全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 21162121 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30671216, 30700483), 江苏省自然科学基金项目 (BK2008329), 教育部新世纪优秀人才资助计划项目
(06-0493), 现代农业产业技术体系项目(nycytx-03)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 姜东, E-mail: jiangd@njau.edu.cn; Tel: 025-84396575
Received(收稿日期): 2009-04-17; Accepted(接受日期): 2009-07-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02116
施氮水平对啤酒大麦植株氮素吸收与利用及籽粒蛋白质积累
和产量的影响
蔡 剑 姜 东* 戴廷波 曹卫星
南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 2004—2006年连续两个生长季, 以苏啤 3和单 2两个啤酒大麦品种为材料, 探讨施纯氮 0、75、150、225和
300 kg hm2条件下, 啤酒大麦氮素积累和转运、氮素利用及籽粒产量和蛋白质积累的特性。在 0~225 kg hm2施氮量
范围内, 啤酒大麦花前植株氮素积累量和转运量均随施氮水平的提高呈上升趋势, 但施氮量提高至 300 kg hm2 后,
提高幅度变小; 而花前氮素转运效率及其对籽粒氮的贡献率则均随施氮水平提高呈单峰曲线变化。籽粒谷氨酰胺合
成酶和谷-丙转氨酶活性也随着施氮水平的提高而上升, 促进蛋白质积累, 提高籽粒蛋白质含量, 而当施氮量低于
197 kg hm2时籽粒蛋白质含量才低于 12%, 符合啤酒大麦酿造要求。经回归分析, 在施氮量为 241 kg hm2时产量最
高。此外, 氮肥回收效率以 225 kg hm2施氮处理为最高, 氮素生理利用效率和氮收获指数随施氮量增加而显著降低。
综合考虑各项指标, 建议在类似本试验条件的啤酒大麦生产区, 施氮量以 150~197 kg hm2为宜。
关键词: 啤酒大麦; 施氮水平; 氮素积累; 氮素利用; 蛋白质含量
Effects of Nitrogen Application Rates on Nitrogen Uptake and Use, Pro-
tein Accumulation, and Grain Yield in Malting Barley
CAI Jian, JIANG Dong*, DAI Ting-Bo, and CAO Wei-Xing
Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture / Hi-Tech Key Laboratory of Information Agriculture,
Jiangsu Province, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: In purpose of improving application of nitrogen (N) fertilizer in malting barley (Hordeum vulgare L.) production, the
experiments were conducted using two cultivars, Supi 3 and Dan 2, in sequential growing seasons from 2004 to 2006. Within the
range of N application rate from 0 to 225 kg ha1, the N accumulation before anthesis and its translocation to grains were in posi-
tive responses to the increase of N rate, but there was a slight difference between the N rate treatments of 225 kg ha1 and 300 kg
ha1. The translocation efficiency of N accumulated before anthesis, and its contribution to grains showed single-peak curve
changes with the increase of N rate. The activities of glutamine synthetase and glutamic pyruvic transaminase in grains increased
with the augment of N rate, indicating that more proteins were accumulated in grains at higher N rates. When N rate was lower
than 197 kg ha1, the protein content in grains met the malting requirement (lower than 12%). According to the regression analysis,
the highest grain yield was observed at N application level of 241 kg ha1. In addition, the N recovery efficiency was the largest in
N rate treatment of 225 kg ha1, and the N physiological use efficiency and N harvest index decreased when more N fertilizer
applied. The results suggest that 150–197 kg ha1 of N fertilizer should be favorable for malting barley production under environ-
ments similar to that of the present experiment.
Keywords: Malting barley (Hordeum vulgare L.); Nitrogen fertilizer rate; Nitrogen accumulation; Nitrogen use; Protein content
优质啤酒大麦要求蛋白质含量适中或偏低 [1], 而生
产上增施氮肥在提高大麦产量的同时 , 还显著提高籽粒
蛋白质含量[2-3], 导致蛋白质含量过高而不符合啤酒酿造
要求[4]。因此, 探求适宜施氮量, 协调籽粒产量和蛋白质
含量是大麦优质高产栽培技术的重要内容。麦类作物籽粒
氮素 60%~90%以上来自花前营养器官的氮素积累[5-6], 植
第 11期 蔡 剑等: 施氮水平对啤酒大麦植株氮素吸收与利用及籽粒蛋白质积累和产量的影响 2117


