全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 591−597 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2004CB117201); 农业部农业野生植物保护专项资助项目; 中央级公益性科研院所专项
基金项目(100006); 浙江省重点科研国际合作项目(2006C24012)
作者简介: 张晓丽(1982−), 女, 硕士研究生。
*
通讯作者(Corresponding authors): 彭锁堂, E-mail: Stpeng446@sohu.com; 魏兴华, E-mail: xwei@mail.hz.zj.cn
Received(收稿日期): 2007-07-09; Accepted(接受日期): 2007-11-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00591
中国普通野生稻与栽培稻种 SSR多样性的比较分析
张晓丽 1,2 郭 辉 3 王海岗 1,2 吕建珍 2 袁筱萍 2 彭锁堂 1,* 魏兴华 2,*
(1 山西农业大学, 山西太谷 030801; 2 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006; 3 广西大学, 广西南宁 530004)
摘 要: 采用 48 对 SSR 引物对 288 份我国普通野生稻和栽培稻的遗传多样性进行比较分析。结果显示, 共检测到
505 个等位基因, 每个位点的等位基因数变幅为 5~20, 平均 10.5 个; 平均 Nei 基因多样性指数(He)为 0.731, 变幅为
0.384(RM409)~0.905(RM206)。普通野生稻遗传多样性高于栽培稻种, 栽培稻等位基因数和平均 Nei基因多样性指数
分别为普通野生稻的 70.2%和 88.2%, 其中, 栽培稻地方品种和选育品种等位基因数分别为普通野生稻的 65.4%和 53.0%,
选育品种等位基因数仅为地方品种的 81.1%。AMOVA分析表明, 总变异的 10.3%是由于种间 SSR遗传差异所引起的,
不同 SSR 位点种间的分化程度不同, 在 0.7%~46.3%之间, 有 43 个位点种间遗传分化达到显著水平, 其中以 RM427
分化最为明显, 达 46.3%。聚类分析表明, 中国普通野生稻总体偏粳, 极少数广东、海南材料偏籼。
关键词: 普通野生稻; 栽培稻; 地方品种; 选育品种; 遗传多样性; 分子方差分析
Comparative Assessment of SSR Allelic Diversity in Wild and Cultivated
Rice in China
ZHANG Xiao-Li1,2, Guo Hui3, WANG Hai-Gang1,2, LÜ Jian-Zhen2, YUAN Xiao-Ping2, PENG Suo-Tang1,*,
and WEI Xing-Hua2,*
(1 Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi; 2 State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou
310006, Zhejiang; 3 Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China)
Abstract: Forty-eight SSR markers were used to compare genetic diversity in 288 accessions of common wild rice (O. rufipogon
Griff.) and cultivated rice (O. sativa L.) in China. There were 505 alleles at the 48 loci investigated. The average number of alleles
per locus (Na) was 10.5 with a range from 5 to 20. Total Nei’s genetic diversity index of Nei per locus (He) varied widely from
0.384 (RM409) to 0.905 (RM206) with an average value of 0.731. By comparison of the genetic changes in Na and He, the
genetic diversity of common wild rice was obviously higher than that of cultivated rice. Na and He of cultivated rice was only
about 70.2% and 88.2% of common wide rice, respectively. In cultivated rice, Na of landraces and improved varieties were 65.4%
and 53.0% of common wild rice respectively, and Na of improved varieties was 81.1% of landraces. Analysis of molecular
variance (AMOVA) indicated that 10.3% of the variation was from differences between species. Using locus-by-locus AMOVA
procedure, there were 43 loci with significant differentiation. The highest genetic differentiation was 46.3% (RM427) with a range
from 0.7% to 46.3%. A cluster analysis showed japonica was the main trend for most of common wild rice in China. In addition,
only a few of accessions from Guangdong and Hainan showed tendency towards indica type.
Keywords: Common wild rice (O. rufipogon); Cultivated rice (O. sativa); Landrace; Improved variety; Genetic diversity;
Analysis of molecular variance
水稻(O. sativa L.)是世界上最重要的粮食作物
之一 , 全球一半以上的人口以稻米为主要食物来
源。我国是水稻品种多样性的起源中心, 具有丰富
的稻种资源[1]。目前公认亚洲栽培稻起源于普通野
生稻(O. rufipogon Griff.), 中国栽培稻通常被认为起
源于中国普通野生稻[2]。然而, 在普通野生稻演化为
592 作 物 学 报 第 34卷

