全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 159−167 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2007BAD65B01), 东北农业大学创新团队项目(CXT001), 农业部跨越计划项目和黑龙江省科技攻关
计划重大项目(GA09B102-1)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵宏伟, E-mail: hongweizhao@163.com
第一作者联系方式: E-mail: duxiaodong.com.cn@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-31; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1551.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00159
氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响
杜晓东 赵宏伟* 王敬国 刘化龙 杨 亮 许 晶 宋谨同
东北农业大学农学院水稻研究所, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 选用寒地粳稻松粳 9号和松粳 6号, 在一定的施肥量下采用不同氮肥运筹处理, 对水稻开花后淀粉积累、淀
粉合成关键酶活性及其之间的关系进行研究。结果表明, 合理减少基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例可以促进籽
粒灌浆、增加总淀粉含量, 同时还可适当提高稻米支链淀粉含量。适当减小基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例有
利于提高灌浆后期籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶和淀粉分支酶(Q 酶)的活性, 而在灌浆前期淀粉合酶(SSS)活性随着基蘖
肥比例的减小而降低。通过相关分析可知, ADPG焦磷酸化酶、Q酶和 SSS与淀粉及其淀粉组分密切的相关, 对淀粉
及淀粉组分含量变化均有同等重要的作用。因此: 合理的基肥、蘖肥、穗肥、粒肥配比(5 3 1 1)∶ ∶ ∶ 能够调控灌浆过
程中淀粉合成关键酶活性, 从而增加淀粉及淀粉组分含量。
关键词: 寒地粳稻; 氮肥运筹; 淀粉; 淀粉积累; 淀粉合成关键酶
Changes in Starch Accumulation and Activity of Enzymes Associated with
Starch Synthesis under Different Nitrogen Applications in Japonica Rice in
Cold Region
DU Xiao-Dong, ZHAO Hong-Wei*, WANG Jing-Guo, LIU Hua-Long, YANG Liang, XU Jing, and SONG
Jin-Tong
Rice Research Institute, College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: The effect of different nitrogen application regimes on rice starch accumulation, starch biosynthetic enzyme activity
and the relationship between them after flowering was studied under same N amount with different application periods, and Song-
jing 6 and Songjing 9. The results showed that reducing the proportion of base nitrogen fertilizer and increasing the nitrogen fer-
tilizer proportion in grain filling period could promote grain filling, increase total starch content, and appropriately increase amy-
lopectin content. Under different nitrogen applications, the trends and the peak activities of changed of key enzymes associated
with starch synthesis were different. In grain filling stage, the activities of ADPG pyrophosphorylase and Q enzyme could be im-
proved significantly by reducing base N and increasing ear-N. In the early grain filling stage, the SSS activity was decreased with
decreasing the ratio face fertilizer to tillering fertilizer. the activities of ADPG pyrophosphorylase, Q enzyme, and SSS were sig-
nificantly correlated the content of starch. Fertilizer application ratio influenced both the content and the composition of starch.
Reasonable fertilizer application ratio (5:3:1:1, at processing stage, tillering stage, panicle stage and grain filling stage) could
regulate the activities of key enzymes for starch synthesis in different stages and increase contents of starch and starch components.
Keywords: Japonica rice in cold region; Nitrogen application; Starch; Starch accumulation; Key enzymes of starch synthesis
氮肥施用技术对水稻产量和米质有较大影响[1-2]。
氮肥运筹直接关系高产栽培技术的提升与发展 ,也
是超级稻配套栽培技术形成的重要基础 [3]。但目前
针对北方寒地粳稻新品种特别是超级稻的需肥特性
缺乏系统的研究, 使得肥料投入过多, 且受寒地气
温影响, 品种的产量、品质潜力均不能正常发挥, 严
重制约着粳稻生产及其发展[4-5]。因此, 如何精确、
经济地施用氮肥并使水稻生产向超高产优质高效型
160 作 物 学 报 第 38卷