株氮素积累与再转运在很大程度上决定了麦类作物籽粒
蛋白质积累与含量[7-8]。氮肥可显著调控小麦等作物植株
氮素积累与转运[9]、以及籽粒谷氨酰胺合成酶和谷-丙转
氨酶活性[10-11], 实现对籽粒蛋白质积累的调控。如过量施
氮则导致氮素在籽粒分配比例下降[12]、适宜氮素用量可
显著提高小麦花前营养器官氮素积累及其再转运量 [13],
促进籽粒氮素积累, 提高籽粒蛋白质含量[14]。施氮对大麦
籽粒氮素代谢、植株氮素积累与再转运及其与籽粒蛋白质
积累的关系研究较少。此外, 过多施氮还影响氮肥利用效
率, 显著影响不同品种大麦氮素积累、分配和利用[15-16],
降低大麦氮素的转移效率[3], 不仅提高生产成本, 还对农
田环境产生不利影响。本研究探讨了不同施氮水平对啤酒
大麦植株氮素积累和再分配、籽粒氮代谢与蛋白质积累、
籽粒及氮素回收和生理利用效率的影响, 以期为产量、品
质和环境相协调的优质啤酒大麦精确施氮技术提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 品种及试验设计
选用江苏省啤酒大麦主栽品种苏啤 3 和单 2, 于 2004
—2006 年连续两个生长季在江苏省农业科学院进行田间
试验。试验田前茬均为水稻, 土壤为黏土, 两年度试验田
土壤分别含有机质 26.0 g kg1和 30.2 g kg1, 全氮 322.7
mg kg1和 297.5 mg kg1, 碱解氮 98.4 mg kg1和 89.7 mg
kg1, 速效磷 49.7 mg kg1和 50.4 mg kg1, 速效钾 153.0
mg kg1和 79.6 mg kg1。设纯氮 0 (N0)、75 (N75)、150
(N150)、225 (N225)、300 (N300) kg hm2 5个处理, 基追
比为 7∶3, 分别于播种前和拔节期施入, 氮素形态为尿
素。另基施 P2O5 150 kg hm2, K2O 120 kg hm2。试验为随
机区组设计, 小区面积 9 m2, 3 次重复。人工条播, 行距
25 cm。播量 112.5 kg hm2, 其他管理同高产大田管理。
1.2 取样与测定方法
N0、N75、N150、N225 和 N300 处理从开花至成熟
的时间分别为 33、33、35、36 和 36 d, 从开花期开始每
7 d 取样一次直至成熟期。样品一部分于 105℃下杀青
30 min, 80℃下烘干至恒重 ; 另一部分于液氮中速冻后
40℃保存。
植株氮素含量采用半微量凯氏定氮法测定, 按全氮
量的 5.7倍计算籽粒蛋白质含量。称取 0.5 g籽粒, 加 50
mmol L1 Tris-HCl (含 2 mmol L1 MgSO4、0.5 mmol L1
EDTA、10 mmol L1 β-巯基乙醇, pH 7.6)缓冲提取液 6 mL
冰浴研磨成匀浆, 于 4℃下 10 000×g离心 20 min, 上清液
即为酶液, 用于谷氨酰胺合成酶(GS)和谷-丙转氨酶(GPT)
活性测定[17]。
1.3 数据计算及统计分析
花前氮素积累量=植株干重×植株含氮量; 花前氮素
运转量=开花期营养器官氮素积累量－成熟期营养器官氮
素积累量; 花前氮素转运效率=花前氮素运转量/花前氮
素积累量; 花前转运氮对籽粒氮的贡献率=花前氮素运转
量/成熟期籽粒氮积累量; 氮肥回收效率=施氮区与不施
氮区植株氮积累之差/施氮量; 氮素生理利用效率=籽粒
产量/植株吸氮量; 氮素收获指数=籽粒中氮量/植株吸氮
量[12]。分析采用 ANOVA 和 Duncan’s SSR 多重比较法
进行。
2 结果与分析
2.1 施氮水平对大麦花前氮素积累、转运及其对籽粒氮
贡献的影响
两年度大麦花前氮素积累量和转运量均随着施氮水
平的提高而增加(表 1), N225 和 N300 处理显著高于其他
处理, 但二者之间差距相对较小。表明增施氮肥明显提高
花前氮素积累量和转运量 , 继续施氮至过量则提高不显
著。两年度花前氮素转运效率均随施氮水平的提高呈先增
大后减小趋势, 除 2006年苏啤 3在 N225处理最大外, 其
他均以 N150处理最大。而花前转运氮对籽粒氮的贡献率
在 N0~N225 范围内逐渐增大, 继续增施氮肥(N300)则下
降。这表明适宜增施氮肥可显著提高花前积累氮素的转运
效率和对籽粒氮的贡献率 , 过量施氮则降低转运效率和
贡献率。
2.2 施氮水平对大麦花后氮素利用的影响
两年度中两个品种均显示 N225 处理具有最大氮肥
回收效率(表 2), 经回归分析, 氮肥回收效率与施氮量呈
二次曲线关系(y = 0.0013x2 + 0.6159x + 15.856, r = 0.916,
P < 0.01); 当施氮量在 236.9 kg hm2时, 氮肥回收效率达
到最大值 88.8%, 表明适当增施氮肥可以提高氮肥回收效
率。此外, 增施氮肥显著降低了氮素生理利用效率和氮收
获指数(表 2), 并且二者与施氮量呈显著负相关关系(P <
0.01), 相关系数分别为0.932和0.799。
2.3 施氮水平对花后大麦籽粒氮代谢的影响
2.3.1 对籽粒 GS活性的影响 籽粒 GS活性随籽粒灌
浆进程呈下降趋势, 但年度间表现有差异(图 1)。2005 年
度籽粒GS活性在花后 7~14 d时随着施氮水平的升高而增
大, 并以 N300处理最高; 花后 14~28 d, GS活性施氮量呈
先上升后下降趋势, 以 N225 处理最高, 各处理间的差异
在花后 7~14 d较为明显; 而 2006年度籽粒 GS活性随施
氮水平的提高而增大, 以 N300 处理最高。此外, 各处理
2006年 GS活性在花后 7~14 d时均低于 2005年。
2.3.2 对籽粒 GPT活性的影响 籽粒 GPT活性亦随灌
浆进程呈下降趋势。GPT活性随施氮量的上升而提高, 以
处理 N300最高, 且施氮量较低的 N0、N75和 N150处理
GPT 活性随灌浆进程下降较快, 而 N225 和 N300 处理花
后 0~21 d 时下降速率较慢, 在 21~28 d 时下降速率加快
(图 2)。两年度处理间结果趋势一致, 表明增施氮肥明显提
高了籽粒 GPT 活性, 并且明显减缓了 GPT 活性随灌浆进
程下降速度, 并且较高的施氮处理(N225 和 N300)有利
2118 作 物 学 报 第 35卷

