全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 831−838 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117201), 国家自然科学基金项目(30671281), 国家高技术研究发展计划(863计划)
项目(2006AA10Z158和 2006AA100101)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李自超, E-mail: lizichao@cau.edu.cn; Tel: 010-62731414
Received(收稿日期): 2008-09-17; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00831
旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的 QTL定位及其与土壤水分的
互作分析
李俊周 付春阳 李自超*
中国农业大学农业部作物基因组学与遗传改良重点实验室 / 北京市作物遗传改良实验室, 北京 100193
摘 要: 以优质水稻品种越富为遗传背景, 具有旱稻品种 IRAT109 导入片段的 271 份导入系为材料, 在水、旱田 2
个土壤水分环境下调查糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率 4 个品质性状, 研究旱田栽培对稻米品质性状的影响,
进行 QTL 定位及基因型与环境的互作分析。结果表明, 整精米率和垩白粒率易受土壤水分环境的影响, 糙米率和精
米率相对稳定。适当水分胁迫能提高稻米的整精米率, 减少垩白粒率。利用混合线性模型, 在水、旱田条件下共检测
到 4个品质性状的 10个加性 QTL和 2对上位性互作 QTL, 分别位于第 3、4、7、8和 9染色体。3个加性 QTL (qMR9、
qHMR7和 qHMR9)和一对上位性互作 QTL (qHMR3~qHMR9)的贡献率大于 10%。7个 QTL与前人研究结果相一致。
第 4染色体 RM1112~RM1272和第 9染色体 RM1189~RM410是 QTL集中分布的区域。根据不同性状对干旱胁迫的
反应特点, 分别选择水、旱田条件下贡献率大、稳定的 QTL或者具有旱田特异性的 QTL, 进行标记辅助聚合育种是
培育抗旱、优质稻的一个有效途径。
关键词: 稻米; 碾磨品质; 垩白粒率; QTL与环境互作; 导入系
QTL Mapping and QTL × Environment Interactions of Milling Quality and
Percentage of Chalky Grain in Upland Rice Introgression Lines under Upland
and Lowland Environments
LI Jun-Zhou, FU Chun-Yang, and LI Zi-Chao*
Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, China
Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Milling quality and percentage of chalky grain of rice (Oryza sativa L.) are important traits to producers and consumers.
The objectives of this study were to characterize the response of brown rice (BR), milled rice (MR), head milled rice (HMR), and
percentage of chalky grain (PCG) to upland water stress and to identify QTLs for the traits. A set of 271 introgression lines (ILs)
(BC5F3), carrying segments from upland cultivar IRAT109 in the background of lowland rice cultivar Yuefu, were used, and data
were collected under upland and lowland environments. Great changes were detected between upland and lowland conditions in
head milled rice and percentage of chalky grain, but relative stability in brown rice and milled rice. Head milled rice increased and
percentage of chalky grain significantly decreased under upland condition. A total of ten additive QTLs and two pairs of digenic
epistatic interactions QTLs for BR, MR, HMR, and PCG were detected on chromosomes 3, 4, 7, 8, and 9. The contribution of
single QTL ranged from 1.81% to 17.49%, three QTLs (qMR9, qHMR7, qHMR9) and one pairs of digenic epistatic interactions
(qHMR3−qHMR9) accounted for above 10% of the phenotypic variation. Six QTLs were no significant QTL × Environment in-
teraction effects, seven QTLs were the same with those from previous reports, and two genomic intervals, RM1112−RM1272 on
chromosome 4 and RM1189−RM410 on chromosome 9, were cluster regions of the QTLs. These co-localized QTLs and common
QTLs will facilitate marker-assisted selection for grain quality traits in rice breeding.
Keywords: Rice; Milling quality; Percentage of chalky grain; QTL × Environment interaction; Introgression lines (ILs)
832 作 物 学 报 第 35卷