转变,是近年来众多科研工作者关注的问题[6-10,15-19]。
刘元英[11]等认为前氮后移对水稻产量和干物质积累
有较大的影响。但不同氮肥运筹对水稻籽粒淀粉合
成关键酶的活性与淀粉积累变化究竟有何种影响 ,
相关研究较少。本试验采用 5种不同氮肥运筹处理,
研究了两个寒地粳稻品种淀粉及淀粉组分积累、
ADPG焦磷酸化酶(EC2.4.1.18)、可溶性淀粉合酶(EC
2.4.1.18)及分支酶(EC2.4.1.18)活性的变化, 旨在为寒地
粳稻优质高产栽培合理施用氮肥提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
松粳 6 号是由黑龙江省农业科学院第二水稻研
究所于 1985 年以合江 20 为父本、辽粳 5 号为母本
经系谱法选育而成, 需活动积温 2 650℃左右。籽粒
长形、黄色、米粒细长。超级稻品种松粳 9 号由黑
龙江省农业科学院五常水稻研究所 1994年以通 306
为父本, 松 93-8 为母本经系谱法选育而成, 2005 年
被定为黑龙江省优质超级稻品种, 需活动积温2 650℃
左右, 米粒细长、短芒。
1.2 试验设计
试验于 2010年在东北农业大学实验基地进行。
试验地土壤有机质含量 2.234%、全氮 0.124%、全磷
0.041%、缓效钾 706.5 mg kg−1、碱解氮 129.8 mg
kg−1、速效磷 18.7 mg kg−1、速效钾 99.1 mg kg−1, 土
壤pH 6.8。各处理氮磷钾用量相同(纯氮 150 kg hm−2,
磷酸二铵 120 kg hm−2, 硫酸钾 100 kg hm−2), 氮肥运
筹为: (1) M1, 基肥∶分蘖肥∶穗肥＝6∶3∶1; (2)
M2, 基肥∶分蘖肥∶穗肥∶粒肥＝5∶3∶1∶1; (3)
M3, 基肥∶分蘖肥∶穗肥∶粒肥＝4∶3∶1∶1; (4)
M4, 基肥∶分蘖肥∶穗肥∶粒肥＝3∶3∶3∶1; (5)
M5, 基肥∶分蘖肥∶穗肥∶粒肥＝3∶3∶2∶2。
钾、磷肥一次性施(表 1)。采用随机区组设计, 3
次重复; 小区四周垒土埂并且插隔水板, 小区 16 行
区, 行长 20 m, 行距 30 cm, 穴距 13.3 cm。4月 17
日播种, 5月 25日移栽, 5月 24日施基肥, 6月 12日
施蘖肥(4.5叶), 7月 15日施穗肥(11.5叶), 7月 31日
施粒肥(13叶), 其他管理同一般生产田。
1.3 试验方法
1.3.1 取样 在齐穗期, 各小区选取生长整齐一
致的植株 120~150株挂牌标记。晴天上午 9:30~10:30
取样, 分别于齐穗后 7、14、21、28、35和 42 d选
取穗中部籽粒 300~500粒, 于液氮中速冻 3 min, 放
入−80℃冰箱内保存, 用于测定籽粒的 ADPG、SSS
(soluble starch synthase)和 Q酶的活性。在上述各时
期随机取各处理穗中部籽粒 800~1 000 粒, 105℃杀
青 30 min, 然后在 80℃恒温条件下烘至恒重。粉碎
后, 过 100目筛, 存放在干燥器内, 用于测定籽粒中
直链淀粉、支链淀粉含量。
1.3.2 籽粒淀粉合成关键酶测定 取样品籽粒 1 g,
去壳。在预冻的研钵中研磨, 提取介质为 10 mL缓冲
液[100 mmol L−1 Hepes-NaOH (pH 7.6), 5 mmol L−1
MgCl2, 5 mmol L−1 DTT, 2%PVP], 研磨液在 30 000×
g 4℃下离心 10 min, 上清液即为粗酶液。
(1)参照Douglas等 [12]、程方民等 [13]方法测定
ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合酶(SSS)活性。以
1 µmol作为一个单位(U)。
称 2 g左右籽粒用 0.05 mol L−1柠檬酸缓冲液(pH
7.0)在冰浴中研磨成匀浆(1 mL缓冲液研磨, 5 mL洗研
钵两次)然后在 12 000×g 4℃冷冻离心 20 min, 上清
液即为酶液。
(2)参照李太贵[14]方法测定淀粉分支酶的活性。
1.3.3 籽粒淀粉含量测定 称每品种籽粒样品 5 g,
粉碎后过 60 目筛, 用乙醇脱脂, 从中称取脱脂样品
0.1 g用于淀粉含量测定, 3次重复。参照《粮油籽粒
品质及其分析技术》 [15], 采用双波长法以UV-2450

表 1 各处理施肥量
Table 1 Amount of fertilizer applied in various treatments (kg hm−2)
基肥
Base fertilizer
蘖肥
Tillering fertilizer
穗肥
Panicle fertilizer
粒肥
Grain fertilizer处理
Treatment
总纯氮用量
Total amount
of nitrogen 尿素
Urea
磷酸二铵
DAP
硫酸钾
Potassium
sulphate
尿素
Urea
尿素
Urea
尿素
Urea
M1 150 148.7 120 100 97.8 32.6 0
M2 150 116.1 120 100 97.8 32.6 32.6
M3 150 83.5 120 100 97.8 65.2 32.6
M4 150 50.9 120 100 97.8 97.8 32.6
M5 150 50.9 120 100 97.8 65.2 65.2