表 1 施氮水平对大麦花前氮素积累、转运及其对籽粒氮贡献的影响
Table 1 Effects of nitrogen rate on N accumulation, translocation before anthesis and its proportion to grain N in malting barley
2005 2006
处理
Treatment
氮素积累量
N accumulation
amount
(mg plant1)
氮素转运量
N translocation
amount
(mg plant1)
氮素转运效率
N translocation
efficiency
(%)
转运氮贡献率
N contribution
proportion
(%)
氮素积累量
N accumulation
amount
(mg plant1)
氮素转运量
N translocation
amount
(mg plant1)
氮素转运效率
N translocation
efficiency
(%)
转运氮贡献率
N contribution
proportion
(%)
苏啤 3 Supi 3
N0 19.7 d 17.5 d 85.1 b 64.0 c 25.7 e 15.9 d 62.0 c 62.6 b
N75 33.6 c 29.9 c 87.2 ab 71.4 b 41.6 d 29.7 c 71.4 b 74.1 ab
N150 56.0 b 50.2 b 89.6 a 75.6 a 63.5 c 47.0 b 73.9 ab 75.3 a
N225 73.4 a 64.7 a 88.1 a 73.3 ab 88.0 b 63.4 a 76.6 a 76.9 a
N300 79.6 a 69.0 a 86.7 ab 71.8 b 98.3 a 67.8 a 72.9 b 74.0 ab
单 2 Dan 2
N0 22.0 d 19.6 d 86.9 a 65.3 c 23.7 e 17.2 d 72.7 b 67.8 c
N75 34.4 cd 29.9 c 87.0 a 73.4 ab 41.8 d 28.1 c 77.3 a 72.1 b
N150 53.1 c 45.0 b 87.7 a 75.1 a 65.5 c 44.7 b 78.3 a 75.1 ab
N225 78.9 b 67.2 ab 85.2 b 72.8 b 88.0 b 67.1 a 76.3 ab 78.0 a
N300 86.3 a 73.1 a 84.7 b 72.2 b 97.1 a 65.8 a 73.8 b 69.9 bc
FN rate 305.1 278.6 6.8 17.4 289.3 165.2 15.9 13.3
FCultivar 6.6 4.9 2.3 1.6 3.7 2.1 0.1 1.2
FYear 27.5 5.2 58.6 6.8
同一品种中各测定数据后标以不同字母者处理间差异达 5%显著水平。F测验, 处理间 F0.05 = 2.3, F0.01 = 3.9, df = 4; 品种间和年度间 F0.05
= 4.1, F0.01 = 7.4, df = 1。
In each cultivar, values followed by different letters within a column are significantly different (P < 0.05) among treatments. Among treatments,
F0.05 = 2.3, F0.01 = 3.9, df = 4; Among cultivars or growing years, F0.05 = 4.1, F0.01 = 7.4, df = 1.

