缓水稻高温危害的影响, 以中籼水稻品种黄华占和双桂 1号为材料, 在抽穗灌浆期进行
高温(白天/夜间平均温度为 35.1 /20.8 )℃ ℃ 和正常温度(白天/夜间平均温度为 29.0 /20.8 )℃ ℃ 处理并设置轻干湿交替灌
溉(土壤落干至土水势为−15 kPa时复水)、重干湿交替灌溉(土壤落干至土水势为−30 kPa时复水)和水层灌溉(对照) 3
种灌溉方式, 观测产量和品质形成的特点。结果表明, 在相同温度尤其是在高温胁迫下, 与水层灌溉相比, 轻干湿交
替灌溉显著增加结实率、千粒重和产量, 增加出糙率、精米率和整精米率, 降低垩白米率和垩白度, 增大崩解值, 减
小消减值, 重干湿交替灌溉的结果则相反。2个品种结果趋势基本一致。说明抽穗结实期遭受高温胁迫, 采用轻干湿
交替灌溉方式可以获得较高的产量和较好的稻米品质。冠层相对湿度降低、叶片活性氧( )生成速率减小、抗氧化
物质抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量增加、内源细胞分裂素浓度及籽粒亚精胺和精胺浓度的提高是轻干湿交替灌溉
方式减轻水稻高温危害的重要生态生理原因。
O−2
关键词: 水稻; 高温; 灌溉方式; 产量; 品质; 生理机制
Role of Irrigation Patterns in Reducing Harms of High Temperature to Rice
DUAN Hua, YU Zheng-Hua, XU Yun-Ji, WANG Zhi-Qin, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Possible irrigation patterns to reduce the injury of high temperature to rice growth and development were studied using
two mid-season indica cultivars of Huanghuazhan and Shuanggui 1. Both high temperature (mean temperature during the
day/night at 35.1℃/20.8℃) and normal temperature (mean temperature during the day/night at 29.0℃/20.8℃) treatments and
three irrigation patterns, including alternate wetting and moderate soil drying (MD, plants were re-watered when soil water poten-
tial reached to −15 kPa), alternate wetting and severe soil drying (SD, plants were re-watered when soil water potential reached to
−30 kPa), and well-watered (control, continuously flooded), were conducted during heading and grain filling. The grain yield and
quality of rice were investigated. The results showed that under either normal or high temperature, compared with the control, the
MD significantly increased seed-setting rate, 1000-grain weight, grain yield, brown rice, milled rice and head rice, and reduced
chalky grains and chalkiness degree. The MD also increased the break down viscosity and decreased the setback viscosity. The SD
showed the opposite effects. The two cultivars behaved the same. These results indicated that the MD may maintain a higher grain
yield and better quality of rice under high temperature. The reduction of relative humidity in the panicle canopy, decreased reac-
tive oxygen (O2܋ ) production rate, elevated contents of ascorbic acid, reduced glutathione, and increased concentrations of cyto-
kinins in leaves and spermidine and spermine in grains are the ecological and physiological reasons for reducing harms of high
temperature to rice by the MD regime.
Keywords: Rice; High temperature; Irrigation patterns; Grain yield; Quality; Physiological mechanism
土壤水分是影响水稻产量和品质的一个重要因
素, 以往较多研究表明, 结实期土壤水分胁迫会导
致水稻减产和品质变劣[1-2]。但也有相反的观点, 即
结实期适度土壤干旱, 有利于水稻产量的提高和品质
的改善[3-4]。气温是影响稻米品质的重要环境因素[5-7]。
随着全球气候变暖, 气温升高, 高温胁迫已成为限

本研究由国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457), 国家自然科学基金项目(30800670, 31071360), 江苏省基础研究计划项
目(BK2009005)和 2008年公益性行业(农业)科研专项经费(200803030)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-05-18; Accepted(接受日期): 2011-09-10; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1552.020.html
108 作 物 学 报 第 38卷