第 1期 杜晓东等: 氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响 161


型紫外分光光度计测定籽粒淀粉含量, 测定支链淀
粉的主波长是 550 nm, 参比波长 730 nm; 测定直链
淀粉的主波长是 620 nm, 参比波长 430 nm。
1.3.4 数据分析 均采用Microsoft Excel 2003和
DPS7.05数据处理系统统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 不同氮肥运筹下淀粉合成关键酶活性
2.1.1 ADPG 焦磷酸化酶 ADPGPPase 催化 1-
磷酸葡萄糖与无机焦磷酸生成 ADPG, 而 ADPG 是
淀粉生物合成中葡萄糖的直接供体。由图 1可知, 随
着齐穗后天数的增加, ADPG焦磷酸化酶活性均呈
单峰曲线变化, 峰值均出现在齐穗后 21 d, 松粳 9号
籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶活性普遍高于松粳 6, 尤
其是齐穗后 7 d 表现更为明显。两品种达到峰值时
的酶活性为 M5>M3>M2>M4>M1, 在齐穗后 7~14 d
缓慢升高, 齐穗后 14~21 d开始迅速升高, 达到峰值
后缓慢下降。在灌浆前期增加穗肥施氮比例有利于
提高籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶的活性, 但在灌浆后
期, 穗粒肥比例过高反而不利于保持 ADPG 焦磷酸
化酶活, 因此, 穗肥比例过大或者粒肥比例过大都
不利于提高灌浆后期 ADPG 焦磷酸化酶活性, 进而
影响淀粉的合成和积累 , 最终影响产量的提高。
2.1.2 淀粉分支酶活性 如图 2所示, 2个品种籽
粒淀粉分支酶(Q 酶)活性在籽粒灌浆过程中呈单峰
曲线变化, 各处理峰值均在齐穗后 21 d。峰值酶活
性以 M2处理最高, M5处理最低。松粳 9号籽粒淀
粉分支酶活性普遍高于松粳 6号, 且在齐穗后 7~21 d
籽粒淀粉分支酶活性松粳 9 号升高的速度大于松粳
6号, 而在齐穗后 21~42 d籽粒淀粉分支酶活性松粳
9 号下降的速度小于松粳 6 号。说明适当地减少基
肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例可以提高灌浆过



图 1 不同氮肥运筹下 ADPG焦磷酸化酶活性
Fig. 1 ADPG PPase activities under different nitrogen applications



图 2 不同氮肥运筹下 Q酶活性
Fig. 2 Q activities under different nitrogen applications
162 作 物 学 报 第 38卷

程中籽粒淀粉分支酶活性。氮肥运筹对淀粉分支酶
活性在不同生育时期变化速度的影响因品种而异 ,
这种升高速度快降低速度慢可能与超级稻高产潜力
有关。
2.1.3 可溶性淀粉合酶 可溶性淀粉合酶(SSS)
主要存在于造粉体中, 1USSS 催化一分子的 ADPG
与淀粉引物反应, 而将一分子的葡萄糖基连接到淀
粉引物上, 使淀粉链加长。SSS是籽粒中淀粉生物合
成的重要调节位点, 主要催化支链淀粉的合成。由图 3
可知, 两品种的淀粉合酶活性随着齐穗后天数的增
加呈单峰曲线变化。各处理峰值均出现在齐穗后 14 d。
松粳 6号峰值以M2处理最高, M5处理最低, 松粳 9
号峰值以 M1处理最高, M5处理最低。籽粒淀粉合
酶在齐穗后 7~14 d 活性迅速升高, 之后开始下降,
但不同品种的下降趋势不尽相同。适当增加穗粒肥
施氮比例(M2处理)有利于提高灌浆后期可溶性淀粉
合酶活性。说明氮肥运筹对淀粉合酶活性在不同生
育时期变化快慢的影响因品种而异。合理的氮肥运
筹处理能够提高可溶性淀粉合酶活性。
2.2 不同氮肥运筹对籽粒淀粉及组分形成积累
的影响
2.2.1 总淀粉积累动态 由图 4 可知, 随灌浆后
天数增加, 两品种的总淀粉含量增加趋势为 S 型变
化曲线。即随着灌浆进程, 总淀粉含量不断增加, 增
加速率呈先快后慢的趋势。在灌浆后的不同时期松
粳 6号总淀粉含量表现不同, 在灌浆后 14 d为 M2>
M1>M4>M3>M5, 在灌浆后 21 d 为 M3>M2>M1>
M4>M5, 在灌浆后 28 d为M3>M1>M2>M5>M4, 在
灌浆后 35 d为M2>M3>M5>M1>M4, 在灌浆后 42 d
为 M2>M1>M3>M5>M4。



图 3 不同氮肥运筹下 SSS酶活性
Fig. 3 SSS activities under different nitrogen applications



图 4 不同氮肥运筹下籽粒总淀粉含量动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of grain starch content in different nitrogen applications

