全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 868−875 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-08-0797), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118608)和江苏省
自然科学基金项目(BK2009307)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 朱艳, E-mail: yanzhu@njau.edu.cn, Tel: 025-84396565
第一作者联系方式: E-mail: liyanda2008@126.com
Received(收稿日期): 2010-10-25; Accepted(接受日期): 2011-03-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00868
基于株型的水稻冠层光合生产模拟
李艳大 1,2 朱相成 1 汤 亮 1 曹卫星 1 朱 艳 1,*
1 南京农业大学国家信息农业工程技术中心 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江西省农业科学院农业
工程研究所, 江西南昌 330200
摘 要: 利用基于冠层光分布的光合作用模型, 以紧凑型和松散型 2 个不同株型水稻冠层为对象, 通过设计不同的
模型输入参数组合, 定量分析了不同株型水稻冠层直接辐射消光系数的日变化特征、正午时刻直接辐射在冠层内的
垂直分布特征、冠层内光合作用速率的垂直分布特征、不同辐射强度下冠层光合作用速率随叶面积指数的变化特征
及其日变化等。结果表明, 紧凑型的增产潜力依赖于较大的叶面积指数、叶片光合效能、太阳高度角和太阳辐射强
度等。研究结果为水稻高产栽培及理想株型的优化设计提供了支撑。
关键词: 水稻; 株型; 消光系数; 直接辐射; 光合作用速率; 分布特征
Simulation of Canopy Photosynthetic Production Based on Plant Type in Rice
LI Yan-Da1,2, ZHU Xiang-Cheng1, TANG Liang1, CAO Wei-Xing1, and ZHU Yan1,*
1 Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture / National Engineering and Technology Center for Information Agriculture, Nanjing Agricul-
tural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Agricultural Engineering, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China
Abstract: By using canopy-light-distribution-based photosynthetic model, and designing various combinations of model input
parameters for compact and loose plant types of rice, quantitative analyses were made on the diurnal variation in extinction coef-
ficient of canopy direct radiation with different plant types, the vertical distribution characteristics of direct radiation at noon and
of photosynthetic rate within canopy, the characteristics of canopy photosynthetic rate with the changed leaf area index (LAI)
under different radiant intensities, as well as the diurnal variation of canopy photosynthetic rate under different radiant intensities.
The results showed that the high yield potential of compact plant type in rice relied on higher LAI, leaf photosynthetic efficiency,
solar altitude and the intensity of solar radiation. These results would provide a support on cultivation for high yield and optimal
design of plant type in rice crop.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Plant type; Extinction coefficient; Direct radiation; Photosynthetic rate; Distribution charac-
teristics
作物株型影响冠层内的光分布特征, 进而影响
冠层光合作用与物质生产, 定量分析作物株型与冠
层光分布及光合作用之间的关系, 对于提高作物群
体光能利用率和单位面积产量具有重要意义。自 20
世纪 50年代 Monsi和 Saeki将 Beer-Lambert定律应
用到冠层中光的消减以来, 国内外许多学者在作物
株型与光合生产关系上开展了大量研究工作[1-9], 结
果表明 , 株型结构的优化可以改善冠层辐射传输 ,
提高作物生产力。由于影响冠层光合作用的因子较
多, 其交互作用复杂, 试验方法往往难以辨别单一
因子的作用, 因此数学模型成为理想株型研究的有
效工具[10]。
许多学者用数学模拟方法研究了作物株型对冠
层内光分布和光合作用的影响, 如于强等[10]模拟分
析了 2 种典型玉米株型冠层内光分布和光合作用的
差异, 指出把一般株型改造成直立株型生产潜力增
大; Stewart等[11]对不同株型玉米品种冠层结构和群
体光合量的模拟分析表明, 叶面积和叶角是影响冠
第 5期 李艳大等: 基于株型的水稻冠层光合生产模拟 869