栽培稻的过程中, 经自然选择和人工选择, 由于不
断自交, 杂合度降低, 纯合度提高, 等位基因减少,
基因多样性下降; 此外, 现代作物育种在提高产量、
满足人们各种需求的同时, 造成作物遗传多样性的
降低, 从而增加对逆境的遗传脆弱性[3-6]。因此, 比
较分析普通野生稻和亚洲栽培稻的遗传多样性已引
起广泛关注[7-11]。前人分别采用 SSR[7]、RFLP[8,10]、
RAPD[11]和同工酶 [9]对中国普通野生稻和国内外栽
培稻的遗传背景进行了研究, 得出普通野生稻遗传
多样性高于栽培稻, 籼稻大于粳稻, 籼粳分化是亚
洲栽培稻遗传分化的主流等结论。但这些研究中所
选用的普通野生稻均来自中国, 而栽培稻大多数来
源于国内外, 因此, 在反映我国栽培稻与普通野生
稻遗传基础的变化上存在一定的局限性。
本研究选用均匀分布于水稻 12 条染色体上的
48对微卫星标记分析我国 288份普通野生稻和栽培
稻资源, 旨在系统地研究我国普通野生稻、栽培稻
以及栽培稻中地方品种与选育品种的遗传多样性变
化, 阐明其遗传变异特点及多样性分布规律, 为我
国水稻新品种遗传基础拓展提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
来自中国水稻研究所国家水稻种质库的 288 份
中国稻种资源, 包括普通野生稻 112份, 栽培稻 176
份(表 1)。普通野生稻来源于海南、广东、广西、云
南、福建、江西和湖南 7 个普通野生稻分布地区。
地方品种的选择与普通野生稻原产地相对应, 而选
育品种由于其亲本来源范围广泛和地区间交流频繁,
因此为了更全面地反映全国范围内选育品种遗传基
础的变化, 试材以普通野生稻产地省为主, 兼顾全
国各水稻主产区历年的主栽品种。

表 1 试材来源及数量
Table 1 Origin and number of accessions used in this study
栽培稻 O. sativa 栽培稻 O. sativa
来源
Origin
普通野生稻
O. rufipogon 地方品种
Landrace
选育品种
Improved
variety
合计
Total
来源
Origin
普通野生稻
O. rufipogon 地方品种
Landrace
选育品种
Improved
variety
合计
Total
海南 Hainan 16 14 0 30 浙江 Zhejiang 0 0 24 24
广东 Guangdong 23 15 7 45 江苏 Jiangsu 0 0 12 12
广西 Guangxi 20 13 0 33 河南 Henan 0 0 1 1
云南 Yunnan 12 17 1 30 宁夏 Ningxia 0 0 1 1
福建 Fujian 11 11 6 28 天津 Tianjin 0 0 1 1
江西 Jiangxi 14 11 3 28 辽宁 Liaoning 0 0 2 2
湖南 Hunan 16 10 10 36 吉林 Jilin 0 0 4 4
安徽 Anhui 0 1 0 1 黑龙江 Heilongjiang 0 0 11 11
台湾 Taiwan 0 1 0 1 合计 Total 112 93 83 288