制作物优质高产的主要逆境因子之一[8-9]。据世界气
象组织发表的公报, “2010年是有记录以来最热的一
年！”。这一年全球平均气温比 1961年到 1990年间
的平均气温高出了 0.53℃。现有证据显示, 如果全
球平均温度增幅超过 1.5~2.5 , ℃ 目前 20%~30%的
动植物物种可能面临增大的灭绝风险[10]。极端气候
事件频繁发生将对农业生产产生显著后果[11]。已有
研究表明, 减数分裂期和抽穗开花期遭受高温胁迫
可造成小花退化或花粉不育, 导致结实率和粒重降
低而使产量严重下降, 品质变劣[12-15]。在高温条件
下, 灌溉措施对水稻产量和稻米品质有何影响？能
否通过灌溉措施来减轻或避免高温胁迫对水稻的伤
害？这方面研究很少。
本试验以耐热性不同的水稻品种为材料, 研究
在抽穗结实期高温胁迫和灌溉方式对水稻产量和品
质的影响及其生理原因, 旨在探求减轻水稻高温伤
害的技术途径, 为水稻高产优质与抗逆栽培提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培情况
试验于 2009—2010 年在扬州大学农学院实验
盆栽场进行。供试品种中熟籼稻品种黄华占(耐热型)
和双桂 1号(热敏感型), 由广东省农业科学院提供。
上述耐热和热敏感类型品种的划分主要依据种子提
供单位的资料。5月 12日播种, 大田育秧, 6月 6日
移栽至盆钵, 盆钵直径 25 cm, 高 30 cm, 内装过筛
土约 18 kg, 含有机质 2.32%、有效氮 95.2 mg kg−1、
速效磷 22.5 mg kg−1、速效钾 82.6 mg kg−1。每盆 3
穴, 每穴 2苗。移栽前每盆施 2 g尿素和 0.5 g KH2PO4
作基肥, 移栽后 7 d每盆施 0.5 g尿素, 穗分化期每盆
施 0.6 g尿素。其余管理按常规高产栽培。
1.2 高温及灌溉方式处理
盆栽试验场玻璃温室内装有自制的10盏(长1.5 m,
额定功率 1 500 W)远红外加热灯管和自动控温系统,
灯管架设在离地面 1.5 m 的支架上。在温控和通风
系统的调控下, 使加热区(离地面 0.8~1.2 m 高的空
间)的温度控制在 40℃左右。
于抽穗期(10%抽穗)将生长于室外的稻株移至
玻璃温室内进行高温处理 20 d, 处理后再移至室外
继续生长。日均温度为 35.2 /20.9 (2009)℃ ℃ 和 35.1 /℃
20.8 (2010)(℃ 白天/夜间), 以室外温度 29.9 /℃ 20.9℃
(2009)(白天/夜间)和 29.0℃/20.8℃ (2010)为对照(CK),
每处理 30盆。每天早晨 6:00关闭门窗, 当玻璃房内
高温处理超过 40℃时打开通风扇及门窗, 阴雨天气
时打开远红外加热灯, 保证温室内水稻的高温条件;
下午 18:00 打开玻璃房窗户的门使室内温、湿度与
室外相同。用温、湿度自动记录仪记录温、湿度。
双桂 1号处理日期为 8月 1日至 8月 20日, 黄华占
处理日期为 8月 8日至 8月 27日。处理期间玻璃温
室内的每日平均温度、每日最高气温、每日最低气
温和相对湿度等情况见图 1。
于高温处理同期进行 3 种灌溉处理 : (1)保持
1~2 cm浅水层(CK); (2)轻干湿交替灌溉(MD); (3)重
干湿交替灌溉(SD)。MD是自 1 cm浅水层自然落干
至土壤水势−15 kPa后灌 1 cm水层, 再落干, 如此循
环; SD是自 1 cm浅水层自然落干至土壤水势−30 kPa
后灌 1 cm水层, 再落干, 如此循环。每处理重复 20
盆。在 MD 和 SD 处理的盆钵内安装真空表式负压
计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水分,
每天 6:00~7:00、12:00~13:00、17:00~18:00 定时记
录负压计读数, 以塑料大棚挡雨。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生理指标测定 于处理后第 8 天取剑叶测
定超氧化物自由基( O−2 )生成速率和抗坏血酸(ASA)
及还原型谷胱甘肽(GSH)含量。取穗中部籽粒测定内
源游离腐胺(Put)、游离亚精胺(Spd)、游离精胺(Spm)
及玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)、吲哚乙酸(IAA)和脱
落酸(ABA)含量。各处理重复 3次。
参照王爱国和罗广华的羟胺氧化法测定 O−2 生
成速率[16]。参照Arakawa方法测定ASA含量[17]。参
照Neelam方法测定GSH含量[18]。
参照陈远平的方法 [19], 采用高效液相色谱
(HPLC) 提取和纯化Z、ZR、IAA和ABA。色谱条件
为Dubhe C18 4.6 mm×250 mm, 5 μm, 流动相为甲醇
−0.6%乙酸, 流速为 1.0 mL min−1, 检测波长 254 nm;
进样量 10 μL; 参照刘俊的测定方法提取多胺[20], 用
HPLC测定, 流动相甲醇∶水=75∶25, 进样体积为
20 μL, 紫外检测器, 波长为 254 nm, 重复 3次。
1.3.2 冠层温度与湿度测定 于抽穗期每个处理
安装 5个HOBO Pro Temp/RH IS logger (简称HOBO,
美国生产)温度/湿度自动记录仪。HOBO高度与穗层
高度相齐, 记录冠层内温、湿度变化(每 30 min记录
一组温度、湿度数据)。于黄熟期收回HOBO记录仪,
将数据转入电脑进行分析。
1.3.3 考种与计产 于成熟期各处理取 8盆计产,
第 1期 段 骅等: 灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用 109




图 1 水稻抽穗-灌浆期高温处理期间的每日平均气温(A, B)、日最高气温(C, D)、日最低气温(E, F)和相对湿度(G, H)的日变化
Fig. 1 Mean daily air temperature (A, B), daily maximum temperature (C, D), daily minimum temperature (E, F), and daily change
of relative humidity (G, H) under the heat-stress during heading and grain filling
CK: 对照; T: 高温胁迫。CK: control; T: heat stress.