稻米是人类的重要食物来源之一, 目前稻米品
质受到越来越多消费者和生产者的重视, 而碾磨品
质和外观品质的好坏直接影响稻米的商品价值。糙
米率、精米率和整精米率是碾磨品质最主要的 3 个
评价指标, 而垩白粒率也是生产中评价外观品质的
重要指标。一些遗传学研究结果表明, 糙米率、精
米率和整精米率都是数量性状, 受基因型和基因型
×环境互作共同控制[1-3]。稻米垩白的遗传较为复杂,
多数学者认为它是数量性状, 以加性效应为主, 但
是受环境影响变化较大。同时近年来, 水资源短缺已
成为中国乃至全世界作物生产最主要的限制因素[4],
特别是对需水量大的水稻的安全生产威胁更严重。
在此形势下, 培育节水、抗旱品种即成为当前水稻
的主要育种目标之一[5]。但是如何将抗旱节水和品
质两大育种目标相结合是水、旱稻育种面临的重要
课题。因此, 开展水、旱大田条件下稻米碾磨品质
和垩白等品质性状的相关遗传研究, 特别是进行旱
田条件下稻米品质性状的变化规律及其 QTL 研究,
对抗旱品种的选育及分子辅助育种具有重要意义。
作物的品质性状属于复杂数量性状, 传统育种
选择效率低下。近年来随着 DNA分子标记技术的不
断发展与完善, 已经检测到一些控制水稻碾磨品质
和外观品质的 QTL[6-11], 但这些研究多数都是在单
一环境下进行的, 没有考虑环境对品质的影响, 特
别是未涉及 QTL与大田干旱环境的互作, 此外还忽
略了非等位基因间的上位性互作; 并且这些研究都
是利用遗传背景复杂的 F2、DH和 RIL等群体, 很难
排除其他基因的干扰, 对作用微效、存在复杂上位
性互作的数量性状进行准确的分析[12]。导入系遗传
背景单一, 能提高 QTL 定位的精度和效率; 还可以
利用导入系构建次级群体进行 QTL精细定位和克隆;
更重要的是优良系可以直接作为育种中间材料, 从
而将 QTL分析与育种直接联系起来[13]。本研究目的
是检测控制稻米糙米率、精米率、整精米率和垩白
粒率等品质性状的 QTL及其与环境的互作, 明确大
田水分胁迫对稻米品质的影响, 为抗旱优质品种的
选育提供理论依据, 为分子标记辅助育种、品质性
状 QTL的精细定位和克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与田间种植
试验材料为以旱稻品种 IRAT109 为供体亲本,
水稻品种越富为轮回亲本的 271 份导入系及其亲
本。IRAT109 具有较好的抗旱性, 但品质性状较差;
越富是典型的水稻品种, 具有优良的品质。导入系
群体是 IRAT109和越富杂交, F1与越富连续回交, 然
后自交, 最后建立 BC5F3群体, 共 441份。利用在染
色体上均匀分布的 177 个 SSR 标记和一个 Indel 标
记进行辅助选择, 获得 271 份具有供体 IRAT109 染
色体片段的导入系材料。参考 Cornell大学的水稻遗
传图谱[14-15]和 http://www.gramene.org网站的水稻基
因组序列 , 确定标记在染色体上的位置及遗传距
离。导入系群体目标导入片段覆盖水稻全基因组
1 560.3 cM, 标记间的平均距离约为 8.7 cM。271个
系共检测到 903个导入片段, 692 (77%)个片段表现
纯合, 211 (23%)个片段表现杂合, 片段的平均长度
为 14.4 cM。每条染色体平均有 75.3个导入片段, 每
个系平均有 3.3 个导入片段, 其中 85 个系仅有一个
导入片段, 62个系有 2个导入片段, 68%的系少于 3
个导入片段。导入片段长度占全基因组的平均比例为
3.3%, 最小的为 0.1%, 最大的为 24.2%, 78.6%(213
个)的导入系导入比例小于 5%。导入系群体的平均
背景恢复率为 96.7%。
2006 年夏季, 将亲本和导入系群体种植于中国
农业大学北京上庄试验站(39°N, 116°E)。水、旱田
同时播种, 出苗后间苗, 随机区组设计, 2 次重复,
每株系 3行, 每行 12 株, 密度为 25 cm × 8 cm。水
田条件是在整个生育期保水 2~10 cm, 总用水量(包
括降雨)约 1 300 mm。旱田条件是在分蘖期前给予较
严重的干旱胁迫, 所有材料在中午表现高度卷叶时进
行灌溉。全生育期灌水 2~3次, 每次灌水量约 50 mm,
旱田总用水量(包括降雨)约 500 mm, 总体水分胁迫
属于中等偏下水平, 造成群体产量平均减产 39%。
1.2 性状测定
成熟时每株系收获 5 株, 种子贮存 3 个月以上,
进行各性状的测定。参照 Septiningsih等[8]的方法测
定糙米率、精米率和整精米率。参照 Tan 等[6]的方
法测定垩白粒率。
1.3 分析方法
用 SPSS V11.0 (http://www.spss.com)对各性状
进行相关分析。采用 Yang等[16]开发的 QTLNetwork
软件进行 QTL分析, 该软件的模型基础为混合线性
模型, 通过该模型可将 QTL遗传效应分解为加性效
应、上位性效应及其环境互作效应。软件的参数设
置为：排列 1 000次, 检测窗口和选择窗口为 10 cM,
标记扫描步长为 1 cM, 候选区间选择和QTL发掘均
第 5期 李俊周等: 旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的 QTL定位及其与土壤水分的互作分析 833