1.2 DNA的提取和 SSR分析
取新鲜嫩叶顶部 1~2 cm, 加液氮研磨, 参考微
量 DNA提取法提取、纯化核基因组 DNA[12-13]。
每条染色体上选取均匀分布的 3~5对共 48对水
稻 SSR 引物(上海生物工程技术服务有限公司)进行
分析。PCR体系为 10 μL, 含 10×PCR buffer 1.0 μL, 2
mmol L−1 dNTPs 1.0 μL, 25 mmol L−1 MgCl2 1.0 μL,
10 μmol L−1正、反 SSR引物各 0.6 μL, Taq DNA聚
合酶(5 U μL−1) 0.1 μL, 20 ng模板 DNA。应用 MJ
Research公司 PTC-100进行扩增, 反应程序为: 94℃
模板预变性 2 min; 94℃变性 45 s, 55℃退火 45 s (其
中 RM135、RM161、RM162和 RM7545的退火温度
是 61 , RM142℃ 、RM169 和 RM178 的退火温度是
67 ), 72℃ ℃延伸 1 min, 30循环; 最后 72℃下延伸 8
min。扩增产物在 6%的非变性聚丙烯酰胺凝胶上恒
压电泳, 用银染法[14]染色后拍照。
1.3 数据分析
每对 SSR引物检测一个位点, 视每一条多态性带
为一个等位基因, 参照 http://www.gramene.org提供的
SSR 信息进行数据记录。采用 PowerMarker Ver
3.25[15](http://www.powermarker.net)统计平均等位基
因数(Na)、Nei’s 遗传多样性指数(He)[16]、各个群体
中存在的稀有等位基因数(Nr)以及特异等位基因数
(Ns); 利用 STATISTICS Ver 7.0中的 Wilcoxon成对
测验(Wilcoxon Matched Pairs Test)对 Na和 He进行
差异显著性检验 ; 基于每个位点等位基因的差
第 4期 张晓丽等: 中国普通野生稻与栽培稻种 SSR多样性的比较分析 593


异, 采用 ARLEQUIN ver 3.0[17]软件中的 AMOVA
(analysis of molecular variance)计算 F 统计值
(F-statistics, Fst), 以分析普通野生稻和栽培稻各群
体间以及每个位点的遗传分化; 采用 PowerMarker
Ver 3.25构建基于Share allele距离(share allele distance,
SAD )[18]的邻接法(neighbor-joining)无根树状聚类图。
2 结果与分析
2.1 SSR多态性
所检测的 48对 SSR引物均具多态性, 在 288份
试验材料中共检测到 505个等位基因(表 2), 分子量
变异范围大约为 80~294 bp。每个位点的等位基因数
目不等, 变幅为 5~20, 平均 10.5个; 平均 Nei’s基因
多样性指数为 0.731, 变幅为 0.384(RM409)~0.905
(RM206)。由于 Nei’s基因多样性指数是等位基因数
和频率的函数( 21 ijHe p= −∑ , 其中 ijp 表示第 i个位
点上, 第 j 个等位基因的频率), 因此具有较高 Nei’s
基因多样性指数的 SSR标记(如 RM206)具有较高的
检测效率。
表 2显示, 在 112份普通野生稻中共检测到 477
个等位基因, 不同位点的等位基因数变幅为 4~18,
平均 9.9, 其中稀有等位基因数[19](基因频率≤5%)

表 2 中国普通野生稻和栽培稻种 48个 SSR位点的等位基因数、稀有等位基因数(Nr)、特异等位基因数(Ns)以及 Nei’s基因多样性指数(He)
Table 2 Number of alleles, number of rare alleles, number of specific alleles, and Nei’s genetic diversity index for 48 SSR loci in wild
and cultivated rice in China
栽培稻 O. sativa
地方品种 Landrace 选育品种 Improved variety 统计量
Statistic
总样本
Overall
野生稻
O. rufipogon 总样本
Overall 籼
Indica
粳
Japonica
总样本
Overall
籼
Indica
粳
Japonica
总样本
Overall
等位基因数
No. of alleles
505 477 335 286 245 312 194 169 253
稀有等位基因数
No. of rare alleles
279 223 141 114 58 116 78 55 93
特异等位基因数
No.of specific alleles
— 169 25 — — 81 — — 23
平均 Nei’s多样性指数
Nei’s genetic diversity index
0.731 0.745 0.657 0.544 0.647 0.617 0.443 0.346 0.621