层内光分布和光合作用的主要因子; 高亮之等[12]对
4 种典型水稻株型进行了群体光合量的数值模拟,
结果表明生长前期以披散型最高, 中期以挺立型最
高, 后期以上挺下披型最高; 胡凝等[13]模拟分析了
不同卷叶水稻品种冠层内光分布的差异, 探讨了不
同品种的最适叶面卷曲度及最佳群体密度。但上述
研究较少分析环境与生理因子对冠层内光分布特征
及光合作用的影响。为此, 本研究基于课题组已有
水稻冠层光分布模型[14]与光合作用模型[15], 以紧凑
型和松散型 2个不同株型水稻孕穗期冠层为对象 ,
通过设计不同的环境与生理因子输入参数组合, 定
量分析不同株型水稻冠层直接辐射消光系数的日变
化特征、直接辐射在冠层内的垂直分布特征、冠层
内光合作用速率的垂直分布特征、冠层光合作用速
率随叶面积指数的变化特征及其日变化, 以期为水
稻高产栽培及理想株型的优化设计提供理论依据和
技术途径。
1 材料与方法
1.1 试验设计与田间测定
试验于 2007和 2008年 5~10月在江苏省南京市
农林局江宁试验站(31°56′N, 118°59′E)进行。试验站
耕作层土壤含有机质 21.1 g kg−1、全氮 1.16 g kg−1、
碱解氮 103.94 mg kg−1、速效磷 43.46 mg kg−1、速效
钾 80.52 mg kg−1。采用裂区设计, 主区为氮肥, 副区
为品种。设 3个供氮水平, 氮肥(尿素, 含 N 46.4%)
用量分别为 110、220和 330 kg N hm−2, 供试水稻品
种为松散型品种两优培九和紧凑型品种武香粳 14,
每处理 3次重复。株行距为 20 cm × 28 cm, 单本移
栽, 南北行向, 小区之间以埂相隔, 埂上覆膜, 独立
排灌。小区面积 27 m2, 5月 24日播种, 6月 29日移
栽, 其他同大田管理。
在 8月 26日的 9:00、11:00、13:00和 15:00利
用 SunScan 冠层分析仪(Delta 公司, 英国)测定各处
理条件下冠层顶部入射的光合有效辐射(PAR), 同
时在冠层内, 从地面向上每 20 cm测定 PAR的分布,
每层测 5 次重复(测定方向为东西向, 测定位置为行
间距 28 cm 范围内, 在贴近东侧水稻行、以及距东
侧水稻行 7 cm、14 cm、21 cm和贴近西侧水稻行共
5 个位置进行)。利用 SunScan 冠层分析仪测定得到
的入射 PAR的单位是µmol m−2 s−1, 与 J m−2 s−1之间
的换算方法基于 PAR波段内每 J能量所具有的光量
子数 n是 4.55 µmol [16]。该试验资料主要用于确定
水稻冠层光分布模型和光合作用模型中输入参数的
范围。按文献[17]的方法测定叶面积和叶倾角。
1.2 模型描述
基于 Monsi 和 Saeki 光分布原理、以及 de Wit
等的辐射计算方法, 引用左大康等对消光系数的细
化方法, 构建了水稻冠层光分布模型[14]; 进一步耦
合课题组已有的水稻光合作用模型[15], 在计算出冠
层每一分层瞬时光合作用速率的基础上, 利用高斯
积分法对冠层 5 个分层上的瞬时光合作用速率进行
加权求和, 进一步乘以叶面积指数, 得到整个冠层
的瞬时光合作用速率; 进而再对每日 3 个时间点的
冠层瞬时光合作用速率进行加权求和并乘以日长 ,
即可得到整个冠层每日的总光合作用速率。
1.2.1 光合作用
3
1
[ ( ) ] ( ) 0.682j
j
DTGA TP i WGUSS DL d
=
= × × ×∑ (1)