在 0.05的误差水平。
2 结果与分析
2.1 旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的表型值
分析
从表 1可以看出, 4个性状在亲本间都有差异, 特
别是垩白粒率有极端差异。水田栽培环境下, 越富
的糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率都优于
IRAT109。旱种环境下, 亲本 IRAT109的精米率和整
精米率优于越富; 2个亲本的糙米率、精米率、整精
米率和垩白粒率均降低, 且小于水田; 导入系群体
的糙米率和垩白粒率下降, 而精米率和整精米率有
所升高。从群体变化范围和变异系数来看, 整精米
率比糙米率和精米率有更大的变幅, 其水、旱田的
平均变异范围和变异系数为 46.61%~76.79%和
4.50%, 说明整精米率在糙米率和精米率的基础上
又受米粒易碎基因的影响。垩白粒率两亲本间差异
极大, 群体之间也表现较大的变异范围和变异系数,
特别是在旱田栽培下垩白粒率的变异系数达 78.78%,
说明垩白粒率在不同株系之间变异较大, 并且受环
境的影响, 表现出更大的变异。方差分析也表明稻
米的糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率都易受
水分胁迫的影响(数据略)。
2.2 水、旱田栽培环境各性状的相关分析
由表 2可知, 水、旱田 2种栽培条件下糙米率、
精米率和整精米率 3 个性状之间相互呈极显著正相
关, 相关系数在 0.66~0.86 之间, 说明 3 个性状之间
遗传基础具有很大的相同点。在水田条件下, 垩白
粒率与糙米率呈显著正相关, 相关系数为 0.15, 与
精米率和整精米率没有相关性。而旱田条件下, 垩
白粒率与糙米率、精米率和整精米率都有显著或极
显著负相关, 相关系数分别为−0.14、−0.17和−0.15。

表 1 水、旱田栽培环境下稻米碾磨品质和垩白粒率在亲本和导入系群体中的表现
Table 1 Phenotypic values of milling quality and percentage of chalky grain between parents and introgression lines under lowland
and upland cultivations
亲本 Parents

导入系群体 ILs
性状
Trait
栽培方式
Cultivation 越富
Yuefu
IRAT109 均值±标准差
Mean±SD
范围
Range
变异系数
CV(%)

水田 Lowland 83.05 82.00 82.87±1.51 74.76−85.93 1.82 糙米率
Brown rice (%) 旱田 Upland 80.68 78.58 79.60±1.07 72.58−82.53 1.34

水田 Lowland 75.28 72.06 73.35±1.76 63.89−78.21 2.37 精米率
Milled rice (%) 旱田 Upland 55.40 71.76 75.38±1.28 68.87−78.16 1.69

水田 Lowland 73.29 66.26 64.84±3.37 43.61−76.53 4.69 整精米率
Head milled rice (%) 旱田 Upland 50.11 61.75 68.27±3.15 48.69−77.04 4.30

水田 Lowland 28.00 97.00 38.49±13.97 11.00−90.00 36.31 垩白粒率
Percentage of chalky grain (%) 旱田 Upland 4.00 70.00 17.78±14.01 1.00−96.00 78.78

表 2 稻米碾磨品质和垩白粒率等各参数间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between parameters of milling quality and percentage of chalky grain
水田 Lowland

旱田 Upland
糙米率
Brown rice
精米率
Milled rice
整精米率
Head milled rice
糙米率
Brown rice
精米率
Milled rice
整精米率
Head milled rice
水田/旱田
Lowland/Upland

糙米率
Brown rice
0.21**

精米率
Milled rice
0.86** 0.86** 0.25**

整精米率
Head milled rice
0.73** 0.81** 0.66** 0.74** 0.33**

垩白粒率
Percentage of chalky grain
0.15* 0.09 0.07 –0.14* –0.17** –0.15* 0.00
*和**分别表示达到 0.05和 0.01的显著水平。
* and ** represent significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
834 作 物 学 报 第 35卷

