全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1538−1546 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)重大国际合作项目[2006-G2(4)]，现代农业产业技术体系专项资金和中央级公益性科研院所基
本科研业务费专项资金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhecaas@gmail.com, Tel: 010-82108547
Received(收稿日期): 2010-02-09; Accepted(接受日期): 2010-05-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01538
从产量和品质性状的变化分析北方冬麦区小麦品种抗热性
韩利明 1,6 张 勇 1 彭惠茹 2 乔文臣 3 何明琦 4 王洪刚 5 曲延英 6
刘春来 7 何中虎 1,8,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 中国农业
大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 3 河北省农林科学院旱作农业研究所, 河北衡水 053000; 4 石家庄市农林科学院, 河北石家
庄 050000; 5 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 6 新疆农业大学农学院, 新疆乌鲁木齐 830052; 7 国营保定农场, 河北保定 072550;
8 国际玉米小麦改良中心(CMMYT)中国办事处, 北京 100081
摘 要: 培育抗热性强的品种对应对气候变化, 保障小麦稳产性具有重要意义。选用北方冬麦区 53份主栽品种和苗
头品系, 于 2008—2009 年度分别种植在北京、石家庄、衡水、安阳和泰安 5 点, 各点设正常温度和塑料棚热胁迫处
理。结果表明, 千粒重可作为抗热性筛选的简易指标。农大 189、CA0518和京冬 8号的产量和千粒重在正常和热处
理环境中均较高, 抗热性好; 衡观 33和CA0736的产量在正常和热处理环境中均较高, 但千粒重均表现中等, 抗热性
较好; 农大 211、石麦 15、济麦 22、农大 3432 和山农 2149 在正常环境中的产量和千粒重均较高, 但在热处理环境
中产量和千粒重均较低, 抗热性差。53 份品种按和面时间和峰值曲线面积可分为强筋、中强筋、中筋、中弱筋和弱
筋 5大类。热处理使所有类型材料的蛋白质含量和籽粒硬度增加, 峰值带高、8 min带高和 8 min带宽降低, 并降低
强筋、中强筋和中筋类型材料的和面时间与峰值曲线面积, 增加中弱筋和弱筋类型材料的和面时间与峰值曲线面积。
关键词: 普通小麦; 热胁迫; 产量; 千粒重; 和面仪参数
Analysis of Heat Resistance for Cultivars from North China Winter Wheat Re-
gion by Yield and Quality Traits
HAN Li-Ming1,6, ZHANG Yong1, PENG Hui-Ru2, QIAO Wen-Chen3, HE Ming-Qi4, WANG Hong-Gang5,
QU Yan-Ying6, LIU Chun-Lai7, and HE Zhong-Hu1,8,*
1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Agronomy and Biotechnology College, China Agricultural University, Beijing
100193, China; 3 Dryland Agricultural Research Institute, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Hengshui 053000, China; 4 Shijia-
zhuang Academy of Agricultural and forest Sciences, Shijiazhuang 050000, China; 5 Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an
271018, China; 6 Agronomy College, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 7 Hebei Baoding State-owned Farms, Baoding 072550,
China; 8 CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: Selection of heat-resistance cultivars is an important approach for coping climate changes as well as ensuring stable
production. Fifty-three wheat (Triticum aestivum L.) cultivars and advanced lines from the North China Winter Wheat Region,
planted in five locations including Beijing, Shijiazhuang, Hengshui, Anyang, and Tai’an in 2008–2009 wheat season, were used to
analyze the effect of heat stress on yield nd quality traits. The result indicated that thousand-kernel weight (TKW) can be used as a
simple criterion for heat-resistance selection; Nongda 189, CA0518, and Jingdong 8 performed high yield and high TKW under
both normal and heat-stress environments, and were characterized with high resistance to heat stress; Hengguan 33 and CA0736
performed high yield but medium TKW in all environments, and were characterized with good resistance to heat stress; Nongda
211, Shimai 15, Jimai 22, Nongda 3432, and Shannong 2149 performed high yield and high TKW in normal environments, but
low yield and low TKW in heat stress environments, and were characterized with poor resistance to heat stress. The 53 cultivars
and lines were classified into five groups including strong, medium strong, medium, medium weak, and weak gluten strength
based on Mixograph Midline peak time and peak integral. The grain protein content and grain hardness were increased, and Mid-
line peak value, time x value, and time x width were decreased for all materials under heat stress when comparing with that of
第 9期 韩利明等: 从产量和品质性状的变化分析北方冬麦区小麦品种抗热性 1539


normal environment, and the Midline peak time and peak integral were increased for materials with medium weak and weak glu-
ten strength whereas decreased for materials with strong, medium strong, and medium gluten strength.