5
1
( ) [ ( , ) ]i
i
TP i P t i WGUSS LAI
=
= × ×∑ (2)
P(t,i)=AMAX×[1–e(–EFF×PAR(t,i)/AMAX)] (3)
式(1)~(3)中, DTGA 为冠层每日的总光合作用速率
(kg CH2O hm−2 d−1); TP(i)为第 i层冠层的瞬时光合
作用速率(kg CO2 hm−2 h−1); DL(d)为第 d日的日长
(h), 其计算见文献[18]; P(t, i)为第 t小时、第 i层的
单叶光合作用速率(kg CO2 hm−2 h−1); WGUSSj 和
WGUSSi 分别为高斯三点积分法和五点积分法的权
重值, 其计算见文献[19]; LAI为群体叶面积指数, 其
计算见文献[20]; AMAX 为单叶最大光合作用速率
(kg CO2 hm−2 h−1), 其计算见文献[15]; EFF为初始
光能利用效率(kg CO2 hm−2 h−1/J m−2 s−1), 其计算见
文献[15]; PAR(t, i)为第 t小时、第 i层叶面接受的光
合有效辐射(J m−2 s−1), 其计算见方程(4)。
1.2.2 冠层内的光合有效辐射
PAR(t,i)=pd×DL(t,i)+ps×SL(t,i) (4)
式(4)中 pd 和 ps 为方程系数, 本文采用周允华等[21]
的研究结果, 分别取值 0.43和 0.53; DL(t, i)和 SL(t, i)
分别为第 t小时、第 i层叶面接受的直接辐射强度和
散射辐射强度(J m−2 s−1)。
1.2.3 冠层内的直接辐射
( , ) ( , ) | cos |DL t i D t i θ= × (5)
式(5)中 D(t, i)为第 t小时、第 i层水平面上的直接辐
射强度(J m−2 s−1), 其计算见方程(6); θ 为直射光与
叶面法线 r(α, β)的夹角, 其计算见文献[22]。
D(t,i)=DQ(t)×e(–Ks×Li-1) (6)
式(6)中 DQ(t)为第 t 小时到达冠层顶部的直接辐射
870 作 物 学 报 第 37卷