此外, 对于糙米率、精米率和整精米率, 同一性状在
两种土壤水分环境中均达显著正相关, 而垩白粒率
在两种土壤水分环境间没有相关性。说明糙米率、
精米率和整精米率主要受遗传控制, 同时也受到环
境的影响, 但是垩白粒率受水分影响比较大。特别
应该注意到在旱田条件下, 垩白粒率与糙米率、精
米率和整精米率呈现出负相关性, 这可能暗示在水
分胁迫条件下他们可能有相同的遗传控制因素。
2.3 碾磨品质和垩白粒率的加性 QTL 和上位性
互作
运用 QTLNetwork 软件的混合线性模型方法 ,
联合分析水、旱田条件下稻米糙米率、精米率、整
精米率和垩白粒率, 共检测到 10 个加性效应 QTL
和 2对上位性互作 QTL, 其中 4个加性 QTL和 2对
上位性互作 QTL检测到显著的环境互作效应(表 3、
表 4和图 1)。
在第 8 和第 9 染色体检测到 2 个影响糙米率的
QTL (qBR8和 qBR9)。qBR8的加性效应为−0.37, 来
自 IRAT109 的等位基因增加糙米率, 对表型贡献率
为 1.81%; qBR9 的加性效应为 0.77, 对表型贡献率
为 3.93%。精米率检测到 2个 QTL (qMR4和 qMR9),
这 2 个 QTL 的增效基因都来自越富。qMR4 的加性
效应为 0.59, 对表型贡献率为 4.38%; qMR9 的加性
效应为 0.92, 对表型贡献率为 11.11%。整精米率检

表 3 271份旱稻导入系中控制糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率的加性效应 QTL及其环境互作效应
Table 3 Additive effects and QTL × Environment interaction effects of QTLs for brown rice (BR), milled rice (MR), head milled rice
(HMR), and percentage of chalky grain (PCG) in 271 upland rice introgression lines
加性×环境效应 AE2)

贡献率 H2%3)

性状
Trait
QTL 区间
Internal
位置
Position
加性效应
Additive effect 1) AE12) AE22) H2 (a)%3) H2 (ae)%3)

qBR8 RM3459−RM210 75.7 –0.37 — — 1.81 — 糙米率
Brown rice (%) qBR9 RM1189−RM410 60.0 0.77 — — 3.93 —

qMR4 RM1112−RM1272 128.9 0.59 — — 4.38 — 精米率
Milled rice (%) qMR9 RM1189−RM410 60.0 0.92 — — 11.11 —

qHMR3 RM1338−RM6676 40.3 6.39 — — 8.28 —
qHMR4 RM1112−RM1272 128.9 1.53 0.43 –0.45 7.02 1.23
qHMR7 RM1306−RM420 118.1 4.61 –1.32 1.28 17.34 0.15
整精米率
Head milled rice (%)
qHMR9 RM1189−RM410 62.4 8.22 –0.86 0.87 10.22 0.05

qPCG3 RM6832−RM3513 79.9 –5.01 2.69 –2.7 5.63 0.02 垩白粒率
Percentage of chalky grain (%) qPCG9 RM1189−RM410 63.6 –5.46 — — 4.43 —
1) QTL正值表示越富等位基因增加性状值; 2) AE表示加性效应与环境的互作效应, E1表示水田环境, E2表示旱田环境; 3) H2%表
示 QTL效应的贡献率, H2(a)%表示加性效应贡献率, H2(ae)%表示 QTL与环境互作效应的贡献率。
1) The positive value indicates that the Yuefu allele has a positive effect on the trait; 2) AE represents additive QTL × Environment
interaction effect, E1 represents the lowland environment, E2 represents the upland environment; 3) H2% represents contribution from QTL,
H2(a)% represents contribution from additive effect, H2(ae)% represents contribution from QTL × Environment interaction effect.