取 3 盆用于考种, 考查每盆穗数、每穗粒数、千粒
重、结实率。
1.3.4 品质测定 参照中华人民共和国国家标准
《GB/T17891-1999优质稻谷》测定出糙率、精米率、
110 作 物 学 报 第 38卷

Tab a-
整精米率、垩白米率、垩白大小、胶稠度、直链淀
粉和蛋白质含量[21]。采用澳大利亚Newport Scientific
仪器公司生产的Super3型RVA (Rapid Viscosity Ana-
lyzer)快速测定淀粉谱黏滞特性。
1.4 数据分析
采用Office 2010 软件处理数据、表及文字, 其
中部分数据用SPSS 19.0统计分析, 用P = 0.05最小
显著极差法(LSD0.05)进行平均数显著性检验 , 对于
品种、温度处理、灌溉方式影响产量的主效应以及
品种×温度、品种×灌溉方式、温度×灌溉方式、品种
×温度×灌溉方式对产量影响的互作效应, 进行方差
分析。用Sigmaplot 12.0绘图。
2 结果与分析
2.1 处理效应的方差分析
由表 1 可知, 产量在供试品种、温度处理和灌
溉方式间存在极显著差异。从产量构成因素分析 ,
产量在不同处理间的差异主要来自结实率和千粒重
的不同。产量和结实率在品种×温度、温度×灌溉方
式间还存在显著或极显著互作效应, 说明温度对产
量或结实率的影响因品种或灌溉方式的不同而有显
著差异。品种×灌溉方式以及品种×温度×灌溉方式对
产量及其构成因素影响的互作效应不显著(表 1)。
2.2 产量及构成因素
与对照(水层灌溉)相比 , 无论在正常温度还是
在高温下 , 轻干湿交替灌溉(MD)均显著增加产量 ,
而重干湿交替灌溉(SD)则降低产量(表 2)。由于灌溉
方式处理及高温处理自抽穗才开始, 因此, MD 和
SD 对每盆穗数和每穗粒数无显著影响。在 MD 和
SD处理下, 结实率和千粒重的增减是产量增加或降
低的主要原因。在同一灌溉方式下, 与常温相比, 高
温处理显著降低产量, 其原因主要是结实率和千粒
重的降低。品种间比较, 高温处理下热敏感品种双
桂 1 号产量降低的幅度大于耐热型品种黄华占; 高
温胁迫下采用轻干湿交替灌溉, 热敏感品种产量增
加的幅度大于耐热型品种(表 2)。
2.3 稻米品质
2.3.1 加工品质和外观品质 在正常温度下, 与
对照(水层灌溉)相比, 轻干湿交替灌溉(MD)显著提
高两品种的整精米率, 重干湿交替灌溉(SD)则显著
降低整精米率; MD和 SD对出糙率及精米率无显著
影响(表 3)。在高温下, MD 显著增加黄华占的整精
米率和双桂 1号的精米率; SD则降低黄华占的精米
率和整精米率。表明高温胁迫下轻干湿交替灌溉可
以改善稻米的加工品质。
与对照相比, MD显著降低双桂 1号在两种温度
下的稻米垩白米率和垩白度, 显著降低黄华占在高
温下的垩白米率和垩白度(表 3)。无论是高温还是常
温, SD 显著增加垩白米率和垩白度, 表明高温胁迫
下轻干湿交替灌溉可以降低稻米的垩白米率和垩白
度, 改善稻米的外观品质。
2.3.2 蒸煮食味品质和蛋白质含量 在常温下,
MD 显著降低黄华占稻米直链淀粉含量, SD 显著降
低双桂 1号的胶稠度; 在高温下, MD 和 SD对胶稠
度和直链淀粉含量无显著影响(表 4)。
与对照相比, MD显著增加双桂 1号在两温度处
理下的蛋白质含量和黄华占在常温下的蛋白质含量;
SD 处理则显著增加两品种在两温度下的蛋白质含
量(表 4)。
2.3.3 稻米 RVA特征值 在常温下, 不同灌溉方
式对两品种稻米 RVA特征值的影响较小(表 5)。在
高温胁迫下, MD处理使崩解值增大, 消减值降低; SD