强度(J m−2 s−1), 其计算见方程(16); Li−1为第 i–1层
的叶面积深度, 即从冠层顶部至第 i–1 层的叶面积
的累积, 为模型输入参数, 通过试验测定获取; Ks
为直接辐射消光系数, 取决于叶层的几何结构、太阳
天顶角 ht和太阳方位角 A[23], 其计算见方程(7)~(11)。
Ks=G/cosht (7)
2
0
( , ) ( ) sintG A h g d
π
α α α α= × ×∫ (8)
0 0
cos cos
2
2( , ) [( ) cos sin tg sin ]
2
cos
2
t t
t t
t t
h h
A h h
h h
πα α
πα β α α βπ
πα
⎧ × + ≤⎪⎪⎪= − × + × ×⎨⎪⎪ × + >⎪⎩
(9)
β0=arccos(ctgα×ctght) (10)
式(7)~(10)中, G、A(α, ht)和 β0为中间变量; α为叶倾
角; g(α)为叶倾角分布函数, 是倾角为 α的叶层面积
与群体内叶层总面积的比值, 且满足
2
0
( ) sin 1g d
π
α α α× =∫ (11)
1.2.4 冠层内的散射辐射 由于叶片正反面均接
受散射辐射, 第 t小时、第 i层叶面接受的散射辐射
强度 SL(t, i)等于其水平面上的值, 即
SL(t,i)= S(t,i) (12)
而第 t 小时、第 i 层水平面上的散射辐射强度
S(t, i)可通过方程(13)计算得到。
S(t,i)=SQ(t)×e(–Kd×Li-1) (13)
式(13)中 SQ(t)为第 t 小时到达冠层顶部的散射辐射
强度(J m−2 s−1), 其计算见方程(17); Li–1为第 i–1层
的叶面积深度, 为模型输入参数, 通过试验测定获
取; Kd为散射辐射消光系数。假设太阳散射辐射是
各向同性的, 则散射辐射消光系数(Kd)与太阳位置
无关, 据研究, 水稻的 Kd值一般在 0.6左右[24]。
1.2.5 直接辐射与散射辐射的计算 de Wit等[25]研
究表明, 在晴天, 直接辐射占总辐射的百分率 DP, 可
由方程(14)计算得到。其中, DP为直接辐射占总辐射的
百分率(%); h为太阳高度角(度), 其计算见文献[12]。
DP= –0.148+0.285×ln(h) (14)
晴天散射辐射占总辐射的百分率 SP(%)为
SP=1–DP (15)
第 t小时的直接辐射与散射辐射计算如下:
DQ(t)=QHC(t)×DP (16)
SQ(t)=QHC(t)×SP+QHO(t) (17)
式(16)和(17)中, DQ(t)和 SQ(t)分别为第 t小时到达冠
层顶部的直接辐射与散射辐射; QHC(t)和 QHO(t)分
别为第 t小时的晴时与阴时辐射强度(J m−2 s−1), 其
计算见文献[12]; 其余符号含义同前。
1.2.6 晴时与阴时的太阳总辐射 一日中, 若部
分为晴天、部分为阴天, 则定义该日为一个有云日。
de Wit 等[25]研究表明, 在同一时间和地点, 有云日
的阴时辐射强度约为晴时辐射强度的 1/5。对于日序
为 d 的某个有云日来说, 其总辐射 QD(d)可根据日
照时数推算得到[26]; 第 d日晴时总辐射QDC(d)和阴
时总辐射 QDO(d)的计算见文献[12]。
2 模拟情景的设计
基于课题组已有水稻冠层光分布模型[14]与光合
作用模型[15], 以紧凑型和松散型为基础, 通过设计
不同的模型输入参数组合, 来模拟分析水稻株型与
冠层光合作用间的关系。情景模拟的地点选择在南
京(纬度 ψ=32°N, 赤纬 δ=10°N, 日序 d=239), 涉及
的环境与生理因子输入参数及其范围如下: (1)叶倾
角分布函数 g(α), 紧凑型和松散型的叶倾角分布函
数见图 1; (2)冠层顶部的总辐射强度 QD, 试验观测
表明晴天其取值介于 220~420 J m−2 s−1; (3)冠层顶部
的直接辐射强度 DQ, 试验观测表明晴天其取值介
于 160~400 J m−2 s−1; (4)冠层顶部的散射辐射强度
SQ, 试验观测表明晴天其取值介于 20~60 J m−2 s−1;
(5)直接辐射占总辐射的百分率 DP, 试验观测表明
晴天其取值介于 73%~95%; (6)散射辐射占总辐射的
百分率 SP, 试验观测表明晴天其取值介于 5%~27%;
(7)单叶最大光合作用速率 AMAX, 其取值介于
40~50 kg CO2 hm−2 h−1[18]; (8)初始光能利用效率
EFF, 其取值介于 0.30~0.50 kg CO2 hm−2 h−1/J m−2
s−1[18]; (9)时序 t; (10)群体叶面积指数 LAI。
本研究设计的不同模拟情景下的环境与生理因
子输入参数组合见表 1。

图 1 紧凑型和松散型冠层叶倾角分布函数
Fig. 1 Leaf inclination angle distribution function for erect
and flat plant types in rice canopy
第 5期 李艳大等: 基于株型的水稻冠层光合生产模拟 871