第 1期 杜晓东等: 氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响 163


随基肥施氮比例的增加松粳 9号总淀粉含量在灌
浆后 14 d为M3>M1>M4>M5>M2, 在灌浆后 21 d为
M2>M3>M4>M1>M5, 在灌浆后 28 d为M2>M1> M4>
M3>M5, 在灌浆后 35~42 d为M2>M3>M1> M5> M4。
由此说明, 适当减少基蘖肥施氮比例, 增加穗
粒肥施氮比例能够提高水稻总淀粉含量, 但是穗粒
肥比例过高时, 总淀粉相对含量反而下降。这可能
是相同土地面积内的前期施氮量不足, 不利于碳水
化合物的形成和积累; 后期穗粒肥比例大, 施氮量
大致使代谢旺盛, 延缓了衰老的过程, 容易受北方
寒地气温下降影响而不能正常成熟(相对提前成熟),
造成后期对肥料的吸收时间较短, 形成碳水化合物
较少。
2.2.2 支链淀粉积累动态 由图 5 可知, 随灌浆
后天数增加, 两品种的支链粉含量呈 S型增加趋势。
即随着灌浆进程, 支链淀粉含量不断增加, 增加速
率呈先快后慢的趋势。
随基肥施氮比例的减小、穗粒肥施氮比例的增
加松粳 6号支链淀粉含量在灌浆后 14 d为 M2>M1>
M4>M3>M5, 在灌浆后 21 d为M3>M2>M1>M4> M5,
在灌浆后 28 d为M3>M1>M5>M2>M4, 在灌浆后 35 d
为 M2>M3>M5>M1>M4, 在灌浆后 42 d 为 M2>M1>
M3>M5>M4。
随基肥施氮比例的减小、穗粒肥施氮比例的增
加松粳 9号支链淀粉含量在灌浆后 14 d为 M3>M1>
M4>M2>M5, 在灌浆后 21 d为M2>M3>M1>M4> M5,
在灌浆后 28 d 为 M2>M1>M4>M3>M5, 在灌浆后
35~42 d为 M2>M3>M1>M5>M4,
由此说明, 适当提高后期氮肥、穗粒肥比例能
够提高支链淀粉合成速率, 进而提高支链淀粉的含
量, 但是穗粒肥比例过大(减小了基肥比例), 反而不
利于提高支链淀粉含量, 两品种支链淀粉最高的氮
肥运筹处理均为 M2处理。
2.2.3 直链淀粉积累动态 由图 6 可知, 随着灌



图 5 不同氮肥运筹下籽粒支链淀粉含量动态变化
Fig. 5 Dynamic changes of amylopectin contents under different nitrogen applications



图 6 不同氮肥运筹下籽粒直链淀粉含量动态变化
Fig. 6 Dynamic changes of amylose contents under different nitrogen applications