表 1 产量及构成因素在品种、温度、灌溉方式间的方差分析
le 1 Analysis-of-variance (F-values) for grain yield and yield components between/among cultivars, temperature, and irrig
tion patterns
变异来源
Source of variation
df 产量
Yield
每盆穗数
Panicles
per pot
每穗粒数
Spikelets
per panicle
结实率
Seed-setting
rate
千粒重
1000-grain
weight
品种 Cultivar 1 57.28** 1.21 7.82** 28.73** 9.22**
温度 Temperature 1 453.83** 1.34 0.08 165.29** 19.64**
灌溉方式 Irrigation patterns 2 54.71** 2.45 0.36 46.11** 9.79**
品种×温度 Cultivar×temperature 1 4.85* 0.14 0.45 15.04** 1.07
品种×灌溉方式 Cultivar×irrigation patterns 2 1.21 1.07 0.23 0.28 0.06
温度×灌溉方式 Temperature×irrigation patterns 2 6.25** 2.51 0.50 5.90** 0.02
品种×温度×灌溉方式 Cultivar×temperature×
irrigation patterns
2 0.38 1.25 0.05 2.23 0.03
*, **分别表示在P=0.05和P=0.01水平上差异显著。
*, ** indicate significance at P= 0.05 and P=0.01, respectively.

第 1期 段 骅等: 灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用 111


表 2 高温胁迫下灌溉方式对水稻产量及构成因素的影响
Table 2 Effect of irrigation patterns on grain yield and yield components under high temperature
年份/品种类型
Year/type
品种名称
Cultivar
处理
Treatment
每盆穗数
Panicles per pot
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(g pot−1)
2009
NT+CK 28.2 a 189.6 a 88.8 b 20.6 b 97.8 b
NT+MD 27.9 a 188.6 a 92.8 a 21.4 a 104.5 a
NT+SD 29.0 a 184.7 a 80.5 c 20.3 b 87.4 c
HT+CK 28.3 a 188.5 a 32.1 e 19.9 b 34.1 e
HT+MD 28.5 a 182.5 a 39.7 d 20.1 b 41.1 d
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 28.3 a 177.2 a 23.3 f 19.9 b 23.4 f

NT+CK 26.8 a 173.2 a 85.3 b 21.4 a 84.7 ab
NT+MD 26.2 a 172.5 a 88.9 a 21.6 a 86.8 a
NT+SD 26.0 a 177.5 a 78.7 c 21.0 b 76.3 b
HT+CK 29.0 a 170.3 a 18.8 e 20.3 c 18.8 d
HT+MD 28.8 a 177.0 a 23.7 d 20.9 b 25.2 c
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 27.2 a 171.9 a 12.3 f 19.7 d 11.3 e
2010
NT+CK 29.5 a 184.9 a 73.6 b 21.5 a 86.0 b
NT+MD 29.0 a 184.4 a 79.3 a 21.7 a 92.0 a
NT+SD 27.0 a 183.5 a 71.5 c 20.9 ab 74.1 c
HT+CK 28.3 a 181.5 a 31.5 e 20.9 ab 33.6 e
HT+MD 31.3 a 186.2 a 34.3 d 21.3 ab 42.4 d
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 31.0 a 188.0 a 21.0 f 20.5 b 25.0 f

NT+CK 25.8 a 179.4 a 74.1 b 22.0 a 75.4 b
NT+MD 27.0 a 180.5 a 79.1 a 22.2 a 85.6 a
NT+SD 27.8 a 177.0 a 66.8 c 21.5 b 70.6 b
HT+CK 28.0 a 174.5 a 19.8 e 21.3 c 20.6 d
HT+MD 28.8 a 179.4 a 26.1 d 21.5 b 29.0 c
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 28.0 a 175.9 a 14.1 f 20.8 d 14.4 e
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。NT: 正常温度; HT: 高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉
处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. NT: normal tempera-
ture; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

处理使黄华占品种的崩解值显著降低, 消减值显著
增大(表 5)。以往研究表明, 一般食味性好的稻米具
有崩解值大、消减值低的特点[22]。在高温胁迫下MD
处理可以使崩解值增大、消减值降低, 表明在高温
下轻干湿交替灌溉可以保持较好的食味品质, 而重
干湿交替灌溉则降低稻米的食味性。
2.4 叶片 2O −生成速率
高温胁迫显著增加了叶片超氧化物自由基( O−2 )
生成速率(图 2)。常温下, 与水层灌溉相比, 轻干湿
交替灌溉显著减少O−2生成速率, 而重干湿交替灌溉
则显著增加 O−2生成速率, 两品种趋势一致; 在高温
下各处理的变化与常温下一致。表明高温胁迫下轻


112 作 物 学 报 第 38卷

表 3 高温胁迫下灌溉方式对稻米加工品质和外观品质的影响
Table 3 Effect of irrigation patterns on milling quality and appearance quality under high temperature (%)
年份/品种类型
Year/type
品种名称
Cultivar
处理
Treatment
出糙率
Brown rice
精米率
Milled rice
整精米率
Head rice
垩白米率
Chalky kernel
垩白度
Chalkiness
2009
NT+CK 78.2 a 71.4 a 66.0 a 14.5 e 2.8 d
NT+MD 78.8 a 72.7 a 67.3 a 14.3 e 2.3 d
NT+SD 77.7 b 71.8 a 64.1 b 20.0 d 11.9 c
HT+CK 77.1 c 68.2 b 48.6 d 27.0 b 14.4 b
HT+MD 78.5 a 68.7 b 50.5 c 25.0 c 12.4 c
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 77.0 c 66.9 c 46.5 e 30.5 a 20.5 a