有 223个, 占总数的 46.7%; 在 47个位点上发现 169
个特异等位基因(仅分布在普通野生稻中), 占总数
的 35.4%。平均 Nei’s 基因多样性指数为 0.745, 变
幅 0.358~0.919。栽培稻多样性明显低于普通野生稻,
在 176 份栽培稻中共检测到 335 个等位基因, 较普
通野生稻低 29.8%。不同位点等位基因数变幅 2~15,
平均 7.0, 其中, 稀有等位基因 141 个, 占总数的
42.1%; 在 17 个位点上发现 25 个特异等位基因(仅
分布在栽培稻中), 占总数的 7.4%, 这可能与品种
改良过程中外引资源的利用有关; 与普通野生稻相
比较, 平均 Nei’s基因多样性指数降低了 11.8%, 为
0.657。
在栽培稻中, 地方品种和选育品种所检测到的
等位基因数分别为 312 和 253(表 2), 各占普通野生
稻的 65.4%和 53.0%, 其中, 选育品种占地方品种的
81.1%。表明在普通野生稻驯化为栽培稻的过程中,
丢失了一部分等位基因; 而品种改良又导致了等位
基因数一定程度的下降。选育品种遗传多样性指数
(He = 0.621)略高于地方品种(He = 0.617), 但差异不
显著(Wilcoxon成对测验: z = 0.236, P = 0.814)。这可
能与地方品种较多的低频率等位基因有关。在 48个
位点中, 与普通野生稻相比较, 中国栽培稻及其地
方品种和选育品种中丢失的等位基因均以稀有等位
基因为主(表 3)。在 RM437、RM125、RM332、RM427
中丢失的稀有等位基因较多, 均占丢失的稀有等位
基因总数的 5%左右。
我们还发现栽培稻种籼粳两亚种 SSR多样性差
异明显。籼稻品种平均等位基因数(Na = 6.4)显著高
于粳稻品种(Na = 5.7)(Wilcoxon成对测验: z = 3.175,
P = 0.002), 而基因多样性指数的差异不显著(z =
0.133, P = 0.894), 这可能与籼稻亚种具有较多的低
频率等位基因有关(数据未显示)。表 2显示, 无论是
地方品种的籼稻, 还是粳稻品种, 其等位基因数目
和 Nei’s基因多样性指数均高于选育品种, Wilcoxon
成对测验表明, 其差异均达到极显著水平。
2.2 遗传分化
AMOVA分析表明, 中国普通野生稻、栽培稻种间
所贡献的遗传变异达 10.3%, 且极显著(P<0.001)(表 4)。
594 作 物 学 报 第 34卷

表 3 与普通野生稻相比较, 栽培稻中丢失的稀有等位基因数和高频等位基因数
Table 3 Number of rare alleles (Nr) and number of high frequency alleles (Nh) lost in O. sativa compared with wild rice (O. rufipogon)
地方品种 Landraces 选育品种 Improved variety 栽培稻 O. sativa
引物
Marker
染色体
Chromosome 稀有等位基
因数 Nr
高频等位基
因数 Nh
稀有等位基
因数 Nr
高频等位基
因数 Nh
稀有等位基
因数 Nr
高频等位基
因数 Nh
RM128 1 2 3 2 3 2 3
RM265 1 2 0 2 0 2 0
RM283 1 2 0 3 1 2 0
RM211 2 3 1 4 1 2 1
RM221 2 1 0 0 0 0 0
RM341 2 3 2 3 2 2 2
RM438 2 3 3 3 3 3 3
RM22 3 3 1 6 3 3 1
RM135 3 3 0 3 2 3 0
RM231 3 1 2 1 4 1 3
RM293 3 2 2 2 1 2 1
RM142 4 2 3 4 4 3 3
RM261 4 2 1 1 0 1 0
RM317 4 1 2 1 4 1 2
RM335 4 6 1 4 2 4 1
RM161 5 0 4 4 0 0 4
RM169 5 0 1 0 2 0 1
RM178 5 4 0 3 1 3 0
RM437 5 6 0 7 1 6 0
RM162 6 2 1 4 1 2 0
RM190 6 2 0 2 1 2 0
RM253 6 1 2 2 4 1 2
RM340 6 2 3 3 4 2 3
RM435 6 4 1 4 0 5 0
RM125 7 6 1 7 1 5 1
RM420 7 4 1 5 3 4 1
RM427 7 6 3 6 3 6 3
RM455 7 2 1 2 0 2 0
RM152 8 2 1 3 1 2 0
RM230 8 2 1 3 1 2 1
RM404 8 4 1 4 3 4 1
RM408 8 1 1 1 3 1 1
RM219 9 0 2 2 1 0 1
RM288 9 4 0 4 0 4 0
RM409 9 2 1 3 1 2 1
RM444 9 4 2 5 4 3 2
RM147 10 1 0 1 1 1 0
RM269 10 5 0 5 0 5 0
RM311 10 0 2 0 1 0 1
RM7545 10 4 3 7 3 4 3
RM21 11 2 1 2 1 2 0
RM206 11 1 0 3 2 1 0
RM286 11 0 5 0 6 0 5
RM332 11 5 1 6 0 5 0
RM19 12 3 3 4 4 3 3
RM247 12 1 1 2 3 1 1
RM277 12 2 0 2 0 2 0
RM463 12 1 2 3 1 2 1
合计 Overall 48 119 66 148 87 113 56
第 4期 张晓丽等: 中国普通野生稻与栽培稻种 SSR多样性的比较分析 595