Keywords: Common wheat (Triticum aestivum L.); Heat stress; Yield; Thousand kernel weight; Mixograph parameters
应对全球气候变化已成为国际小麦育种的重要
方向, 气候变化对小麦生产的影响方向和程度因地
区而异, 但主要表现为干旱和热害, 因此提高水分
利用效率和品种抗热性至关重要[1]。包括北京、河
北、河南和山东等省在内的北方冬麦区约占全国年
播种面积和总产量的 65%和 75%, 在小麦生产中占
举足轻重的地位[2]。IPCC资料表明, 过去 50年中气
温以每 10 年 0.13℃的速率增加[3], 小麦灌浆中后期
的热害胁迫越来越严重。邓振镛等[4]表明高温往往
伴随着干旱和大风而形成干热风, 减慢籽粒灌浆速
度, 甚至停止灌浆, 形成瘦秕粒, 严重影响产量。干
热风在我国小麦主产区基本是十年七遇, 约使其减
产 10%~20%[5], 因此培育灌浆速率快的抗热性品种
是北方冬麦区的重要目标。在北方冬麦区, 灌浆期
高温对北部冬麦区和黄淮北片冬麦区的影响更大 ,
而对黄淮南片冬麦区的影响相对小一些。
国外早在 20 世纪 90 年代就开始小麦抗热性研
究, 其中美国、澳大利亚和国际玉米小麦改良中心
的工作较为系统, 国际影响大。对春麦一般通过晚
播的方法进行全生育期抗热性筛选; 对冬麦则通过
各种人工措施在灌浆期进行热处理, 高温使灌浆期
缩短, 灌浆速率减小, 所以育种工作以提高灌浆期
的抗热性为主。He等[6]认为, 春小麦发生热害时, 株
高、穗粒数和产量所受影响比穗数和千粒重大, 灌
浆速率比灌浆持续期对热害更敏感。Dias 等[7]表明,
千粒重和灌浆速率对最终产量贡献较大, Keling等[8]
和 Rijven[9]认为灌浆期热害抑制了淀粉合成相关酶
的活性而影响灌浆质量, Altenbach等[10]表明热害使
淀粉积累提前结束而降低产量。Lawlor和Mitchell[11]
发现, 灌浆期温度每上升 1℃, 灌浆期缩短 5%, 并
降低收获指数和产量。Blum[12]和 Rintamaki 等[13]认
为灌浆期温度的异常升高和强光辐射可对小麦造成
双重胁迫, 使叶片光合反应中心异常, 从而影响光
合作用的进程和籽粒的灌浆质量 , 降低产量。
Randall 和 Moss[14]研究表明, 开花后高温会加快胚
乳中淀粉积累速度, 但这不足以弥补因积累时间缩
短所造成的粒重损失。郑飞等[15]发现, 花后高温影
响小麦灌浆期的物质运输与分配过程, 从而影响籽
粒存储光合物质的能力。热害还严重影响加工品质。
Spiertz 等[16]表明, 热害使籽粒硬度增加, 籽粒变小,
蛋白质相对含量提高, 磨粉时间延长, 出粉率降低。
灌浆期热害对淀粉的影响比对蛋白质含量的影响
大[17], 热敏感品种蛋白质相对含量增幅比抗热性品
种大[18-19]。Gupta等[20]发现灌浆期热害可增加可溶性
谷蛋白聚合体、醇溶蛋白等的相对含量, 降低不溶性
谷蛋白聚合体相对含量, 从而影响面团加工品质。
国内外对抗热性的分子机制也进行了一些探
讨。Jane等[21]发现, 增加转录因子、去氧化损伤、对
蛋白质起保护作用的分子伴侣等相关基因的表达 ,
减少细胞程序性死亡和生物应激反应基因的表达 ,
是植物获得抗热性的分子机制。Qin等[22]认为, 热应
答基因包含热休克蛋白、转录因子、植物激素、钙/
糖信号途径、RNA 代谢、核糖体蛋白激酶等, 抗热
性品种在热害发生时基因表达量变化比热敏感性品
种小, 控制新陈代谢和蛋白质合成的基因只有在长
期热胁迫下才受到影响。Sairam 等[23]认为, 在热害
发生时, 抗热性品种的超氧化物歧化酶和过氧化氢
酶表达量比热敏感性品种高。国内一些学者就热害
对蔗糖合成酶和可溶性淀粉合成酶的影响进行了研
究[24-26]。李浩等[27]认为, 高温胁迫总体上诱导品质
不稳定品种的基因表达, 而抑制品质稳定品种的基
因表达。虽然对抗热性分子机制的研究取得了一定
进展, 但尚不能用于品种抗热性筛选, 因此常规方
法仍是鉴定抗热性的主要途径。
国内对北方冬麦区主要品种和品系的抗热性还
缺乏系统研究, 本研究采用塑料大棚升温方法进行
抗热性鉴定, 分析热胁迫和正常环境下北方冬麦区
代表性品种(系)的产量和主要品质性状的变化, 旨
在为培育抗热性品种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用来自我国北方冬麦区北京、河北、河南和
山东的 53份代表性主栽品种和新育成品系(表 1), 其
中 28份为审定品种, 25份为参加区域试验的新品系,
2008—2009年度分别种植在北京、河北石家庄、河
北衡水、河南安阳和山东泰安, 小区面积 1.2 m2, 3
行区, 2 m行长。
1.2 热处理
开花后 10 d (灌浆期)进行塑料大棚升温, 用
TRS1S 型温度记录仪记载棚内热处理和棚外正常处
理离地 90 cm左右(小麦冠层)处的温度。开花后 10 d
1540 作 物 学 报 第 36卷

表 1 参试品种代号和系谱
Table 1 Code and pedigree of 53 cultivars and advanced lines
编号
Code
品种
Cultivar
类型
Type
来源
Origin
系谱
Pedigree
1 农大 189 品种 北京 S915/T208
2 农大 211 品种 北京 农大 3291(农大 3338/S180)系选
3 农大 212 品种 北京 农大 211系选
4 农大 318 品种 北京 农大 9516//N早/贵 411/3/BL193/4/农大 189*2
5 农大 408 品种 北京 农大 9516//N早/贵 411/3/BL193/4/农大 189*2