表 1 模拟情景参数表
Table 1 Parameter table of modeling circumstances
参数
Parameter
直接辐射消光系
数的日变化
DVDREC
冠层内直接辐
射的垂直分布
VDDRC
冠层内光合作用速率
的垂直分布
VDPRC
冠层光合作用速率随叶
面积指数的变化
RCPRLAI
冠层光合作用速率的
日变化
DVCPR
环境
Environment
t=6:00–18:00 t=12:00
DQ=395
t=12:00
DQ=395
SQ=42
t=12:00
QD=220 or 350
DP=75%; SP=25%
t=6:00–18:00
QD=260 or 390
DP=75%; SP=25%
生理
Physiology
LAI=8.0 LAI=8.0
EFF=0.3; AMAX=40
EFF=0.3; AMAX=50
EFF=0.5; AMAX=40
EFF=0.5; AMAX=50
LAI=0−8.0
EFF=0.3; AMAX=40
EFF=0.3; AMAX=50
EFF=0.5; AMAX=40
EFF=0.5; AMAX=50
LAI=8.0
EFF=0.3; AMAX=40
EFF=0.3; AMAX=50
EFF=0.5; AMAX=40
EFF=0.5; AMAX=50
其他 Other PDT=28; T=30℃; NLV=6%
PDT: 生理发育时间; T: 日平均温度; NLV: 叶片实际含氮率。
DVDREC: diurnal variation of direct radiation extinction coefficient; VDDRC: vertical distribution of direct radiation in canopy;
VDPRC: vertical distribution of photosynthetic rate in canopy; RCPRLAI: relationship between canopy photosynthetic rate and leaf area
index; DVCPR: diurnal variation of canopy photosynthetic rate; PDT: physiological development time; T: daily mean temperature; NLV:
virtual nitrogen content rate of leaf.

3 结果与分析
3.1 直接辐射消光系数的日变化模拟
由图 2 可知, 紧凑型在早晨(8:00 之前)和傍晚
(16:00 之后)太阳高度角较小时, 叶片与光线的夹角
较大, 直接辐射消光系数较大, 如在 6:00, 紧凑型
的直接辐射消光系数为 6.48, 而松散型仅为 5.29,
相差 1.18; 正午前后, 则松散型的直接辐射消光系
数较大, 如在 12:00, 松散型的直接辐射消光系数为
0.64, 而紧凑型仅为 0.35, 相差 0.29; 紧凑型的直接
辐射消光系数日变化大于松散型。

图 2 紧凑型和松散型冠层直接辐射消光系数的日变化
Fig. 2 Diurnal variation of direct radiation extinction coeffi-
cient for erect and flat plant types in rice canopy

3.2 冠层内直接辐射的垂直分布模拟
模拟分析了正午时刻直接辐射在冠层内不同高
度水平面上的分布特征, 结果见图 3。显示直接辐射
在紧凑型和松散型水稻冠层内从上而下均呈负指数
递减, 且在冠层上部递减迅速, 下部递减缓慢。
不同高度水平面上的辐射强度与群体消光系数呈
反相关关系, 即叶片越直立, 群体消光系数越小, 水平
面上的辐射强度越大。因此, 两种株型相比, 松散型由
于群体消光系数较大, 直接辐射在冠层上部递减更快,
且冠层内不同高度水平面上的辐射强度均小于紧凑型,
如在冠层向下累积叶面积指数 1.5和 4.5高度水平面上,
紧凑型的直接辐射强度分别为233.63 J m−2 s−1和150.40
J m−2 s−1, 而松散型分别仅为 150.40和 21.87 J m−2 s−1,
分别相差 83.23 J m−2 s−1和 60.09 J m−2 s−1。

图 3 紧凑型和松散型冠层内直接辐射的垂直分布
Fig. 3 Vertical distribution of direct radiation for erect and
flat plant types in rice canopy

3.3 冠层内光合作用速率的垂直分布模拟
由图 4 可知, 冠层内光合作用速率的分布总体
上与冠层内光分布趋势相似。冠层上部由于辐射较
强, 紧凑型和松散型的叶层光合作用速率相近, 以
松散型截获光能较多而略高。由于紧凑型的群体消
光系数较小, 有利于光向下层透射, 使得中下部叶
片截获较多的光能, 冠层中下部的光合作用速率显
著大于松散型, 如在冠层向下累积叶面积指数 6.0
高度处(图 4-a), 紧凑型的光合作用速率为 4.07 kg
872 作 物 学 报 第 37卷