NT+CK 80.6 a 73.2 a 69.1 b 36.0 d 8.6 e
NT+MD 81.9 a 73.8 a 72.7 a 25.5 e 7.2 e
NT+SD 79.9 a 72.9 a 68.1 b 78.5 a 41.1 a
HT+CK 77.4 bc 69.2 c 62.2 c 42.5 c 29.4 c
HT+MD 78.7 b 71.1 b 63.5 c 36.5 d 21.1 d
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 76.7 c 68.9 c 61.5 c 55.5 b 37.6 b
2010
NT+CK 79.1 a 65.7 a 47.1 b 13.5 e 5.5 e
NT+MD 80.1 a 66.1 a 55.5 a 15.5 d 4.0 e
NT+SD 78.1 a 64.3 a 35.4 d 20.0 c 15.0 b
HT+CK 78.7 a 61.3 b 41.5 c 26.0 b 11.9 c
HT+MD 79.9 a 62.4 b 45.9 b 24.5 b 10.7 d
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 77.3 a 61.1 b 34.0 e 39.5 a 24.4 a

NT+CK 80.2 a 67.6 a 58.2 a 67.0 d 35.5 d
NT+MD 80.4 a 67.8 a 58.6 a 56.0 e 28.6 e
NT+SD 80.1 a 67.2 a 55.9 c 71.0 c 39.2 b
HT+CK 78.1 a 64.2 b 55.1 c 75.5 b 40.4 b
HT+MD 79.5 a 65.0 b 57.7 b 64.3 d 38.3 c
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 77.5 a 63.1 b 51.8 d 84.0 a 46.6 a
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。NT: 正常温度; HT: 高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉
处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. NT: normal tempera-
ture; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

干湿交替灌溉可以减缓活性氧的伤害。
2.5 叶片 ASA和 GSH含量
高温胁迫显著降低叶片抗坏血酸(ASA)和还原
型谷胱甘肽(GSH)的含量(图 3)。常温下, 与水层灌
溉相比, 轻干湿交替灌溉显著增加 ASA 和 GSH 含
量, 而重干湿交替灌溉则显著降低 ASA 和 GSH 含
量; 高温下不同灌溉方式各处理的变化与常温下一
致。表明高温胁迫下轻干湿交替灌溉可以增加抗氧
化物质, 来减轻高温对水稻的伤害。
2.6 叶片内源激素
与常温相比 , 高温胁迫显著降低水稻叶片内
Z+ZR 和 IAA 含量, 增加 ABA 含量(图 4)。无论是
在常温下还是高温下, 与水层灌溉相比, 轻干湿交替
灌溉(MD)显著增加叶片内 Z+ZR、IAA和 ABA含量,
而重干湿交替灌溉(SD)则显著降低Z+ZR和 IAA含量,
明显增加 ABA 含量。表明轻干湿交替灌溉可以增加
水稻叶片中促进生长型激素的含量。
2.7 籽粒内源多胺
在同一灌溉方式下, 高温胁迫增加籽粒中游离
腐胺和亚精胺含量(表 6)。在两温度处理下, 与水层
灌溉(对照)相比, 轻干湿交替灌溉(MD)显著增加籽
粒中腐胺、亚精胺和精胺含量; 重干湿交替灌溉(SD)
显著增加在两温度下籽粒中腐胺含量和在常温下的
亚精胺和精胺含量, 但显著降低在高温下籽粒中亚

第 1期 段 骅等: 灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用 113


表 4 高温胁迫下灌溉方式对稻米蒸煮食味品质和蛋白质含量的影响
Table 4 Effect of irrigation patterns on cooking quality and protein content under high temperature
年份/品种类型
Year/type
品种名称
Cultivar
处理
Treatment
胶稠度
Gel consistency (mm)
直链淀粉含量
Amylose content (%)
蛋白质含量
Protein content (%)
2009
NT+CK 85.5 a 18.2 a 8.1 d
NT+MD 85.0 a 16.8 b 9.1 c
NT+SD 83.0 a 19.0 a 9.2 c

HT+CK 81.5 a 19.2 a 10.8 b
HT+MD 83.5 a 18.7 a 10.9 b
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 81.5 a 19.3 a 11.5 a

NT+CK 55.0 a 24.4 b 9.1 f
NT+MD 55.5 a 23.6 b 9.6 e
NT+SD 42.5 b 23.3 b 10.4 d

HT+CK 35.0 c 26.6 a 11.8 c
HT+MD 34.0 c 27.1 a 12.3 b
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 32.5 c 27.1 a 12.7 a
2010
NT+CK 81.5 ab 18.7 a 8.7 c
NT+MD 84.0 a 17.2 b 9.6 b
NT+SD 78.5 ab 18.5 a 9.4 b