表 4 271份旱稻导入系中控制整精米率的上位性互作 QTL及其环境互作效应
Table 4 Epistatic effects and digenic epistatic QTL × Environment interaction effects of QTLs for head milled rice (HMR) in 271
upland rice introgression lines
上位性×环境效
应 AAE 2)

贡献率 H2% 3)


QTLi
区间
Intervali
位置
Positioni
QTLj
区间
Interval j
位置
Position j
上位性效应
AA 1)
AAE1 2) AAE2 2) H2(aa)% 3) H2 (aae)% 3)
qHMR3 RM1338–RM6676 40.3 qHMR9 RM1189–RM410 62.4 –6.17 –0.70 0.68 15.08 1.62
qHMR7 RM1306–RM420 118.1 qHMR9 RM1189–RM410 62.4 –1.92 1.77 –1.59 2.72 4.19
1) 负值表示两个位点的重组型效应值大于亲本型; 2) AAE表示上位性效应与环境的互作效应, E1表示水田环境, E2表示旱田环
境; 3) H2%表示 QTL效应的贡献率, H2(aa)%表示上位性效应的贡献率, H2(aae)%表示上位性互作与环境互作效应的贡献率。
1) Epistatic effect of additive × additive, the negative value means that recombinant effect is greater than parental type effect; 2) AAE
represents “additive × additive” epistasis × environment interaction effect, E1 represents the lowland environment, E2 represents the upland
environment; 3) H2% represents contribution from QTL, H2(aa)% represents contribution from epistatic effect, H2(aae)% represents contribu-
tion from “additive × additive” epistasis × environment interaction effect.

第 5期 李俊周等: 旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的 QTL定位及其与土壤水分的互作分析 835




图 1 导入系群体中控制稻米糙米率、精米率、整精米率和垩白粒率的 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 The genome distribution of QTLs for brown rice (BR), milled rice (MR), head milled rice (HMR), and percentage of chalky
grain (PCG) detected in introgression lines

测到 4个 QTL (qHMR3、qHMR4、qHMR7和 qHMR9),
这 4个 QTL的增效等位基因都来自越富, 其加性效
应分别为 6.39、1.53、4.61和 8.22, 对表型的贡献率
分别为 8.28%、7.02%、17.34%和 10.22%。垩白粒
率检测到 2 个 QTL (qPCG3 和 qPCG9), 分别位于
第 3 和第 9 染色体, 2 个 QTL 的增效基因都来自
IRAT109。其中, qPCG3的加性效应为−5.01, 对表型
变异的贡献率为 5.63%; qPCG9的加性效应为−5.46,
对表型变异的贡献率为 4.43%。
整精米率检测到 4个加性 QTL和 2对上位性互
作 QTL (图 2)。3 个 QTL 位点 qHMR3、qHMR7 和
qHMR9 除了单独起作用控制整精米率, 又通过 2 对
上位性互作(qHMR3~qHMR9 和 qHMR7~qHMR9)连
接起来, 相互作用影响整精米率。2对上位性互作QTL
都表现显著的 AA效应, 重组型大于亲本型。qHMR3~
qHMR9 的加性效应为−6.17, 可解释较大的表型变
异(15.08%)。qHMR7~qHMR9 的加性效应为−1.92,
对表型的贡献率为 2.72%。并且 2对上位性互作 QTL
都存在基因型与环境互作, 说明整精米率的遗传基
础比较复杂。
2.4 QTL与土壤水分互作
从QTL分析结果看, 4个糙米率和精米率的QTL
未检测到显著的环境互作效应, 说明控制糙米率和
精米率的 QTL 表达受环境影响较小, 以加性遗传
836 作 物 学 报 第 35卷



图 2 控制整精米率 QTL的遗传结构图
Fig. 2 The genetic architecture of QTLs for head milled rice (HMR)
A: 加性效应; A+AE: 加性效应+加性与环境互作效应; I+IE: 上位性效应+上位性与环境互作效应。
A: additive effect; A+AE: additive effect + additive × environment interaction effect; I+IE: epistasis effect + epistasis × environment
interaction effect.