CO2 hm−2 h−1, 而松散型仅为 1.24 kg CO2 hm−2 h−1,
相差 2.83 kg CO2 hm−2 h−1。当最大光合作用速率
AMAX (kg CO2 hm−2 h−1)不变时, 初始光能利用效率
EFF (kg CO2 hm−2 h−1/J m−2 s−1)越大, 2种株型的光
合作用速率显著增大, 且两种株型间的光合作用速
率差异也增大。当 EFF不变时, AMAX越大, 两种株
型冠层上部光合作用速率维持一段较高的水平, 但
冠层中下部的光合作用速率增大不明显。说明在叶
片光-光合作用曲线的 2 个参数中(AMAX 与 EFF),
EFF对不同株型光合作用速率的影响更大。
3.4 冠层光合作用速率随 LAI变化的模拟
图 5是正午时刻 2个辐射强度(220 J m−2 s−1和
350 J m−2 s−1, 其中, 直接辐射占 75%, 散射辐射占
25%)下, 2 种株型冠层光合作用速率与叶面积指数
(LAI)的关系。当 LAI<2.0 时, 松散型有利于截获更
多的光能, 其冠层光合作用速率略高于紧凑型, 但
差异不明显。随着 LAI 的增大, 紧凑型的冠层光合
作用速率迅速递增, 松散型增加较少并逐渐趋于平
缓。紧凑型冠层, 由于光容易透射到冠层中下部, 且
上部叶层仍远离光合作用上限, 随着辐射强度的增
大, 冠层光合作用速率显著增加。因此, LAI较大时
消光系数越小的冠层, 其冠层光合作用速率越大。
LAI 在 1.0~8.0 之间, 辐射强度的提高对紧凑型冠层
光合作用速率的增加作用大于松散型, 且 LAI 越大,
增加越显著。当 AMAX不变时, EFF越大, 两种株型
的冠层光合作用速率差异越大(在 LAI >2.0 时)。当
EFF 不变时, 同一株型冠层光合作用速率随 LAI 的
增量基本不随 AMAX而改变。

图 4 不同叶片光合效能下紧凑型和松散型冠层内光合作用速率的垂直分布
Fig. 4 Vertical distribution of photosynthetic rate for erect and flat plant types in rice canopy under different leaf photosynthetic
efficiencies
a: EFF=0.3, AMAX=40; b: EFF=0.3, AMAX=50; c: EFF=0.5, AMAX=40; d: EFF=0.5, AMAX=50.

3.5 冠层光合作用速率的日变化模拟
图 6 为叶面积指数(LAI) 8.0 的水稻冠层, 在不
考虑温度影响的条件下, 假定辐射强度日变化按等
量递增(日最高值设 260 J m−2 s−1和 390 J m−2 s−1两种,
其中直接辐射和散射辐射分别占 75%和 25%, 6:00
至 18:00 的辐射强度值依次为 44、88、132、176、
220、250、260、250、220、176、132、88、44 J m−2
s−1与 66、132、198、264、330、370、390、370、
330、264、198、132、66 J m−2 s−1), 叶片不同光合
效能(AMAX 和 EFF 取不同值)时, 紧凑型和松散型
的冠层光合作用速率的日变化。由图 6 可知, 正午
前后, 由于辐射强度和太阳高度角较大, 紧凑型的
冠层直接辐射消光系数较小, 紧凑型的冠层光合作
用速率显著大于松散型。叶片光合能力越强(AMAX
第 5期 李艳大等: 基于株型的水稻冠层光合生产模拟 873



图 5 不同叶片光合效能下紧凑型和松散型冠层光合作用速率与叶面积指数和辐射强度的关系
Fig. 5 Relationship of canopy photosynthetic rate to leaf area index and radiant intensity for erect and flat plant types in rice under
different leaf photosynthetic efficiencies
a: EFF=0.3, AMAX=40; b: EFF=0.3, AMAX=50; c: EFF=0.5, AMAX=40; d: EFF=0.5, AMAX=50.