HT+CK 75.5 b 19.2 a 13.6 a
HT+MD 82.0 ab 18.8 a 13.9 a
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 77.0 b 19.7 a 13.8 a

NT+CK 51.0 a 20.9 b 9.4 d
NT+MD 55.0 a 19.9 b 10.4 c
NT+SD 43.0 b 21.3 b 10.0 c

HT+CK 34.5 c 23.5 a 15.5 b
HT+MD 38.0 c 24.2 a 15.9 a
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1


HT+SD 34.0 c 24.5 a 15.9 a
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。NT: 正常温度; HT: 高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉
处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. NT: normal tempera-
ture; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

精胺和精胺含量。两品种结果趋势基本一致(表 6)。
表明在高温胁迫下, 轻干湿交替灌溉有利于多胺特
别是亚精胺和精胺在籽粒中的积累。
2.8 冠层温/湿度
在同一灌溉方式下, 高温处理显著增加冠层(穗
层)的温度(图 5-A, B)。无论是在正常温度还是在高
温处理下, 轻干湿交替灌溉(MD)的冠层温度与水层
灌溉(WW)无显著差异 , 但重干湿交替灌溉的冠层
温度较水层灌溉显著增加, 在高温处理下尤为明显。
无论是正常温度还是高温处理, 与水层灌溉相
比, 轻干湿交替灌溉和重干湿交替灌溉均显著降低
冠层内相对湿度, 重干湿交替灌溉冠层内相对湿度
114 作 物 学 报 第 38卷

表 5 高温胁迫下灌溉方式对稻米 RVA特征值的影响
Table 5 Effect of irrigation patterns on rice RVA values under high temperature (cP: centiPoise)
年份/品种类型
Year/type
品种名称
Cultivar
处理
Treatment
最高黏度
Peak viscosity
热浆黏度
Hot viscosity
崩解值
Breakdown
最终黏度
Final viscosity
消减值
Setback
2009
NT+CK 3073 a 1512 a 1561 a 2521 a –552 d
NT+MD 3062 a 1475 a 1587 a 2534 a –528 d
NT+SD 3039 a 1544 a 1495 b 2516 a –523 d
HT+CK 1985 b 973 b 1012 d 1661 b –324 b
HT+MD 1971 b 841 c 1130 c 1506 b –465 c
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 1481 c 783 c 698 e 1426 b –55 a

NT+CK 2688 a 2231 a 457 a 3452 a 764 a
NT+MD 2563 b 2149 a 414 b 3335 b 772 a
NT+SD 2584 b 2168 a 416 b 3241 b 657 b
HT+CK 783 c 538 b 245 d 1250 c 467 c
HT+MD 753 c 445 b 308 c 1213 c 460 c
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 740 c 479 b 261 d 1124 c 384 d
2010
NT+CK 3740 a 2133 a 1607 b 3123 a –617 d
NT+MD 3758 a 2053 a 1705 a 3036 a –722 e
NT+SD 3657 a 1917 c 1740 a 2955 a –702 e
HT+CK 3357 b 2058 a 1299 d 2912 ab –445 b
HT+MD 3428 b 1983 b 1445 c 2840 b –588 c
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 3114 c 1998 b 1116 e 2780 b –334 a

NT+CK 2713 b 2344 b 369 a 3433 b 720 b
NT+MD 2988 a 2655 a 333 b 3775 a 787 b
NT+SD 2901 a 2579 a 322 b 3759 a 858 a
HT+CK 1782 c 1628 c 154 d 2255 c 473 c
HT+MD 1695 c 1520 c 175 c 2120 d 425 c
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 1648 c 1499 c 149 d 2146 d 498 c
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。NT: 正常温度; HT: 高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉
处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. NT: normal tempera-
ture; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

下降更大。两品种结果趋势一致(图 5-C, D)。说明在
高温胁迫下 , 轻干湿交替灌溉不会较水层灌溉明
显增加冠层(穗层)温度, 但可以显著降低冠层相对
湿度。
3 讨论
以往研究认为 , 在水稻灌浆结实期遇到高温 ,
稻田需要灌深层水, 以降低水稻冠层温度, 减轻高
温对水稻的伤害[23-27]。但本研究观察到, 与水层灌
溉相比, 结实期高温胁迫下轻干湿交替灌溉可以促
进籽粒灌浆, 提高结实率、粒重和产量; 同时可以显
著增加精米率和整精米率, 降低热敏感品种的垩白
粒率, 提高稻米崩解值, 降低消减值。重干湿交替灌
溉则降低产量和品质。说明高温胁迫下选择合适的
灌溉方式, 如用轻干湿交替灌溉可以减轻高温所引
起的伤害。
关于在高温胁迫下不同灌溉方式对产量和品质
影响的生态生理原因, 目前尚不清楚。本研究观察

第 1期 段 骅等: 灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用 115




图 2 高温胁迫下灌溉方式对叶片超氧化物自由基( O−2 ) 生成速率的影响
Fig. 2 Effect of irrigation patterns on superoxide radial ( O−2 ) production rate in leaves under high temperature
HHZ: 黄华占; SG: 双桂 1号; NT: 正常温度; HT:高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
HHZ: Huanghuazhan; SG: Shuanggui 1; NT: normal temperature; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and
moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.