6 农大 413 品种 北京 农大 9516//N早/贵农 411/3/京 4112
7 农大 3432 品种 北京 农大 9136/F390
8 农大 3492 品种 北京 农大 3251/中优 9507
9 农大 3634 品种 北京 农大 179/农大 3251
10 农大 3659 品种 北京 农大 2911/黑小麦 76
11 中优 206 品种 北京 CA9614/中优 9507
12 中麦 175 品种 北京 BPM27/京 411
13 CA0415 品系 北京 京 411/贵农 11//京 411
14 CA0518 品系 北京 30095/中优 9701
15 CA0548 品系 北京 CA9722/中优 9507//CA9722
16 CA0629 品系 北京 30095/中优 9701
17 CA0736 品系 北京 CA9722/中优 9507//CA9722
18 京冬 8号 品种 北京 [(阿夫乐尔/5238-016)F1/红良 4号]F4/(有芒红 7号/洛夫林 10号)F7
19 石 4185 品种 河北 Ta不育株(Ta不育株/豫麦 2号)/冀麦 26
20 石家庄 8号 品种 河北 石 84-7111/21124//冀麦 26///冀麦 38
21 石麦 15 品种 河北 冀麦 383/92R137
22 石优 17 品种 河北 冀 935-352/鲁麦 21
23 石麦 18 品种 河北 (92鉴 3/T447)F2/冀麦 38//石 4185*3
24 石 6207 品系 河北 冀 935-352/鲁麦 21
25 石 06-6051 品系 河北 88119-19-3-5/石 4185
26 石 07-6023 品系 河北 周麦 11/石 01-5070
27 石 B07-4056 品系 河北 冀师 02-1/烟优 361
28 石新 733 品种 河北 大拇指矮异型株/石新 163
29 衡观 33 品系 河北 冀 84-5148/衡 4041//冀 84-5418/运 85-24
30 衡观 111 品系 河北 衡 4119/石家庄 1号
31 衡观 115 品系 河北 衡 4119/石家庄 1号
32 衡观 216 品种 河北 冀麦 36/鲁麦 21//邯 5316
33 衡 4399 品种 河北 邯 6172/ 穂衡 28(冀 5418/运 85-24)
34 衡 4422 品系 河北 衡 7228/曲农 96-1
35 衡 6607 品系 河北 邯 6172/衡穗 28(冀 5418/运 85-24)
36 衡 6632 品系 河北 黑小麦/衡 8116
37 邯 6228 品种 河北 山农太 91136/冀麦 36
38 中麦 306 品系 河南 济麦 19/豫麦 47
39 中麦 349 品种 河南 陕优 225-2/98中 443
40 中麦 875 品系 河南 周麦 16/荔垦 4号
41 07CA010 品系 河南 周麦 14/藁城 8901
42 08CA190 品系 河南 中育 5号/邯 3475
43 山农 2149 品种 河南 莱州 137/L126
44 烟农 19 品种 山东 烟 1933/陕 82-29
45 济麦 19 品种 山东 鲁麦 13/临汾 5064
46 济麦 20 品种 山东 鲁麦 14/84187(80Q16-22-4-5/Lancota)
47 济麦 22 品种 山东 935024/935106
48 DH155 品系 山东 济麦 19/鲁麦 21
49 035037 品系 山东 莱州 95021/运丰早 18
50 037042 品系 山东 957069/烟 861602
51 046402 品系 山东 90(4)015/邯 5136
52 055319 品系 山东 965261/烟农 19
53 067257 品系 山东 965261/济麦 19
第 9期 韩利明等: 从产量和品质性状的变化分析北方冬麦区小麦品种抗热性 1541


到成熟期高温处理比正常环境的温度平均高 1.6 ,℃
棚内热处理平均最高温度为 35.6 , ℃ 棚外正常处理
平均最高温度为 28.7 (℃ 表 2)。北京点设高温处理和
正常处理各 3 次重复; 石家庄、安阳和泰安点各设
正常处理 1 次重复和高温处理 2 次重复; 衡水点仅
设高温处理 3次重复, 其结果在分析时仅做参考。
1.3 产量性状调查方法
田间和室内分别记载抽穗期、开花期、株高、
穗粒数(30 穂)、千粒重和产量。由于穗数在灌浆前
已经确定, 故没有对其进行分析。灌浆期为开花至成
熟的天数, 灌浆速率为千粒重除以灌浆天数(g d−1)。

表 2 开花后 10 d至成熟期热处理和正常处理温度比较
Table 2 Comparison of temperatures in normal and
heat-stress emironment, 10 d after anthesis to maturity (℃)
处理
Treatment
均值
Mean
最高温均值
Mean of the highest
temperature
变幅
Range
热处理 Heat 24.7 35.6 7.4–49.5
正常处理
Normal
23.1 28.7 6.7–37.5

1.4 品质分析方法
利用单籽粒谷物特性系统(Single Kernel Charac-
terization System 4100, SKCS 4100, USA)测定籽粒
硬度和水分。参照 AACC 26-20方法, 按籽粒硬度和
水分调整加水量, 用德国 Brabender 实验磨(Junior
D-47055 型)制粉[28], 出粉率 60%左右。参照 AACC
39-10A 方法, 用近红外分析仪(Foss 1241, Sweden)