164 作 物 学 报 第 38卷

浆后天数增加, 2个品种的直链粉含量缓慢上升, 但
各个处理间直链淀粉积累速率呈现不同的变化规律。
随着基肥施氮比例的减小、穗粒肥施氮比例的
增加松粳 6号直链淀粉含量在灌浆后 14 d为M3>M1>
M2>M4>M5, 在灌浆后 21~28 d为M1>M2>M3>M4>
M5, 在灌浆后 35~42 d为 M2>M1> M5>M3>M4。随
着基肥施氮比例的减小、穗粒肥施氮比例的增加松
粳 9号直连淀粉含量在灌浆后 14 d为 M4>M5>M1>
M2>M3, 在灌浆后 21~28 d为M2>M5>M4>M3>M1,
在灌浆后 35~42 d为 M2>M3>M4>M1>M5。
由此说明, 适当增加穗粒肥能够有利于直链淀
粉的形成, 但后期施用穗粒肥施氮比例过大反而降
低直链淀粉合成速率, 从而降低直链淀粉相对含量,
有可能对稻米品质产生较大影响。
2.3 不同氮肥运筹下淀粉含量分析
成熟期水稻淀粉组分含量分析如表 2 所示, 松
粳 6号M2处理直链淀粉含量最高, 与M1处理差异
不显著, 与M5处理差异显著, 与其他处理差异极显
著; 表现为 M2>M1>M5>M3>M4; 松粳 9 号直连淀
粉含量以 M2处理最高, 与 M3处理差异显著, 与其
他处理差异极显著; 表现为 M2>M3>M4>M1> M5。
说明不同氮肥运筹处理对不同品种水稻籽粒直连淀
粉调节效应不同。对于松粳 6 号, 适当提高穗粒肥
比例能够提高籽粒直链淀粉含量, 后期提高粒肥氮
肥施用比例均能促进直链淀粉含量的提高; 对于松
粳 9 号, 适当减少基肥比例、增加穗肥比例能够提
高籽粒直链淀粉含量, 后期提高粒肥氮肥施用比例
反而使直链淀粉含量降低。
松粳 6 号和松粳 9 号支链淀粉含量均以 M2 处
理最高, 与其他处理差异极显著; 松粳 6 号表现为
M2>M1>M3>M5>M4。松粳 9 号表现为 M2>M3>
M1>M5>M4。说明随着基肥比例减少、穗粒肥比例
增加籽粒支链淀粉含量相对增加, 后期增大粒肥施
用比例可以促进支链淀粉含量的提高。不同品种水
稻受氮肥运筹处理的调节效应不尽一致。
松粳 6号总淀粉含量以M2处理最高, 与M1处
理差异显著, 与其他处理差异极显著; 表现为 M2>
M1>M3>M5>M4; 松粳 9 号成熟期 M2 处理总淀粉
含量最高, 与其他处理差异极显著, 表现为 M2>M3>
M1>M5>M4; 说明水稻籽粒总淀粉受氮肥运筹处理
的调节效应一致, 随着基肥减少、穗粒肥施氮比例
增加籽粒总淀粉含量增加, 后期增大粒肥施用比例
可以促进总淀粉含量的提高。
分析结果表明, 氮肥运筹对水稻籽粒淀粉及组
分含量影响显著, 合理的基肥、蘖肥、穗肥、粒肥
配比能够增加籽粒淀粉及组分含量, 前期基施肥过
高, 或者过低都会使籽粒总淀粉含量下降, 如M4和
M1 处理; 后期适当提高穗粒肥施氮比例可以提高
支链淀粉含量, 穗粒肥比例过大, 会导致基肥比例
偏小也不利于支链淀粉的积累, 如M4处理; 后期适
当增加粒肥比例对直链淀粉含量的影响因品种不同
而异。
2.4 淀粉合成关键酶活性与淀粉及淀粉组分之
间的相关分析
如表 3 所示, 成熟期总淀粉含量、支链淀粉含
量与齐穗后 7 d和 42 d ADPG焦磷酸化酶活性间均
呈显著或极显著正相关, 与齐穗后 14 d、35 d, ADPG
焦磷酸化酶活性均不相关; 成熟期直链淀粉含量与
齐穗后 42 d ADPG 焦磷酸化酶活性呈显著正相关,
与齐穗后 7 d和 35 d ADPG焦磷酸化酶活性不相关。

表 2 成熟期籽粒淀粉组分含量分析
Table 2 Analysis for starch component contents in the ripened grains (%)
品种
Cultivar
处理
Treatment
直链淀粉含量
Amylose content
支链淀粉含量
Amylopectin content
总淀粉含量
Total starch content
M1 19.8 abA 57.3 bB 77.1 bAB
M2 20.1 aA 58.8 aA 78.1 aA
M3 19.2 cBC 57.1 bB 76.3 bB
M4 18.8 dC 53.1 cC 71.9 cC
松粳 6号
Songjing 6
M5 19.7 bAB 56.8 bB 76.5 bB

M1 19.6 cC 62.8 cC 82.4 cC
M2 21.1 aA 68.8 aA 89.9 aA
M3 20.6 bAB 65.0 bB 85.7 bB
M4 20.3 bB 60.0 dD 80.3 cC
松粳 9号
Songjing 9
M5 18.8 dD 63.6 cC 82.4 cC
表中不同的大(小)写字母表示 1% (5%)水平的差异显著。
Values followed by different capital (small) letters are significantly different at the 1% (5%) probability levels.
第 1期 杜晓东等: 氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响 165



表 3 籽粒中 ADPG焦磷酸化酶、SSS、Q酶活性与淀粉含量之间的关系
Table 3 Relationship of ADPG-PPasea, SSS, Q activities, and starch contents in rice grains
齐穗后天数 Days after full heading stage 酶
Enzyme
淀粉含量
Starch content 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d 42 d
总淀粉 Total starch content 0.77** 0.28 –0.09 –0.04 0.08 0.67*
支链淀粉 Amylopectin content 0.77** 0.32 –0.08 –0.01 0.02 0.65*
ADPG
直链淀粉 Amylose content 0.50 –0.08 –0.14 –0.26 0.44 0.62*
总淀粉 Total starch content 0.73* 0.86** 0.83** 0.81** 0.62* 0.41
支链淀粉 Amylopectin content 0.70* 0.85** 0.83** 0.82** 0.61* 0.37
Q enzyme
直链淀粉 Amylose content 0.71* 0.63* 0.54 0.47 0.52 0.52
总淀粉 Total starch content –0.31 0.60* 0.90** 0.83** 0.80** 0.57
支链淀粉 Amylopectin content –0.36 0.59 0.90** 0.83** 0.80** 0.60
SSS
直链淀粉 Amylose content 0.12 0.49 0.58 0.54 0.51 0.20
R(0.05) = 0.6319; R(0.01) = 0.7646. **: 表示 1%显著水平; *: 表示 5%显著水平。
** denotes significant difference at 1% probability level; * denotes significant difference at 5% probability level.