表 2 施氮水平对大麦氮素利用效率的影响
Table 2 Effects of nitrogen rate on N use efficiency of malting barley after-anthesis
2005 2006
处理
Treatment
氮肥回收效率
N recovery efficiency
(%)
氮素生理利用效率
N physiological use
efficiency (%)
氮收获指数
N harvest index
氮肥回收效率
N recovery efficiency
(%)
氮素生理利用效率
N physiological use
efficiency (%)
氮收获指数
N harvest index
苏啤 3 Supi 3
N0 — 45.7 a 0.793 a — 40.4 a 0.722 a
N75 57.0 c 43.4 a 0.783 a 62.3 b 38.4 a 0.716 a
N150 77.5 b 38.5 b 0.770 ab 79.1 ab 35.8 ab 0.710 ab
N225 87.5 a 34.1 b 0.723 b 93.0 a 33.6 b 0.683 b
N300 80.5 ab 28.8 c 0.678 c 83.9 ab 28.1 c 0.622 c
单 2 Dan 2
N0 — 41.2 a 0.741 a — 49.3 a 0.797 a
N75 44.5 c 40.6 a 0.738 a 57.7 b 42.6 b 0.733 ab
N150 64.0 b 36.7 b 0.722 ab 86.5 ab 37.4 c 0.712 b
N225 89.5 a 33.4 bc 0.710 b 91.1 a 36.4 c 0.700 b
N300 80.2 ab 29.3 c 0.687 c 84.4 ab 29.5 d 0.652 c

FN rate 432.1 112.7 87.1 285.5 83.8 26.9
FCultivar 7.4 1.2 0.7 5.3 0.6 15.2
FYear 47.2 6.3 8.7
同一品种中各测定数据后标以不同字母者处理间差异达 5%显著水平。F测验, 处理间 F0.05 = 2.3, F0.01 = 3.9, df = 4; 品种间和年度间 F0.05
= 4.1, F0.01 = 7.4, df = 1。
In each cultivar, values followed by different letters within a column are significantly different (P < 0.05) among treatments. Among treatments,
F0.05 = 2.3, F0.01 = 3.9, df = 4; Among cultivars or growing years, F0.05 = 4.1, F0.01 = 7.4, df = 1.

于保持灌浆中后期较高的 GPT活性。此外, 花后 7 d籽粒
GPT 活性年度间差异达显著水平 , 2005 年各处理 (苏
啤 3 的 N225 处理除外)均高于 2006 年, 但品种间差异不
显著。
2.3.3 对籽粒蛋白质积累量的影响 籽粒蛋白质积累
量随灌浆进程呈上升趋势。两年度籽粒蛋白质积累量在开
花后 0~28 d时积累速度较快, 28 d后积累速度变慢。籽粒
蛋白质积累量随着施氮水平的提高而上升, 且 N225 和
N300 处理的籽粒蛋白质积累量显著高于 N0 和 N75 处理
(图 3)。年度间籽粒蛋白质积累量差异显著, 成熟期各处
理(单 2品种 N150处理除外)籽粒蛋白质积累量 2006年度
低于 2005年, 但品种间差异不显著。
第 11期 蔡 剑等: 施氮水平对啤酒大麦植株氮素吸收与利用及籽粒蛋白质积累和产量的影响 2119




图1 施氮水平对啤酒大麦苏啤3和单2籽粒谷氨酰胺合成酶
活性的影响
Fig. 1 Effects of N rates on changes in glutamine synthetase
activities in grains of malting barley cultivars of Supi 3 and Dan 2



图2 施氮水平对啤酒大麦苏啤3和单2籽粒谷-丙转氨酶活性的影响
Fig. 2 Effects of N rates on changes in glutamic pyruvic transaminase
activities in grains of malting barley cultivars of Supi 3 and Dan 2

2.4 施氮水平对籽粒产量和蛋白质含量的影响
两品种籽粒产量均以 N225 处理最高(图 4-A), 年度
间差异达极显著水平(P<0.01), 品种间差异不显著。籽粒
产量与施氮量呈二次曲线关系(y = 3.97×105 x2 +0.0191x+


图3 施氮水平对啤酒大麦苏啤3和单2花后籽粒蛋白质
积累量的影响
Fig. 3 Effects of N rates on changes in protein accumulation amount
in grains of malting barley cultivars of Supi 3 and Dan 2