测定面粉蛋白质和水分含量。参照 AACC 54-40A方
法, 用 10 g和面仪(National MFG Mixograph)分析和
面特性, 选用和面时间(Midline peak time, MPT)、峰
值带高(Midline peak value, MPV)、峰值曲线面积
(Midline peak integral, MPI)、8 min带高(Midline time
x value, MTxV)和 8 min带宽(Midline time x width,
MTxW)等和面仪参数。
1.5 统计分析
产量和千粒重热感指数 S=(1−YD/YP)/(1−YD /
YP )[29], YD 为某品种在热胁迫下的千粒重或产量,
YP 为某品种在正常环境下的千粒重或产量, YD为
所有品种在热胁迫处理下千粒重或产量的平均值 ,
YP为所有品种在正常环境下千粒重或产量的平均
值。S＜1为抗热性品种, S≥1为热敏感品种[30]。
采用 Statistical Analysis System (SAS Institute,
2000)统计分析软件进行基本统计量和方差分析。采
用欧氏距离按类平均法进行聚类分析。在分析高温
处理和正常环境对各类品种品质参数的影响时, 采
用混合线性模型进行计算, 其中类为固定效应, 类
内品种为随机效应。
2 结果与分析
2.1 热胁迫对产量性状的影响
2.1.1 方差分析 方差分析(表 3)表明, 穗粒数、
灌浆速率、千粒重和产量的基因型效应均达 0.1%显
著水平, 灌浆期的基因型效应达 1%显著水平, 地点
对穗粒数、灌浆期、灌浆速率、千粒重和产量的影
响分别达 5%、1%或 0.1%显著水平, 处理对灌浆速
率、千粒重和产量的影响达 0.1%显著水平, 对穗粒
数和灌浆期的影响达 5%显著水平, 基因型和地点互
作对穗粒数、灌浆期、灌浆速率、千粒重和产量的
影响分别达 5%、1%或 0.1%显著水平, 地点和处理
互作对灌浆期、千粒重和产量的影响达 5%或 0.1%
显著水平。综合以上分析可知, 热处理主要通过影
响千粒重来影响产量, 而千粒重受灌浆期和灌浆速
率的共同影响。比较两种处理下产量的变化(表 4), 热
处理显著降低了灌浆速率、千粒重和产量, 而穗粒
数和灌浆期变化不显著。
2.1.2 产量热感指数 046402等 9份材料产量热
感指数在 2.0~3.1 之间, 067257 等 15 份材料产量热
感指数在 1.1~1.8之间, CA0629等 4份材料产量热感
指数为 1.0, 这 28份材料为产量热敏感性品种(表 5)。
其中中麦 349 在正常和热处理环境下产量都较高 ,
分别为 8.24 t hm−2和 7.64 t hm−2, 农大 211、农大
318、08CA190、石麦 15、济麦 22、农大 3432、济
麦 19、山农 2149、衡 4422、中麦 875和石麦 18在
正常环境中产量较高(7.53~8.26 t hm−2)。在产量较高
的品种中, 农大 211 的产量热敏感性较高, 其次为
08CA190、农大 318和石麦 15、济麦 22、农大 3432、
济麦 19、山农 2149、衡 4422、中麦 875和石麦 18。
农大 189 等 19 份材料产量热感指数在 0~0.9 之间,
CA0736等 6份材料产量热感指数在–2.2~ –0.1之间,
这 25 份材料为产量抗热性品种, 其中农大 189、京
冬 8号、农大 3659、衡观 33、CA0415、农大 3634、
DH155和CA0736在正常(7.53~8.33 t hm−2)和热处理
环境中(7.56~8.13 t hm−2)产量都较高, 衡观 115 (7.62
t hm−2)和 CA0518 (7.74 t hm−2)在正常环境中产量较
高。在这部分材料中, CA0736 和 DH155 抗热性好,
其次为农大 3634、CA0415、衡观 33、农大 3659、
京冬 8号和农大 189。正常环境中产量最高的是农大
1542 作 物 学 报 第 36卷

表 3 产量因子方差分析
Table 3 Sum square of analysis of variance for yield component
变异来源
Source of variance
自由度
df
穗粒数
KNS
灌浆期
GFP
灌浆速率
GFR
千粒重
TKW
产量
Yield
基因型 Genotype (G) 52 3341*** 219** 5*** 4960*** 506285***
地点 Location (L) 3 6245*** 8825*** 43*** 3174*** 13334**
处理 Treat (T) 1 26* 11* 1*** 1248*** 50413***
基因型×地点 (G×L) 156 1136*** 287* 2* 1144*** 385543***
基因型×处理 (G×T) 52 159 86 1 376 72521
地点×处理 (L×T) 3 17 38** 0 220*** 102267***
基因型×地点×处理 (G×L×T) 156 380 173 9 555 158156
误差 Error 156 682 202 1 890 205200
*5%显著水平, **1%显著水平, *** 0.1%显著水平。
*, **, and *** indicates significance at 5%, 1%, and 0.1% probability levels, respectively. KNS: kernel number per spike; GFP: grain
filling period; GFR: grain filling rate; TKW: 1000-kernel weight.