图 3 高温胁迫下灌溉方式对水稻叶片抗坏血酸(A, B)和还原型谷光甘肽(C, D)含量的影响
Fig. 3 Effect of irrigation patterns on ascorbic acid (A, B) and reduced glutathione (C, D) contents in leaves under high temperature
HHZ: 黄华占; SG: 双桂 1号; NT: 正常温度; HT:高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
HHZ: Huanghuazhan; SG: Shuanggui 1; NT: normal temperature; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and
moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

到, 在轻干湿交替灌溉条件下, 穗层温度与水层灌
溉相比没有显著差异。Yang等[28]也有类似的观察结
果。他们报道, 在大田生长条件下, 水稻灌浆期土壤
干旱处理(土壤水势−50 kPa)的冠层平均温度为 26.7 ,℃
保持水层处理的冠层平均温度为 27.4 , ℃ 说明轻度
土壤落干并不会显著增加冠层温度。本研究还观察
到, 轻干湿交替灌溉可以显著降低水稻冠层的相对
湿度, 轻干湿交替灌溉处理的冠层相对湿度较水层
灌溉降低 10%~15%。有研究表明, 高温对水稻的伤
害与相对湿度有密切关系, 在相同温度条件下, 相
对湿度越大, 水稻高温伤害就越严重[29-30]。我们在
预备试验中也观察到 , 抽穗期温室内温度保持在
116 作 物 学 报 第 38卷

36 , ℃ 当相对湿度为 70%时, 水稻的空粒率为 27%;
当相对湿度为 90%时, 空粒率为 78% (资料未列出)。
由此推测, 轻干湿交替灌溉降低了水稻冠层的相对
湿度, 这可能是其减轻高温伤害的重要生态原因。
本研究表明, 高温胁迫下轻干湿交替灌溉增加
水稻叶片中抗氧化物质ASA和GSH含量, 减少叶片
中 和Put的积累 ; 增加叶片内源Z+ZR、IAA和
ABA含量及籽粒中Spd和Spm含量。ASA和GSH是植
物体内抗氧化物质, 其含量增加表明植株清除自由
基的能力加强, 减少叶片中 O
O−2
−
2积累, 使植株能够保
持比较旺盛的生理功能。ABA有抑制乙烯产生的作
用 [ 3 1 ] , 提高其含量可以减轻逆境对植株的伤
害。因此, ASA、GSH和ABA含量增加意味着植株耐
高温能力加强 , 能在逆境下基本保持正常生理功
能。细胞分裂素能延缓叶片衰老[32] , 使叶片功能期
延长, IAA能增强源叶的光合产物的供应 [33], 所以
Z+ZR和IAA含量提高可以促进同化物的合成, 使同
化物供应充足。IAA通过调节ATPase活性而影响籽
粒的充实[34], 多胺在籽粒发育过程中起重要的调控
作用 [35-37], 二者含量的提高可以促进同化物向籽粒
的转化, 提高结实率和粒重, 最终提高产量。在轻干
湿交替灌溉处理下, Z+ZR、IAA和多胺含量提高, 保
证了同化物供应并能顺利向籽粒中转化, 使垩白降
低 , 精米率和整精米率提高 , 崩解值增大 ,



图 4 高温胁迫下灌溉方式对剑叶 Z+ZR(A, B)、IAA(C, D)和 ABA(E, F)含量的影响
Fig. 4 Effect of irrigation patterns on Z+ZR (A, B), IAA (C, D), and ABA (E, F) contents in the flag leaf under high temperature
HHZ: 黄华占; SG: 双桂 1号; NT: 正常温度; HT:高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
HH -Z: Huanghuazhan; SG: Shuanggui 1; NT: normal temperature; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and mod
erate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.
第 1期 段 骅等: 灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用 117




表 6 高温胁迫下灌溉方式对籽粒内源游离多胺含量的影响
Table 6 Effect of irrigation patterns on endogenous polyamine contents in grains under high temperature (nmol g−1 DW)
年份/品种类型
Year/type
品种名称
Cultivar
处理
Treatment
腐胺
Putrescine
亚精胺
Spermidine
精胺
Spermine
2009
NT+CK 11.4 d 365.1 e 251.2 f
NT+MD 28.4 c 829.0 b 3175.2 b
NT+SD 43.0 b 532.5 d 1399.7 d
HT+CK 13.9 d 789.6 b 2621.8 c
HT+MD 33.6 c 884.6 a 4778.7 a
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 77.0 a 738.7 c 1043.8 e