表 4 中国 288份普通野生稻和栽培稻种资源的分子方差分析
Table 4 Analysis of molecular variance (AMOVA) for wild and cultivated rice in China
样本
Sample
变异来源
Source of variance
df
方差分量
Variance
component
变异百分比
Percentage
variation (%)
P
群体间 Between species 1 1.918 10.3 <0.001
群体内个体间 Among individuals within species 286 13.268 71.3
普通野生稻和栽培稻
O. rufipogon vs O. sativa
个体内 Within individuals 288 3.417 18.4


群体间 Between populations 1 2.372 12.5 <0.001
群体内个体间 Among individuals within population 203 11.976 63.0
普通野生稻和地方品种
O. rufipogon vs landraces
个体内 Within individuals 205 4.651 24.5


群体间 Between populations 1 2.291 12.1 <0.001
群体内个体间 Among individuals within population 193 12.022 63.1
普通野生稻和选育品种
O. rufipogon vs improved variety
个体内 Within individuals 195 4.731 24.8


群体间 Between populations 1 1.643 9.9 <0.001
群体内个体间 Among individuals within population 174 14.450 87.0
地方品种和选育品种
Landraces vs improved variety
个体内 Within individuals 176 1.523 3.1

不同 SSR位点在普通野生稻和栽培稻种间分化程度
不同, 在 0.7%~46.3%之间, 其中以 RM427 的分化程
度最高, 为 46.3%(P<0.001), 有 43 个位点种间遗传分
化达到显著水平(数据未显示)。
普通野生稻与栽培稻地方品种、选育品种间的
SSR遗传分化值相接近, 分别为 12.5%和 12.1%, 均
达到极显著水平(P<0.001); 虽然栽培稻地方品种与
选育品种间的遗传变异主要存在于群体内 (占
90.1%), 但类群间遗传分化极显著 , 平均贡献的遗
传变异为 9.9%(表 4)。
2.3 聚类分析
基于 DSA (share allele distance), 采用邻接法
(neighbor-joining)构建无根聚类图, 288 份试验材料
明显可分为普通野生稻、栽培稻籼亚种以及粳亚种
共 3个类群(图 1)。在普通野生稻类群中, 地理特征
较为明显, 海南、广西、云南和福建材料各聚一类,
而源于广东、江西和湖南的除个别材料穿插在其他
省外, 大多也各自聚为一类。栽培稻籼、粳亚种 2
个类群中, 地方品种与选育品种类别特征也十分明
显, 这与两类群间具有极显著的遗传分化结果相一