表 4 两种处理的产量性状比较结果
Table 4 Comparison of yield parameters in normal and heat-stress treatments
均值 Mean 变幅 Range 性状
Trait 正常 Normal 热处理 Heat 正常 Normal 热处理 Heat
穗粒数 Kernel number per spike 29 a 28 a 10–40 8–40
灌浆期 Grain filling period (d) 28 a 28 a 21–37 21–36
灌浆速率 Grain filling rate (g d−1) 1.5 a 1.4 b 0.8–2.5 0.7–2.3
千粒重 1000-kernel weight (g) 40 a 37 b 26–52 25–49
产量 Yield (t hm−2) 6.75 a 6.33 b 4.22–9.12 4.05–9.27
同列内标以不同字母的值表示 5%水平上显著差异。
Values followed by different letters in the same column were significantly different at 5% probability level.

189 (8.33 t hm−2), 热处理环境中产量最高的是农大
3659 (8.13 t hm−2)。
2.1.3 千粒重热感指数 农大 3432等 3份材料千
粒重热感指数在 2.0~2.7之间, 济麦 22等 18份材料
千粒重热感指数在 1.1~1.7之间, 07CA010等 4份材
料千粒重热感指数为 1.0, 这 25 份材料为千粒重热
敏感性品种(表 5)。其中 CA0629、农大 3492、中麦
875、农大 3634、07CA010 和济麦 19 在正常(44.1~
47.7 g)和热处理环境中(40.8~43.1 g)千粒重都较高,
农大 3432、农大 211、中麦 175、济麦 22、DH155、
石麦 15、山农 2149、046402、烟农 19和 035037在
正常环境中千粒重较高(40.3~47.7 g)。在千粒重较高
的品种中, 农大 3432、农大 211 和中麦 175 的千粒
重热敏感性高。石 07-6023等 27份材料千粒重热感
指数在 0.1~0.9 之间, 衡 4399 千粒重热感指数为
−0.4。这 28 份材料的抗热性较好, 其中农大 413、
农大 189、CA0548、055319、京冬 8号、邯 6228、
石家庄 8 号、CA0518、中麦 306 和 08CA190 在正
常(41.7~46.3 g)和热处理环境中(40.3~44.6 g)千粒重
都较高, 农大 408 和农大 318 在正常环境中千粒重
较高, 分别为 40.7 g 和 40.4 g。在这部分材料中,
08CA190、中麦 306、石家庄 8号、邯 6228、京冬 8
号、CA0548、055319、CA0518 和农大 189 的抗热
性较好, 热处理下千粒重均在 40 g以上。正常环境
中千粒重最高的是中麦 875 (47.7 g), 热处理环境中
千粒重最高的是京冬 8号(44.6 g)。
综合产量和千粒重热感指数分析可知 , 农大
189、CA0518 和京冬 8 号的产量和千粒重在正常和
热处理环境中均较高, 抗热性好; 衡观 33 和 CA0736
的产量在正常和热处理环境中均较高, 但千粒重在
正常和热处理环境中均一般 , 抗热性较好 ; 农大
211、石麦 15、济麦 22、农大 3432 和山农 2149 在
正常环境中的的产量和千粒重均较高, 但在热处理
环境中产量和千粒重均较低, 抗热性较差。
2.2 热胁迫对品质性状的影响
2.2.1 聚类分析 在正常环境下, 将 53份品种和
品系按和面时间和峰值曲线面积进行聚类分析, 在
0.65欧氏距离上 53份材料可分为强筋、中强筋、中
筋、中弱筋和弱筋 5大类(图略)。强筋品种包括 037042
和中优 206, 中强筋品种包括山农 2149、石 6207、

表 5 53份小麦材料依产量和千粒重热感指数的分类
Table 5 Classification of 53 wheat cultivars based on Syield and STKW
产量 Yield (t hm−2) 产量 Yield (t hm−2) 千粒重 TKW (g) 千粒重 TKW (g)品种
Cultivar 热处理
Heat
正常
Normal
热感指数
Syield
分类
Group
品种
Cultivar 热处理
Heat
正常
Normal
热感指数
Syield
分类
Group
品种
Cultivar 热处理
Heat
正常
Normal
热感指数
STKW
分类
Group
品种
Cultivar 热处理
Heat
正常
Normal
热感指数
STKW
分类
Group
046402 4.52 5.62 3.1 S 烟农 19 6.78 7.26 1.0 S 046402 39.3 43.2 1.3 S 烟农 19 38.5 41.5 1.1 S
农大 211 6.76 8.26 2.8 S 农大 189 7.83 8.33 0.9 R 农大 211 36.4 43.2 2.3 S 农大 189 40.8 43.0 0.8 R
农大 3492 6.17 7.43 2.6 S 邯 6228 6.28 6.66 0.9 R 农大 3492 41.6 46.3 1.5 S 邯 6228 40.3 41.7 0.5 R