NT+CK 42.1 e 434.5 d 537.1 f
NT+MD 53.5 d 559.4 b 4269.3 a
NT+SD 106.2 b 447.2 d 2437.8 d
HT+CK 68.9 c 602.2 a 3220.2 c
HT+MD 99.3 b 611.1 a 3535.6 b
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 127.8 a 502.3 c 1097.4 e
2010
NT+CK 24.5 d 335.7 e 245.4 f
NT+MD 35.5 c 758.3 b 3657.1 b
NT+SD 56.1 b 428.3 d 1481.3 d
HT+CK 26.3 d 713.2 b 2688.1 c
HT+MD 37.6 c 917.1 a 4571.8 a
耐热型
Heat-tolerant
黄华占
Huanghuazhan
HT+SD 71.4 a 538.2 c 973.2 e

NT+CK 39.2 e 384.4 e 520.3 f
NT+MD 67.0 d 764.1 b 4452.6 a
NT+SD 90.7 b 457.2 d 2563.8 d
HT+CK 75.5 c 720.6 b 3046.5 c
HT+MD 83.4 b 858.9 a 3775.1 b
热敏感型
Heat-sensitive
双桂 1号
Shuanggui 1
HT+SD 113.5 a 657.2 c 1445.2 e
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。NT: 正常温度; HT: 高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉
处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. NT: normal tempera-
ture; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and moderate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

消减值降低。而在重干湿交替灌溉处理下, Z+ZR、
IAA含量及籽粒中的 Spd和 Spm减少, Put、ABA含
量大量增加 , 叶片中 的积累增多 , 抗氧化物质
ASA 和 GSH 含量降低。由于激素之间失去平衡以
及活性氧生成的增加, 导致产量和品质下降。有研
究表明, 结实期轻度土壤干旱可以增强稻茎中 α-淀
粉酶、β-淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶等的活性, 促进结
O−2
实期茎与鞘中淀粉的水解和蔗糖的合成, 增加茎中
非结构性碳水化合物向籽粒的运转, 从而促进籽粒
灌浆、提高结实率和产量[28, 38-40]。然而在高温胁迫
下轻干湿交替灌溉是否通过促进茎鞘物质运转从而
减轻高温造成的产量损失, 仍需进一步研究。
2010 年在水稻开花灌浆期遇到自然高温(气温
>35 ), ℃ 作者用轻干湿交替灌溉的方法, 水稻(品种
118 作 物 学 报 第 38卷




图 5 高温胁迫下灌溉方式对冠层(穗层)温度(A, B)和相对湿度(C, D)的影响
Fig. 5 Effect of irrigation patterns on canopy (panicle layer) temperature (A, B) and relative humidity (C, D) under high temperature
HHZ: 黄华占; SG: 双桂 1号; NT: 正常温度; HT:高温; CK: 保持浅水层; MD: 轻干湿交替灌溉处理; SD: 重干湿交替灌溉处理。
HH -Z: Huanghuazhan; SG: Shuanggui 1; NT: normal temperature; HT: high temperature; CK: well-watered; MD: alternate wetting and mod
erate soil drying; SD: alternate wetting and severe soil drying.

扬粳 4038)结实率为 85.6%, 而用水层灌溉的方法,
结实率仅为 76.5%。说明在开花结实期采用轻干湿
交替灌溉减轻高温危害的可行性。但本文报告的结
果主要是来自盆钵试验, 该技术是否具有普遍的适
用性, 仍需大量田间试验的验证。
4 结论
水稻抽穗灌浆期遭受高温胁迫, 采用轻干湿交
替灌溉可以减轻高温对水稻产量和稻米品质的不利
影响。冠层内相对湿度降低, 叶片 生成速率减小、
抗氧化物质抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量增加、
内源细胞分裂素浓度及籽粒中亚精胺和精胺浓度的
提高是轻干湿交替灌溉方式减轻水稻高温危害的重
要生态生理原因。对其普遍适用性及机理还需进一
步研究。
O−2
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科学出版社生物分社新书推介
《烟草赤星病及其生物防治》

云南省烟草农业科学研究院 著
书号：978-7-03-030945-7
定价：88元
本书依据烟草赤星病及其生物防治研究进展, 邀请国内从事
相关领域研究的专家和学者, 从烟草赤星病及其致病菌的研究入
手, 阐述了烟草赤星病的研究概况、烟草赤星病病菌的研究方法
与技术、烟草赤星病病菌的生物学特性、烟草赤星病病菌的侵染
与传播、烟草赤星病病菌致病机理的研究进展; 再从烟草赤星病
的生物防治基础出发阐明烟草赤星病的生物防治因子、生物防治
机理、拮抗微生物筛选技术, 从生防真菌、细菌和放线菌防治烟
草赤星病的研究与利用和烟草赤星病病菌弱毒株的研究与利用、
生防菌剂的生产举例介绍了烟草赤星病的生物防治实践, 系统总
结和论述了烟草赤星病的生物防治现状、存在问题与发展方向。
本书适合从事烟草科学研究、教学、生产和管理的人员, 以及农
业院校、科研机构、生物制药企业的研究人员参考。
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