图 6 不同辐射强度、不同叶片光合效能下紧凑型和松散型冠层光合作用速率的日变化
Fig. 6 Diurnal variation of canopy photosynthetic rate for erect and flat plant types in rice under different radiant intensities and
leaf photosynthetic efficiencies
a: EFF=0.3, AMAX=40; b: EFF=0.3, AMAX=50; c: EFF=0.5, AMAX=40; d: EFF=0.5, AMAX=50.
874 作 物 学 报 第 37卷

和 EFF 值越大), 两种株型间的冠层光合作用速率差
异越大。在早晨(9:00 之前)和傍晚(15:00 之后), 太阳
高度角较小, 两种株型的冠层直接辐射消光系数均较
大, 直接辐射受叶层的削减很快, 加之太阳辐射强度
较小, 冠层光合作用速率显著降低, 此时松散型的冠
层光合作用速率略高于紧凑型, 但差异不明显。
4 讨论
叶倾角分布函数是影响作物株型和光合作用差
异的关键因子之一[27]。在一定环境条件下, 叶倾角
分布函数的差异程度决定了冠层光合作用差异的大
小, 即株型差异越大的 2个品种 , 其光合作用的差
异越明显。本文只分析了 2 种叶倾角分布函数株型
的差异, 进一步还可以研究紧凑型在何种叶倾角分
布函数时是理想株型(这里的理想株型是指作物光
合作用速率最大的株型)。
本研究表明, 直接辐射在不同株型水稻冠层内
的垂直分布均呈负指数递减趋势, 且在冠层上部递
减迅速 , 下部递减缓慢 , 这与前人的研究结论一
致[2,28]。直接辐射消光系数反映了叶面积、叶角的垂
直分布状况和直接辐射在冠层内的垂直递减状况 ,
其值越小(叶片越直立), 可容纳的叶面积指数越大,
单位叶面积的消光作用越小[29]。本研究表明, 直接
辐射消光系数存在明显的日变化, 且正午前后紧凑
型的直接辐射消光系数明显小于松散型。Ruiz等[30]
在进行冠层光分布与光合作用模拟时, 通常将正午
时刻的消光系数作为常数来进行模拟计算, 容易产
生较大的偏差。因此, 在进行冠层光分布与光合作
用模拟时, 应考虑消光系数的动态变化。叶片光合
作用速率受环境和生理因子的影响 [15]。在叶片光-
光合作用曲线的两个参数中(AMAX与 EFF), EFF对
不同株型光合作用速率的影响更大, 这与于强等[10]
在玉米上的研究结论相似。当 LAI<2.0时, 松散型有
利于截获更多的光能, 其冠层光合作用速率大于紧
凑型; 随着 LAI 的增大, 紧凑型的冠层光合作用速
率迅速递增, 显著大于松散型。说明冠层光合作用
速率在水稻生长前期以松散型较高, 后期则以紧凑
型较高, 这与高亮之等[12]的研究结论一致。表明本
研究提供的计算光合作用速率的模拟分析方法对理
想株型的优化设计具有较好的解释性, 可为水稻高
产株型育种提供一定的理论依据, 结论的可靠性还
有待今后进一步开展试验研究来论证。
当然, 对于一定的株型, 影响冠层光合作用的
因子很多[11-12,15,31], 本文只讨论了太阳辐射强度、叶
面积指数、叶片光合效能对不同株型光合作用的影
响, 应用模型还可以进一步分析不同纬度或同一纬
度不同季节冠层内光分布的差异, 以及温度日变化
对冠层光合作用的影响 , 均有待今后进一步的研
究。
5 结论
本研究利用基于冠层光分布的光合作用模型 ,
以紧凑型和松散型 2 个不同株型水稻孕穗期冠层为
对象, 通过设计不同的模型输入参数组合, 定量分
析了水稻株型与冠层光合作用间的关系, 模拟分析
结果表明, 紧凑型的增产潜力依赖于较大的叶面积
指数、叶片光合效能、太阳高度角和太阳辐射强度。
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