图 1 288份中国普通野生稻和栽培稻基于 DSA的邻接法无根树状图
Fig. 1 Unrooted neighbor-joining tree of share allele distance (DSA) for 288 accessions based on 48 SSR loci
596 作 物 学 报 第 34卷

致(表 4)。从图 1 我们还可以看出 11 份广东普通野
生稻和 1 份江西普通野生稻落在粳稻类群中, 而 2
份广东普通野生稻和 1 份海南普通野生稻则落在籼
稻类群中, 暗示了中国普通野生稻已有一定程度的
籼粳分化, 并具有偏粳的特征。
3 讨论
与同工酶[20]、RFLP和 AFLP[21]相比较, 微卫星
标记的遗传多样性更丰富。本研究结果表明, SSR标
记既可以区分普通野生稻和栽培稻种, 又可将籼粳
亚种明显分开, 说明微卫星标记是一种高效的分子
标记。
本研究结果表明, 中国普通野生稻与栽培稻间
SSR 遗传分化极显著, 种间贡献的遗传变异占总变
异的 10.3%, 普通野生稻在演化为栽培稻的进程中,
等位基因数减少了 29.8%, 遗传多样性下降 11.8%。
这一结果与朱作峰等[7]、Sun等[8]所得到的等位基因
数减少约 40%的结果有一定的差异, 这可能是所用
试材和标记不同所致。朱作峰等[7]选用 30 对水稻
SSR 标记比较分析 34 份国内普通野生稻和 52 份源
于不同国家栽培稻材料的遗传变异, 而在 Sun 等的
RFLP 研究材料中, 包括了亚洲 10 个国家共 122 份
普通野生稻和来自 12 个国家的 75 份栽培稻[8]。本
研究选用了中国 7 个普通野生稻分布省(自治区)的
普通野生稻和栽培稻地方品种材料以及全国历年主
栽的选育品种, 全面反映我国普通野生稻与栽培稻
的遗传变化情况。
杨官品等 [22]采用单个多拷贝微卫星标记
(RM200)分析我国 137份栽培稻地方品种和 101份选
育品种的变异类型数和表现型数, 认为地方品种和
选育品种遗传多样性无显著差异。本研究中, 虽然
栽培稻地方品种 Nei’s 基因多样性指数与选育品种
的差异不显著 , 但等位基因数显著高于选育品种 ,
选育品种等位基因数仅占地方品种的 81.1%, 其中,
相对于地方品种, 选育品种丢失的 81个等位基因有
60 个是稀有等位基因(占 74.1%)。这与魏兴华等[23]
对中国选育品种与地方品种间的同工酶比较分析结
果相近, 稍低于齐永文等[24]研究的选育品种等位基
因数占地方稻种 56%的分析结果, 这可能与其取材
数目较多相关。表明与地方品种相比, 我国水稻品
种改良在提高产量、改善品质、增加抗性的同时, 损
失了一部分等位基因, 尤其是稀有等位基因。因此
应引起水稻育种者的重视, 增加亲本来源的多样化,
提高选育品种的遗传多样性。
亚洲栽培稻种起源分散, 中国栽培稻通常认为
起源于中国普通野生稻, 中国普通野生稻存在籼粳
分化现象, 并以偏粳类型为主[2]。这一结论得到了同
工酶[25]、RAPD[10-11]、RFLP[10]以及 SSR[26]等证据的
支持。本文聚类分析结果同样证实, 我国普通野生
稻具有偏粳特征, 并在广东、海南和江西普通野生
稻材料中发现明显的籼粳分化现象, 多数材料具有
粳稻 SSR 特征, 少数广东和海南材料偏籼, 这进一
步充实了我国栽培稻起源与演化学说。
4 结论
在中国普通野生稻向栽培稻种的演化进程中 ,
丢失了很大一部分等位基因(29.8%), 并以稀有等位
基因为主, 表明普通野生稻中尚有未被利用或新的
等位基因, 可以继续拓宽水稻资源的遗传基础。而
在栽培稻的品种演化中, 与地方品种相比, 选育品
种的等位基因减少, 基因多样性下降, 表明对地方
品种的开发与利用也同样十分重要。
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