效应为主, 这与表型结果相一致。而控制整精米率
的 4个QTL中, 3个QTL (qHMR4、qHMR7和 qHMR9)
在两个环境中都检测到显著的环境互作, 互作效应
的贡献率分别为 1.23%、0.15%和 0.05%。同时控制
整精米率的 2对上位性互作 QTL也存在显著的环境
互作, 互作效应贡献率分别为 1.62%和 4.19%。其中
qHMR7、 qHMR9 和上位性互作 QTL (qHMR3~
qHMR9)与旱田环境的互作提高整精米率 , 而
qHMR4和上位性互作 QTL (qHMR7~qHMR9)与旱田
环境互作降低整精米率。控制垩白粒率的 QTL
(qPCG3)检测到显著的环境互作效应 , 贡献率为
0.02%。总的来说, 控制这 4个稻米品质性状的 QTL
都是以加性效应为主, 垩白粒率和整精米率 QTL的
表达受环境的影响, 特别是整精米率的多数 QTL都
与土壤水分互作, 并且不同 QTL对土壤水分胁迫反
应不同。
3 讨论
3.1 旱田栽培对稻米品质的影响
干旱胁迫影响作物生长发育, 抑制植物形态建
成, 影响稻米产量和品质。碾磨品质和外观品质都
是数量性状, 存在基因型与环境的互作[17-18]。本试
验旱稻导入系各性状在水、旱田条件下都有变化。
旱田栽培下, 糙米率和垩白粒率都降低, 精米率和
整精米率均提高, 说明干旱并非一定造成稻米品质
变差。导入系群体各性状都存在变异, 特别是整精
米率和垩白粒率变幅较大, 旱田条件下存在超亲分
离, 说明有可能通过遗传改良选育优质抗旱品种。
传统旱稻品种具有优良的抗旱性, 但是一般稻米品
质较差, 将优质、抗旱两大育种目标结合起来, 培育
优质、抗旱品种是当前育种工作的一个主要目标。
本试验糙米率、精米率受水分胁迫影响相对较小 ,
整精米率次之, 3个碾磨品质性状之间的相关系数在
水、旱田都达极显著水平。而垩白粒率在水分胁迫
下明显降低, 在旱田胁迫下垩白粒率反而与碾磨品
质各性状呈弱的负相关, 说明在旱田条件下存在同
时改良碾磨品质和垩白等品质性状的可能性。通过
在特定干旱环境下选择品质优良株系, 再聚合抗旱
基因, 有可能培育出优质、抗旱节水的品种。
3.2 水、旱田栽培环境下稻米品质的遗传基础
本试验 4 个品质性状在水、旱田条件下共检测
到 10 个加性效应 QTL 和 2 对上位性互作 QTL。4
个糙米率和精米率 QTL 都不受环境的影响。2 个垩
白粒率 QTL中, qPCG3受环境的影响, 旱田环境能
减少垩白粒率。4个整精米率加性 QTL和 2对上位
性互作, 除 qHMR3 外都存在基因型与环境的互作,
并且 3/4的 QTL干旱条件下能提高整精米率。但是
环境互作效应明显低于加性效应, 说明糙米率、精
米率、整精米率和垩白粒率以加性效应为主, 环境
互作效应为辅。所以在抗旱、品质育种中, 对于糙
米率和精米率, 可直接利用在水、旱田检测到的稳
定、贡献率大的位点。但是对于垩白粒率和整精米
率, 需要考虑基因型与环境互作, 选择利用在旱田
条件下能提高品质的 QTL。
在控制 4个稻米品质性状的 14个QTL中, 控制
精米率的 qMR4与控制整精米率的 qHMR4位于第 4
第 5期 李俊周等: 旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的 QTL定位及其与土壤水分的互作分析 837