08CA190 6.61 7.82 2.4 S 衡 6632 6.70 7.09 0.9 R 08CA190 40.9 41.7 0.3 R 衡 6632 32.8 37.1 1.7 S
衡 6607 6.03 7.02 2.2 S CA0518 7.31 7.74 0.9 R 衡 6607 35.9 36.0 0.1 R CA0518 41.5 43.6 0.7 R
石新 733 5.36 6.21 2.1 S 京冬 8号 7.79 8.24 0.8 R 石新 733 37.7 39.8 0.8 R 京冬 8号 44.6 46.3 0.5 R
石 06-6051 6.23 7.18 2.1 S 衡 4399 7.13 7.49 0.8 R 石 06-6051 33.7 35.2 0.6 R 衡 4399 37.3 36.3 -0.4 R
农大 318 7.07 8.14 2.1 S 石优 17 5.90 6.18 0.7 R 农大 318 39.2 40.4 0.4 R 石优 17 37.6 39.2 0.6 R
石麦 15 6.83 7.85 2.0 S 农大 212 6.71 7.02 0.7 R 石麦 15 39.7 44.0 1.4 S 农大 212 37.0 39.8 1.1 S
067257 6.13 6.93 1.8 S 衡观 115 7.35 7.62 0.5 R 067257 35.7 37.3 0.6 R 衡观 115 35.1 36.2 0.5 R
济麦 22 7.01 7.91 1.8 S 中麦 306 6.52 6.70 0.4 R 济麦 22 38.1 43.2 1.7 S 中麦 306 40.7 42.0 0.5 R
衡观 111 6.29 7.07 1.7 S 衡观 216 6.69 6.84 0.3 R 衡观 111 33.7 35.6 0.8 R 衡观 216 32.4 36.7 1.7 S
农大 3432 6.77 7.60 1.7 S 石 B07-4056 7.15 7.29 0.3 R 农大 3432 38.3 47.1 2.7 S 石 B07-4056 33.4 35.8 1.0 R
济麦 20 6.45 7.21 1.6 S 农大 3659 8.13 8.25 0.2 R 济麦 20 35.0 38.1 1.2 S 农大 3659 32.9 37.2 1.7 S
中麦 175 6.58 7.35 1.6 S 衡观 33 7.79 7.85 0.1 R 中麦 175 37.8 43.8 2.0 S 衡观 33 36.1 37.9 0.7 R
济麦 19 6.88 7.64 1.6 S 石 4185 7.32 7.37 0.1 R 济麦 19 41.4 44.4 1.0 S 石 4185 33.9 37.4 1.4 S
中优 206 6.60 7.27 1.4 S 农大 413 7.30 7.34 0.1 R 中优 206 36.2 38.3 0.8 R 农大 413 41.7 44.0 0.8 R
山农 2149 6.86 7.53 1.4 S CA0415 7.75 7.79 0.1 R 山农 2149 36.9 40.6 1.4 S CA0415 32.6 35.4 1.1 S
石 6207 6.55 7.15 1.3 S 农大 3634 7.82 7.83 0 R 石 6207 37.4 39.2 0.7 R 农大 3634 40.8 44.7 1.3 S
石 07-6023 6.29 6.85 1.3 S DH155 7.64 7.62 0 R 石 07-6023 31.2 33.2 0.9 R DH155 35.9 40.3 1.6 S
石家庄 8号 6.43 6.97 1.2 S CA0736 7.56 7.53 –0.1 R 石家庄 8号 41.4 42.8 0.5 R CA0736 35.8 36.6 0.3 R
衡 4422 7.13 7.69 1.1 S 农大 408 6.69 6.61 –0.2 R 衡 4422 35.4 37.5 0.8 R 农大 408 38.3 40.7 0.9 R
中麦 349 7.64 8.24 1.1 S 07CA010 7.35 7.22 –0.3 R 中麦 349 33.5 37.5 1.5 S 07CA010 41.0 44.1 1.0 S
中麦 875 7.04 7.55 1.1 S 037042 6.55 6.42 –0.3 R 中麦 875 43.1 47.7 1.4 S 037042 35.7 36.9 0.5 R
CA0629 6.55 7.02 1.0 S 055319 7.15 6.93 –0.5 R CA0629 41.4 47.0 1.7 S 055319 41.1 42.7 0.6 R
石麦 18 7.19 7.70 1.0 S CA0548 6.69 5.86 –2.2 R 石麦 18 37.5 38.2 0.3 R CA0548 41.7 43.1 0.5 R
035037 6.70 7.17 1.0 S 035037 38.4 41.3 1.0 S
R: 抗; S: 感; Syield: 产量热感指数; STKW: 千粒重热感指数。
R: resistance; S: susceptibility; Syield: thermal index of yield; STKW: thermal index of 1000-kernel weight.