成熟期总淀粉含量、支链淀粉含量与齐穗后 7~35 d
淀粉分支酶(Q 酶)活性间均呈显著或极显著正相关,
与齐穗后 42 d Q酶活性不相关; 成熟期直链淀粉含
量与齐穗后 7~14 d Q酶活性呈显著正相关, 与其余
时期均不相关。成熟期总淀粉含量与齐穗后 14~35 d
淀粉合酶(SSS)活性间呈显著或极显著正相关, 与齐
穗后 42 d SSS活性不相关; 成熟期支链淀粉含量与
齐穗后 21~35 d SSS活性呈极显著正相关, 与齐穗后
14 d和 42 d SSS活性不相关; 成熟期直链淀粉含量
与齐穗后 7~42 d SSS活性不相关。
3 讨论
许多研究表明, 无论是高等植物的光合还是非
光合器官, ADPG焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支
酶或Q酶在淀粉合成过程中均起重要作用[16]。水稻
上研究表明, 在籽粒灌浆中ADPGPPase、SSS和SBE
活性具有重要的调控作用[17-18]; 有关小麦上研究表
明, SS、ADPGPPase、SSS 可能是籽粒淀粉合成的
限制因子[19], 但其活性与同化产物供应情况无关[20]。
在水稻抽穗期施用氮素可提高籽粒中ADPG-PPase
活性[10], ﹑后期穗 粒肥施氮也可提高ADPG-PPase、
Q酶活性 [7], 但后期施氮过量反而会降低ADPG-
PPase的活性[21]。本研究结果表明, 松粳 9号籽粒中
ADPG焦磷酸化酶、淀粉分支酶、淀粉合酶活性普遍
高于松粳 6 号。受氮肥运筹影响两品种的淀粉合成
关键酶活性变化不尽相同 , 适当减少基肥施氮比
例、增加穗粒肥施氮比例能够提高灌浆中后期ADPG
焦磷酸化酶和淀粉分支酶活性; 灌浆前期随着基肥
施氮比例减小淀粉合酶峰值变小, 但灌浆后期随着
穗粒肥施氮比例的增加 , 淀粉合酶峰活性活性升
高。由此说明合理的氮肥运筹可以在一定程度上提
高灌浆过程中淀粉合成关键酶的活性, 有利于籽粒
淀粉的合成, 为实现高产奠定基础。
淀粉作为作物籽粒中主要贮藏物质, 很多学者
对其合成及调节进行了研究。氮肥施用时期对稻米
淀粉合成、积累的影响较大, 后期施氮处理有利于
提高直、支链淀粉积累速率[5]。也有人认为施氮期
处理对稻米不同淀粉含量没有影响[22]。本研究结果
表明, 随着灌浆进程, 总淀粉、支链淀粉含量不断增
加, 增加速率呈先快后慢的趋势。松粳 6 号灌浆前
期总淀粉和支链淀粉含量高于松粳 9 号, 而灌浆后
期又低于松粳 9 号, 可知超级稻品种较常规稻品种
淀粉积累速率快; 后期合理地减少基肥施氮比例、
增加穗粒肥施氮比例能提高总淀粉、支链淀粉含量,
但超过一定范围反而下降, 分析原因可能是相同土
地面积内的前期营养供给不足, 不利于叶绿素的形
成和光合作用的进行 , 影响到碳水化合物的形成 ,
不利于形成大“源”, 后期营养供给过剩 , 容易造成
贪青晚熟 [3], 生育后期受北方寒地气温的限制 , 吸
收不足, 容易提前成熟, 从而影响了碳水化合物的
形成和积累, 前期 “源”小导致向籽粒中转移碳水化
合物少, 后期成熟早不利于碳水化合物最大限度地
转移到籽粒, 导致茎鞘物质转移率低 [5]; 随着灌浆
后天数增加 , 两品种的直链淀粉含量呈上升趋势 ,
但氮肥运筹处理两品种没有明显统一的变化规律 ,
分析原因可能与品种不同, 超级稻的产量潜力较常
规稻大, 以及栽培方式不同有关。适当增加穗粒肥
能够有利于直链淀粉的形成, 但穗粒肥施氮比例过
166 作 物 学 报 第 38卷