3.761, r = 0.945, P<0.01), 计算得出施氮量为 241 kg hm2
时籽粒产量最高(6 058 kg hm2)。
籽粒蛋白质含量随施氮水平的提高而呈上升趋势 ,
且各处理间蛋白质含量差异显著 , 两年度与两品种处理
间蛋白质含量表现出相同的趋势 , 表明增施氮肥显著提
高了大麦籽粒蛋白质含量(图 4-B)。2006年度籽粒蛋白质
含量显著高于 2005 年(P<0.05), 但品种间未表现出显著
差异。籽粒蛋白质含量与施氮量呈显著线性正相关关系
(y = 0.0133x + 9.3855, r = 0.970, P<0.01)。蛋白质含量为
12%的施氮量是 197 kg hm2, 此时籽粒产量为 5 982 kg
hm2, 仅比最高产量低 76 kg hm2。
3 讨论
籽粒蛋白质含量高低主要与籽粒氮积累能力密切相
关[8]。增施氮肥可显著提高籽粒氮素积累能力[10, 18], 籽粒
蛋白质积累所需氮素来自开花前积累氮素的再动员和花
后直接吸收的氮素[7]。本研究中, 花前积累氮素对籽粒氮
的贡献率为 62.0%~78.3%。因此, 花前植株氮素积累量对最
终籽粒蛋白质积累起主要的作用[15], 提高花前积累氮素的
运转和再分配能力可以促进蛋白质含量的提高[19]。而本



图 4 施氮水平对啤酒大麦苏啤 3和单 2花后籽粒产量和蛋白质含量的影响
Fig. 4 Effects of N rates on grain yield (A) and protein content (B) of malting barley cultivars of Supi 3 and Dan 2
2120 作 物 学 报 第 35卷

研究发现, 提高施氮水平显著提高了花前植株氮素的积累
量及其在开花后向籽粒的转运量 , 进而提高了转运氮对
籽粒氮贡献率 , 但氮素转运效率随施氮量增加呈先增大
后减小的趋势。郭天财等[20]在小麦中的研究结果支持本
试验发现, 但王月福等 [21]认为增施氮肥虽然显著提高了
花前氮素转运量 , 但降低了转运效率。这可能与研究材
料、土壤肥力及氮肥用量的差异有关。
GS和GPT是氮代谢途径重要的酶, 也是蛋白质积累
的关键调控酶。籽粒 GS 和 GPT 活性与籽粒蛋白质积累
与含量关系密切, 赵俊晔等 [10]发现增施氮肥显著提高小
麦籽粒 GS 活性。在本研究中, 通过增施氮肥提高大麦籽
粒 GS和 GPT的活性, 进而促进籽粒氮素的积累, 提高了
籽粒蛋白质含量。如果能降低大麦中籽粒 GS、GPT活性
对氮素的这种响应能力 , 则可通过进一步提高氮素用量
来提高籽粒产量 , 但不会导致啤酒大麦籽粒蛋白质含量
超标。这有待于深入研究。此外, 本试验中 2005 年度各
处理籽粒蛋白质积累量高于 2006年度, 可能与 2005年度
籽粒 GS 和 GPT 活性高、且花前氮素转运量和转运效率
高有关; 但 2006年度籽粒蛋白质含量高于 2005年, 这可
能与 2005年度籽粒产量高所形成的“稀释效应”有关。
氮肥的吸收和利用率在作物生产中是评价施氮合理的重
要指标, 增施氮肥可提高氮肥回收效率, 但会降低氮素利
用率和氮收获指数[22-24]。本试验也获得相似性结果, 当施
氮量低于 225 kg hm2时, 提高氮肥用量显著提高氮肥回
收效率, 但再继续增施氮肥, 则导致氮肥回收效率下降;
与此同时 , 氮素生理利用率和氮收获指数随施氮量的增
加而不断降低。
由于优质啤酒大麦要求籽粒蛋白质含量为 8%~12%,
欧洲酿造协会要求大麦籽粒蛋白含量不高于 11.5%[25], 因
此生产中应协同考虑大麦产量和品质因素。本研究表明,
施氮量为 150~197 kg hm2时, 各测定指标综合表现最优,
其中籽粒产量增长率为 4.4%, 氮肥回收效率和氮素生理
利用效率分别为 79%~87%和 37%~35%, 说明该施氮水平
对啤酒大麦籽粒产量和氮素回收效率的促进作用较大 ,
并能使氮素生理利用效率维持在 35%以上, 同时还可使蛋
白质含量低于 12%而符合啤酒大麦酿造要求, 是生产中可
以参考的氮肥用量。
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