1544 作 物 学 报 第 36卷

石 07-6023、农大 3492、济麦 20和石 B07-4056等 6
份材料, 中筋品种包括 CA0736、035037、石优 17、
CA0518、中麦 175、中麦 306、07CA010和 067257
等 8 份材料, 中弱筋品种包括 CA0548、中麦 875、
京冬 8号、08CA190、055319、烟农 19、衡观 111、
衡 4399、济麦 22、衡 6607、邯 6228、CA0415、石
06-6051、DH155、046402、石新 733、农大 413、
中麦 349、CA0629和济麦 19等 20份材料, 弱筋品
种包括农大 3432、石 8 号、衡观 216、农大 189、
衡 4422、农大 211、农大 212、石麦 15、石麦 18、
农大 3659、农大 3634、衡观 33、农大 408、农大
318、衡观 115、石 4185和衡 6632等 17份材料。
2.2.2 热处理对不同筋力类型品种主要品质性状的
影响 热处理使强筋材料蛋白质含量显著提高
(表 6), 而正常和热处理间籽粒硬度、和面时间和峰
值曲线面积等品质参数差异未达显著水平, 但热处
理环境中和面时间、峰值带高、峰值曲线面积、8 min
带高和 8 min 带宽稍低于正常环境, 籽粒硬度则稍
高于正常环境。
热处理使中强筋材料蛋白质含量显著提高 , 8
min带高显著降低, 而正常和热处理间籽粒硬度、和
面时间和峰值曲线面积等品质参数差异未达显著水
平, 但热处理环境下和面时间、峰值带高、峰值曲
线面积和 8 min 带宽等均稍低于正常环境, 籽粒硬
度则稍高于正常环境。
对于中筋材料来说, 热处理使 8 min 带高和 8
min带宽显著降低, 而正常和热处理间蛋白质含量、
籽粒硬度、和面时间等品质参数差异未达显著水平,
但热处理环境下峰值带高和峰值曲线面积稍低于正
常环境 , 蛋白质含量和籽粒硬度稍高于正常环境 ,
和面时间则基本没有变化。
对于中弱筋材料来说, 热处理使和面时间显著
提高, 峰值带高、8 min带高和 8 min带宽显著降低,
而正常和热处理间蛋白质含量、籽粒硬度和峰值曲
线面积等品质参数差异未达显著水平, 但热处理环
境下蛋白质含量、籽粒硬度和峰值曲线面积均稍高
于正常环境。
对于弱筋材料来说, 热处理使和面时间和峰值
曲线面积显著提高, 而正常和热处理间其他品质参
数差异未达显著水平, 但热处理环境下蛋白质含量

表 6 5类品种在两种处理环境中品质性状比较结果
Table 6 Comparison of mean values of quality parameters among five groups of cultivars in two environments
强筋
Strong
中强筋
Medium strong
中筋
Medium
中弱筋
Medium weak
弱筋
Weak 性状
Trait
处理
Treat-
ment 均值
Mean
变幅
Range
均值
Mean
变幅
Range
均值
Mean
变幅
Range
均值
Mean
变幅
Range
均值
Mean
变幅
Range
热处理Heat 15.1 a 15.0–15.3 14.4 a 13.2–15.6 15.0 a 13.6–16.9 14.5 a 13.1–15.5 14.6 a 13.2–16.4蛋白质含量
Protein content 正常
Normal
14.6 b 14.6–14.7 13.9 b 12.8–15.7 14.8 a 13.6–16.2 14.4 a 12.4–15.8 14.5 a 13.0–16.5
热处理Heat 62.5 a 59.8–65.2 56.9 a 16.7–68.8 51.6 a 24.9–64.2 54.2 a 22.5–66.6 59.0 a 50.4–67.3硬度
Hardness 正常
Normal
60.3 a 50.4–70.2 55.3 a 13.8–70.5 50.0 a 25.4–67.4 53.4 a 22.2–66.7 58.7 a 49.1–65.3
热处理Heat 4.7 a 04.5–5.2 3.3 a 02.8–3.6 2.8 a 02.0–3.6 2.0 a 01.7–2.5 1.6 a 01.0–2.5 和面时间
MPT 正常
Normal
4.9 a 04.4–5.0 3.6 a 03.3–3.9 2.8 a 02.5–3.1 1.9 b 01.6–2.3 1.2 b 00.9–1.5
热处理Heat 46.4 a 45.8–48.2 44.2 a 38.1–48.8 46.3 a 41.1–51.2 47.2 b 36.9–56.2 46.0 a 39.6–56.4峰值带高
MPV 正常
Normal
47.0 a 43.2–49.6 45.4 a 40.1–48.7 46.8 a 40.6–50.6 49.0 a 40.1–56.6 46.4 a 39.4–59.1
热处理Heat 177 a .170–183 121 a .106–142 104 a 0.69–145 74 a 0.60–98 53.8 a 29.2–86.4峰值曲线面积
MPI 正常
Normal
178 a .177–179 133 a .119–151 105 a 0.89–127 73 a 0.55–103 42.9 b 27.3–56.0
热处理Heat 41.5 a 42.5–43.8 35.7 b 31.6–39.1 35.4 b 29.2–41.7 33.2 b 27.2–40.2 28.6 a 23.5–35.98 min带高
MTxV 正常
Normal
43.2 a 39.1–43.9 38.2 a 34.4–40.8 36.9 a 30.7–41.0 34.7 a 27.8–41.7 29.1 a 23.8–38.7
热处理Heat 14.2 a 12.8–18.8 10.3 a 07.4–15.0 7.5 b 03.6–14.5 6.0 b 03.3–12.6 3.2 a 02.3–5.8 8 min带宽
MTxW 正常
Normal
15.8 a 14.1–14.3 12.1 a 08.5–15.7 9.2 a 05.1–12.5 6.8 a 03.1–12.3 3.5 a 02.3–5.3
同列内标以不同字母的值在表示 5%水平上显著差异。
Values followed by different letters in the same column were significantly different at 5% probability level. MPT: Midline peak time;
MPV: Midline peak value; MPI: Midline peak integral; MTxV: Midline time x value; MTxW: Midline time x width.