大降低直链淀粉合成速率, 可能对稻米品质产生较
大影响。
不同施氮量和不同施氮方式对淀粉积累有着不
同的影响, 水稻灌浆前期籽粒中淀粉分支酶、ADPG
焦磷酸化酶和淀粉合酶的活性变化与籽粒灌浆动态
密切联系[23]; 李太贵等[12]研究认为, 淀粉分支酶活
性与淀粉积累极显著相关, 且淀粉分支酶不足不是
在灌浆前期而在灌浆后期; 本研究结果表明, 在籽
粒灌浆的前期和后期, ADPG焦磷酸化酶活性与成熟
期支链淀粉及总淀粉呈极显著相关, 说明灌浆前期
和后期ADPG焦磷酸化酶活性对淀粉的形成积累影
响较大, ADPG焦磷酸化酶是调节合成淀粉之前 1-磷
酸葡萄糖转化为腺苷二磷酸葡萄糖供体的关键酶 ,
其活性直接关系到淀粉合成时必要的原料供给, 通
过氮肥运筹提高籽粒灌浆前期和后期ADPG焦磷酸
化酶活性可以有效地提高淀粉含量; 在籽粒灌浆过
程中淀粉分支酶(Q酶)与成熟期总淀粉含量、支链淀
粉含量呈显著或极显著正相关(齐穗后 42 d除外), Q
酶与直链淀粉含量在齐穗后 7、14 d表现为显著相关,
说明在灌浆期通过氮肥运筹提高淀粉分支酶活性能
够显著增加支链淀粉的含量, 进而影响直链淀粉合
成与积累; 水稻籽粒中淀粉合酶(SSS)活性与成熟期
总淀粉和支链淀粉含量呈正相关(除齐穗后 7 d); 在
灌浆初期可溶性淀粉合酶(SSS)活性与成熟期总淀
粉和支链淀粉含量呈负相关 , 在灌浆中期SSS活性
与成熟期总淀粉和支链淀粉含量呈显著或极显著正
相关 , 在整个灌浆期SSS活性与成熟期直链淀粉含
量呈正相关, 说明合理的氮肥运筹可以提高灌浆中
期可溶性淀粉合成酶(SSS)活性对淀粉的形成和积
累有重要意义。
4 结论
通过氮肥运筹调节籽粒淀粉合成关键酶 ADPG
焦磷酸化酶、Q 酶和 SSS 的活性在一定的条件下是
可行的; 合理基肥、蘖肥、穗肥、粒肥配(M2处理 5∶
3∶1∶1)能够提高这些酶的活性, 有利于淀粉及淀
粉组分的合成积累; ADPG 焦磷酸化酶活性在籽粒
灌浆的前期和后期与成熟期支链淀粉、总淀粉及产
量形成呈极显著的相关关系, 与籽粒灌浆后期的直
链淀粉含量成显著正相关, 淀粉分支酶与成熟期总
淀粉含量、支链淀粉含量呈显著或极显著正相关(齐
穗后 42 d除外), 与籽粒灌浆前期的直链淀粉含量呈
显著正相关, 淀粉合成酶活性在灌浆中期与成熟期
总淀粉和支链淀粉含量呈显著或极显著正相关。超
级稻品种的淀粉合成关键酶活性较常规稻品种高 ,
淀粉积累速率较常规稻品种快, 受氮肥运筹的影响
较常规稻品种大。
References
[1] FAO. Rice in Human Nutrition. Laguna, Philippines: Interna-
tional Rice Research Institute, 1993. pp 35−60
[2] Emes M J, Bowsher C G, Hedley C, Burrell M M, Scrase-Field E
S F, Tetlow I J. Starch synthesis and carbon partitioning in de-
veloping endosperm. J Exp Bot, 2003, 54: 569−575
[3] Wan L-J(万靓军), Zhang H-C(张洪程), Huo Z-Y(霍中洋), Lin
Z-C(林忠成), Dai Q-G(戴其根), Xu K(许轲), Zhang J(张军).
Effects of nitrogen application regimes on yield qualityand
nitrogen use efficiency of super japonica hybrid rice. Acta
Agron Sin (作物学报), 2007, 33(2): 175−182 (in Chinese with
English abstract)
[4] Zuo Z-P(左振朋 ), Wang J(王婧), Dong L-H(董鲁浩), Ma
D-C(马登超), Sun Q-Q(孙庆泉), Dong S-T(董树亭). Compari-
son of multiplication of endosperm cell and physiological activity
in developing kernels among normal corn, glutinous corn and pop
corn. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(4): 630−636 (in Chi-
nese with English abstract)
[5] Ma J(马均), Ming D-F(明东风), Ma W-B(马文波), Xu F-Y(许凤
英). Changes in starch accumulation and activity of enzymes as-
sociated with starch synthesis under different n supplying date.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005, 38(1): 52−58 (in Chinese
with English abstract)
[6] Jia S-F(贾士芳), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Zhang
J-W(张吉旺), Li C-F(李从锋). Effect of shading on kernel qua-
lity at different stages from flowering to maturity in maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 2007, 33(12): 1960−1967 (in Chinese
with English abstract)
[7] Sun Q-Q(孙庆泉), Wu Y-Q(吴元奇), Hu C-H(胡昌浩), Dong
S-T(董树亭), Rong T-Z(荣廷昭), Zhang Y(张颖). Physiological
activities and multiplication of endosperm cell at filling stage of
kernels with different yield potential in maize. Acta Agron Sin
(作物学报), 2005, 31(5): 612−618 (in Chinese with English
abstract)
[8] Li S-C(李绍长), Lu J-H(陆嘉惠), Meng B-M(孟宝民). The rela-
tionship between endosperm cell differentiating and kernel fill-
ing. J Maize Sci (玉米科学), 2000, 8(4): 45−47 (in Chinese with
English abstract)
[9] Cheng F-M(程方民), Jiang D-A(蒋德安), Wu P(吴平), Shi
C-H(石春海). The dynamic change of starch synthesis enzymes
during the kernel filling stage and effects of temperature upon it.
Acta Agron Sin (作物学报), 2001, 27(2): 201−206 (in Chinese
with English abstract)
[10] Yang J-C(杨建昌), Peng S-B(彭少兵), Gu S-L(顾世梁), Visperas
R M, Zhu Q-S(朱庆森). Changes in activities of three enzymes
associated with starch synthesis in rice grains during grain filling.
Acta Agron Sin (作物学报), 2001, 27(2): 157−164 (in Chinese
with English abstract)
[11] Shi H-R(史鸿儒), Zhang W-Z(张文忠), Xie W-X(解文孝), Yang
第 1期 杜晓东等: 氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响 167