染色体同一区间(RM1112~RM1272)。更值得注意的
是在第 9染色体 RM1189~RM410区段同时检测到控
制 4个性状的 QTL (qBR9、qMR9、qHMR9和 qPCG9),
且方向一致, 越富的等位基因改善稻米的品质。这 2
个遗传区段在抗旱品质育种中具有非常重要的作
用。同时这些 QTL集中分布可能是碾磨品质和外观
品质基因“一因多效”的表现, 也是性状存在遗传
相关的基础。
整精米率是稻米碾磨品质中最重要的指标, 遗
传基础也最复杂。4个整精米率加性 QTL和 2对上
位性互作 QTL 中 3 个(qHMR3、qHMR7 和 qHMR9)
单独参与整精米率调控, 还通过基因间的互作, 形
成上位性互作(qHMR3~qHMR9 和 qHMR7~qHMR9),
并且 2对上位性互作 QTL共享一个位点 qHMR9, 形
成以 qHMR9 为中心的控制整精米率形成的调控方
式。3个加性 QTL和 2对上位性互作都存在基因型
与环境的互作。从各种效应的贡献率来看, 加性效
应(42.86%)最大, 其次是上位性效应(17.80%), 最后
是基因与环境互作效应(7.24%)。特别是 qHMR7 和
上位性互作 (qHMR3~qHMR9)的效应分别达到
17.34%和 15.08%, 所以整精米率的分子基础是具有
主效基因位点, 加性效应、上位性效应和基因型与
环境互作共同作用的复杂机制, 而糙米率、精米率
和垩白粒率在本试验中主要由加性效应所控制, 未
检测到显著的上位性效应 , 环境的影响也是微效
的。前人研究表明显性效应对水稻品质的表现也起
重要作用 [1], 高代回交导入系材料不能分析基因
/QTL的显性效应, 对一些关键且遗传又较复杂的位
点, 如 qHMR7和 qHMR9, 可以利用其对应的导入系
与亲本或相互杂交构建分离群体, 从而进一步精确
分析其加性效应和显性效应及位点间的上位性互作。
3.3 定位结果与前人研究的比较
本研究定位到的 QTL分布在第 3、4、7、8和 9
染色体的 6 个区段。比较前人结果发现, 第 3 染色
体 RM1338~RM6676 区段控制整精米率的 QTL
(qHMR3)与 Tan等[6]、Aluko等[9]和翁建峰等[19]的研
究结果相一致; 第 3 染色体 RM6832~RM3513 区段
控制垩白粒率的 QTL (qPCG3)与 Aluko等[9]和 Dong
等 [10]的研究结果相一致 ; 第 8 染色体 RM3459~
RM210区段控制垩白粒率的 QTL (qPCG3)与翁建峰
等 [19]的研究结果相一致 ; 第 9 染色体 RM1189~
RM410区段是糙米率、精米率、整精米率和垩白粒
率 QTL (qBR9、qMR9、qHMR9 和 qPCG9) 集中分
布的区域, Li 等[20]在这一区域发现控制糙米率和精
米率的 QTL, 翁建峰等[19]在这一区域发现控制整精
米率的 QTL, 穆平等[18]和 Dong 等[10]同时在这一区
域发现控制糙米率的 QTL。表明上述 QTL在不同环
境、材料中能稳定表达, 这些贡献率大、稳定的 QTL
可用于水、旱稻品质分子辅助育种。第 4 和第 7 染
色体的 QTL可能是控制稻米碾磨品质的新位点, 需
要在以后的研究中进一步验证, 并加以利用。
4 结论
整精米率和垩白粒率相对易受土壤水分环境的
影响, 糙米率和精米率比较稳定。适当水分胁迫能
提高稻米的整精米率, 减少垩白粒率。水、旱田条
件下共检测到 10 个加性 QTL 和控制整精米率的 2
对上位性互作。3 个加性 QTL (qMR9、qHMR7 和
qHMR9)和上位性互作 QTL (qHMR3~qHMR9)的贡
献率大于 10%。7个 QTL与前人研究结果相一致, 在
不同环境、材料下稳定表达。qMR4和 qHMR4位于
第 4 染色体同一区间(RM1112~RM1272), qBR9、
qMR9、qHMR9和 qPCG9位于第 9染色体同一区间
(RM1189~RM410), 这可能是控制稻米品质的 2 个
重要区段, 表现“一因多效”是稻米品质相关的遗
传基础。根据不同性状对干旱胁迫的反应特点, 分
别选择水、旱条件下贡献率大、稳定的 QTL或者具
有旱田特异性的 QTL, 进行标记辅助聚合育种是培育
抗旱、优质稻的一个有效途径。
References
[1] Shi C-H(石春海), He C-X(何慈信), Zhu J(朱军). Analysis of
genetic effects and genotype × environment interactions for mill-
ing quality traits of rice. Acta Genet Sin (遗传学报), 1998, 25(1):
46–53 (in Chinese with English abstract)
[2] Guo Y-Y(郭银燕), Zhang Y-K(张云康), Chen R-X(陈润兴), Hu
B-M(胡秉明), Chen K-R(陈昆荣). Analysis of genotype, test site,
genotype × site effects on milling qualities of early seaon indica
rice. Hereditas (遗传), 1997, 19(4): 12–16 (in Chinese with
English abstract)
[3] Gravoris K A, Moldenhauer K A K, Rohman P C. Genetic and
genotype × environment effects for rough rice and head rice
yields. Crop Sci, 1991, 31: 907–911
[4] Brown L R, Halweil B. China’s water shortage could shake world
food security. World Watch, 1998, 7: 3–4
[5] Luo L-J(罗利军), Zhang Q-F(张启发). The status and strategy on
drought resistance of rice (Oryza sativa L.). Chin J Rice Sci (中
国水稻科学), 2001, 15(3): 209–214 (in Chinese with English ab-
stract)
[6] Tan Y F, Xing Y Z, Li J X, Yu S B, Xu C G, Zhang Q F. Genetic
838 作 物 学 报 第 35卷