第 9期 韩利明等: 从产量和品质性状的变化分析北方冬麦区小麦品种抗热性 1545


和籽粒硬度稍高于正常环境, 峰值带高、8 min带高
和 8 min带宽则稍低于正常环境。
总之, 热处理使所有筋力类型材料的蛋白质含
量和籽粒硬度提高, 峰值带高、8 min带高和 8 min
带宽降低, 强筋、中强筋和中筋类型材料的和面时
间和峰值曲线面积降低, 中弱筋和弱筋类型材料的
和面时间与峰值曲线面积增加。
3 讨论
本研究表明, 灌浆期热害胁迫主要通过影响粒
重即籽粒灌浆速率来影响产量, 且不同材料的产量
和千粒重热敏感性明显不同, 这与前人研究结果一
致[4,6-11,31]。说明在抗热性品种选育中, 可以通过考
察千粒重来进行大规模品种筛选。需要说明的是 ,
本研究试验小区面积偏小, 因此穗粒数和产量等指
标仅供参考 , 而千粒重基本不受小区面积的影响 ,
可靠性较高。
产量和千粒重热感指数分析表明 , 农大 189、
CA0518 和京冬 8 号的产量和千粒重在正常和热处
理环境中均较高, 说明这些品种抗热性好, 这与我
们多年观察结果一致。京冬 8 号已经 20 多年考验,
其抗热性表现突出, 这是它能大面积长时间推广的
主要原因之一。新育成的 CA0518 和其姊妹系
CA0627(已参加区试)不仅高产优质, 而且抗热性突
出 , 籽粒红色 , 抗穗发芽能力强 , 有望成为北部冬
麦区的苗头品种。农大 189的抗热性也已经过不同地
点的验证。衡观 33和 CA0736的产量在正常和热处
理环境中均较高, 千粒重在正常和热处理环境中均
较低, 但变化较小, 品种抗热性也较好。在抗热性育
种中, 上述 5 份材料可作为杂交亲本, 用于培育高产
抗热新品种。农大 211、石麦 15、济麦 22、农大 3432
和山农 2149 在正常环境中的产量和千粒重均较高,
但在热处理环境产量和千粒重均较低, 品种抗热性
差, 应注重改良后加以利用。同时热感指数分析表
明, 所选材料的产量和千粒重热感指数变幅均较大
(–2.2~3.1)和(–0.4~2.7), 其中中麦 349产量热感指数
为 1.1, 但其产量在正常和热处理环境中都较高; 济
麦 19 的千粒重热感指数为 1.0, 但其千粒重在正常
和热处理环境中均较高, 表明传统的热感指数以 1.0
为分类的标准尚需进一步研究, 所反映品种的抗热
性指标只表示其在所有参试品种中的相对表现。根
据实际育种和生产表现, 结合本研究结果, 建议今
后在进行品种抗热性鉴定时, 以京冬 8 号为抗热性
对照品种, 石麦 15 为中感对照品种, 农大 211 为高
感对照品种。CA0736 等 6 份材料产量热感指数
(–2.2~ –0.1)和衡 4399 千粒重热感指数(–0.4)小于 0,
原因可能在于本研究小区面积较小 , 存在取样误
差。除此之外, 产量和千粒重热感指数分析结果不
一致的原因还可能在于花后 10 d即开始覆膜进行热
处理, 从而部分影响了穗粒数, 建议今后的抗热性
试验中在开花后 15 d进行塑料大棚增温处理。
Hurkman 等[32]发现, 高温可导致蛋白质含量增
加, 面筋强度降低, 但二者之间无因果关系。本文通
过对参试品种的主要品质性状进行聚类分析, 发现
强筋和中强筋材料 037042、中优 206、山农 2149、
石 6207、石 07-6023、农大 3492、济麦 20和石 B07-
4056 在正常和热胁迫环境下均有较好和面特性, 在
今后的品质育种中应注重利用它们作为亲本, 培育
加工品质稳定的品种。热处理可不同程度地增加所
有筋力类型材料的蛋白质含量和籽粒硬度, 降低峰
值带高、8 min带高和 8 min带宽, 并不同程度地降
低强筋、中强筋和中筋类型材料的和面时间和峰值
曲线面积, 而增加中弱筋和弱筋类型材料的和面时
间与峰值曲线面积, 这可能与高温对麦谷蛋白的影
响有关[20]。有关热处理对和面特性和面筋强度的影
响还有待进一步深入研究。
4 结论
千粒重可作为抗热性筛选的简易指标。农大
189、CA0518 和京冬 8 号的产量和千粒重在正常和
热处理环境均较高, 抗热性好; 衡观 33 和 CA0736
的产量在正常和热处理环境中均较高, 但千粒重表
现中等, 抗热性较好。热处理使所有类型材料的蛋
白质含量和籽粒硬度增加, 峰值带高、8 min带高和
8 min带宽降低。
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