Q(杨庆), Zhang Z-Y(张振宇), Han Y-D(韩亚东), Xu Z-J(徐正
进), Chen W-F(陈温福). Analysis of matter production charac-
teristics under different nitrogen application patterns of japonica
super rice in North China. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(11): 1985−1993 (in Chinese with English abstract)
[12] Douglas C D, Tsung M K, Frederick C F. Enzymes of sucrose and
hexose metabolism in developing kernels of two inbreds of maize.
Plant Physiol, 1988, 86: 1013−1019
[13] Cheng F-M(程方民), Jiang D-A(蒋德安), Wu P(吴平), Shi
C-H(石春海). The dynamic change of starch synthesis enzymes
during the kernel filling stage and effects of temperature upon it.
Acta Agron Sin (作物学报), 2001, 27(2): 201−206 (in Chinese
with English abstract)
[14] Li T-G(李太贵), Shen B(沈波), Chen N(陈能), Luo Y-K(罗玉坤).
Effect of Q-enzyme on the chalkiness formation of rice grain.
Acta Agron Sin (作物学报), 1997, 23(3): 338−344 (in Chinese
with English abstract)
[15] He Z-F(何照范). Grain Quality and Its Analysis Technology (粮
油籽粒品质及其分析技术). Beijing: Agriculture Press, 1985. pp
274−294 (in Chinese)
[16] Nakamura Y, Yuki K, Park S Y. Carbohydate metabolis in the de-
veloping endosperm of rice grains. Plant Cell Physiol, 1989, 30:
833−839
[17] Zhao B H, Zhang W J, Wang Z Q, Zhu Q S, Yang J C. Changes in
activities of the key enzymes related to starch synthesis in rice
grains during grain filling and their relationships with the filling
fate and cooking quality. Agric Sci China, 2005, 4(1): 26−33
[18] Pan X-H(潘晓华), Li M-Y(李木英), Cao J-M(曹聚明). Starch
accumulation in developing endosperm of rice and changes in ac-
tivities of enzymes associated with starch synthesis. J Jiangxi
Agric Univ (江西农业大学学报), 1999, 21(4): 456−462 (in Chi-
nese with English abstract)
[19] Wang W-J(王文静). The relationship between source sink inten-
sity and starch accumulation during grain filling period in two
winter wheat cultivars with different spike types. Acta Agron Sin
(作物学报), 2004, 30(9): 916−921 (in Chinese with English ab-
stract)
[20] Mengel K, Judel G K. Effect of shading on nonstructural carbo-
hydrate sand their turnover in culms and leaves during the grain
filling period of spring wheat. Crop Sci, 1982, 22: 958−962
[21] Wang W(王维), Cai Y-X(蔡一霞), Cai K-Z(蔡坤争), Zhang
J-H(张建华), Yang J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森). Effect of
controlled soil drying on grain filling and activities of key en-
zyme starch synthesis in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron
Sin (作物学报), 2006, 32(7): 972−979 (in Chinese with English
abstract)
[22] Huang F-S(黄发松), Sun Z-X(孙宗修), Hu P-S(胡培松), Tang
S-Q(唐绍清). Present situations and prospects for the research on
rice grain quality forming. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 1998,
12(3): 172−176 (in Chinese with English abstract)
[23] Sun Q-Q(孙庆泉), Hu C-H(胡昌浩), Dong S-T(董树亭), Wang
K-J(王空军). Advances of physiological characters studies about
leaf source and kernel sink on cultivars in maize. J Shandong
Agric Univ (山东农业大学学报), 1999, 30(4): 484−492 (in Chi-
nese with English abstract)