bases of appearance quality of rice grains in Shanyou 63, an elite
rice hybrid. Theor Appl Genet, 2000, 101: 823–829
[7] Mei H-W(梅捍卫), Luo L-J(罗利军), Guo L-B(郭龙彪), Wang
Y-P(王一平), Yu X-Q(余新桥), Ying C-S(应存山), Li Z-K(黎志
康). Molecular mapping of QTLs for rice milling yield traits.
Acta Genet Sin (遗传学报), 2002, 29(9): 791–797 (in Chinese
with English abstract)
[8] Septiningsih E M, Trijatmiko K R, Moeljopawiro S, McCouch S
R. Identification of quantitative trait loci for grain quality in an
advanced backcross population derived from Oryza sativa variety
IR64 and the wild relative O. rufipogon. Theor Appl Genet, 2003,
107: 1433–1441
[9] Aluko G, Martinez C, Tohme J, Castano C, Bergman C, Oard J H.
QTL mapping of grain quality traits from the interspecific cross
Oryza sativa × O. glaberrima. Theor Appl Genet, 2004, 109:
630–639
[10] Dong Y J, Tsuzuki E, Lin D Z, Kamiunten H, Terao H, Matsuo M,
Cheng S H. Molecular genetic mapping of quantitative trait loci
for milling quality in rice (Oryza sativa L.). J Cereal Sci, 2004,
40: 109–114
[11] Zheng T Q, Xu J L, Li Z K, Zhai H Q, Wan J M. Genomic re-
gions associated with milling quality and grain shape identified in
a set of random introgression lines of rice (Oryza sativa L.). Plant
Breed, 2007, 126: 158–163
[12] Eshed Y, Zamir D. An introgression line population of Lycoper-
sicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification
and fine mapping of yield-associated QTL. Genetics, 1995, 141:
1147–1162
[13] Li Z K, Fu B Y, Gao Y M, Xu J L, Ali J, Lafitte R, Jiang Y Z,
Domingo-Rey J, Vijayakumar C H M, Dwivedi D, Maghirang R,
Zheng T Q, Zhu L H. Genome-wide introgression lines and their
use in genetic and molecular dissection of complex phenotypes in
rice (Oryza sativa L.). Plant Mol Biol, 2005, 59: 33–52
[14] Temnykh S, Park W, Ayres N, Cartinhour S, Hauck N,
LipovichL, Cho Y G, Ishii T, McCouch S R. Mapping and ge-
nome organization of microsatellite sequences in rice (Oryza sa-
tiva L.). Theor Appl Genet, 2000, 100: 697–712
[15] McCouch S R, Teytelman L, Xu Y, Lobos K B, Clare K, Walton
M, Fu B, Maghirang R, Li Z, Xing Y, Zhang Q, Kono I, Yano M,
Fjellstrom R, DeClerck G, Schneider D, Cartinhour S, Ware D,
Stein L. Development of 2 240 new SSR markers for rice (Oryza
sativa L.). DNA Res, 2002, 9: 199–207
[16] Yang J, Hu C C, Hu H, Yu R D, Xia Z, Ye X Z, Zhu J. QTL
Network: Mapping and visualizing genetic architecture of com-
plex traits in experimental populations. Bioinformatics, 2008, 24:
721–723
[17] Guo Y-M(郭咏梅), Mu P(穆平), Liu J-F(刘家富), Lu Y-X(卢义
宣), Li Z-C(李自超). Comparative studies on quality characters
under water- and dry-cultivation in rice. Acta Agron Sin (作物学
报), 2005, 31(11): 1443–1448 (in Chinese with English abstract)
[18] Mu P(穆平), Guo Y-M(郭咏梅), Liu J-F(刘家富), Lu Y-X(卢义
宣), Li Z-C(李自超). QTL mapping and QTL × environments
interactions of grain milling and appearance quality traits in rice
under upland and lowland environments. J Agric Biotechnol (农
业生物技术学报), 2007, 15(4): 654–660 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[19] Weng J-F(翁建峰), Wan X-Y(万向元), Guo T(郭涛), Jiang L(江
玲), Zhai H-Q(翟虎渠), Wan J-M(万建民). Stability analysis of
QTL for milling quality of rice (Oryza stativa L.) using CSSL
population. Sci Agric Sin (中国农业科学 ), 2007, 40(10):
2128–2135 (in Chinese with English abstract)
[20] Li Z F, Wan J M, Xia J F, Zhai H Q, Ikehashi H. Identification of
quantitative trait loci underlying milling quality of rice (Oryza
sativa) grains. Plant Breed, 2004, 123: 229–234