全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1115−1121 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2005CB121103), 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-406), 中国科学院
知识创新工程重大项目(KSCX1-YW-09-05)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张佳宝, E-mail: jbzhang@issas.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: czzhang@issas.ac.cn
Received(收稿日期): 2008-08-20; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01115
玉米水分利用效率、碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系
张丛志 1,2 张佳宝 1,* 赵炳梓 1 张 辉 1,2 黄 平 1,2 李晓鹏 1,2 朱强根 1
1 中国科学院南京土壤研究所 / 土壤与农业可持续发展国家重点实验室 / 封丘农田生态系统国家试验站, 江苏南京 210008; 2 中国
科学院研究生院, 北京 100049
摘 要: 通过盆栽试验, 研究了水分胁迫对玉米各生育期叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、水分利用效率(WUE)和碳稳
定同位素判别值(Δ13C)的影响以及不同水分条件下 WUE、茎叶 Δ13C 和 SLA 之间的关系。试验设 4 个水分处理, 分
别为田间持水量的 75%~100%(W1)、50%~75%(W2)、30%~50%(W3)和 0~30%(W4)。W2和 W3处理对生物量干重的
影响在玉米拔节期明显, 而 W4 处理导致各生育期生物量干重的极大降低。在 W2 和 W3 处理下, 玉米各生育期的
WUE随着水分胁迫程度的增加而增加; 而 W4处理下, WUE在孕穗期后则显著降低。SLA在孕穗期达到最大。玉米
各生育期叶片 Δ13C在 W1、W2 和 W3 处理中呈随水分胁迫的增加而降低的趋势, 而 W4 处理下的叶片 Δ13C则高于
W2和 W3处理。玉米叶片光合同化物质往茎秆转移时没有发生碳同位素的分馏作用。在玉米的各生育期, 叶片 Δ13C、
茎秆 Δ13C和玉米 WUE呈一致性的负相关; 各生育期的 SLA与 Δ13C呈正相关关系, 而与 WUE呈显著的负相关。
关键词: 水分胁迫; 玉米; 生育期; 水分利用效率; 碳同位素判别值; 比叶面积
Relationships among Water Use Efficiency, Carbon Isotope Discrimination,
and Specific Leaf Area in Maize
ZHANG Cong-Zhi1,2, ZHANG Jia-Bao1,*, ZHAO Bing-Zi1, ZHANG Hui1,2, HUANG Ping1,2, LI Xiao-Peng1,2,
and ZHU Qiang-Gen1
1 State Experimental Station of Agro-Ecosystem in Fengqiu / State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture / Institute of Soil Science,
Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Plant fractionates heavy carbon isotopes during photosynthesis, which usually occurs when CO2 diffuses to the car-
boxylation site, and during carboxylation reaction. On account of CO2 fixation process is coupled with water transpiration during
the photosynthesis, it is possible to apply stable carbon isotope to study crop water use efficiency (WUE). At present, stable car-
bon isotope techniques have been widely studied and applied in C3 plants, however, the relative studies are less reported in C4
plants. In this way, a pot experiment was conducted from June 9 to September 25 in 2007 to study the variation of leaf area (LA),
specific leaf area (SLA), water use efficiency (WUE), and carbon isotope discrimination (Δ13C) in maize (Zea mays L.) under
different water deficit conditions. The objective was to understand the relationship among WUE, Δ13C, and SLA. Maize were
subjected to four water treatments, i.e.: 75–100% (W1), 50–75% (W2), 30–50% (W3), and 0–30% (W4) of field water-holding
capacity of the soil. The WUE, SLA, and Δ13C values were measured at seedling, jointing, booting, tasseling, filling, and mature
stages. The dry matter accumulation at jointing was obviously affected by W2 and W3 treatments, and decreased significantly in
W4 treatment after booting. WUE increased with water stress during all growth stages in W2 and W3 treatments, but decreased
significantly in W4 treatment after booting. SLA reached maximal value at booting. Leaf Δ13C decreased in W1, W2, and W3
treatments from jointing to mature, whereas leaf Δ13C value was greater in W4 treatment than in W2 and W3 treatments. Stem
Δ13C significantly and positively correlated and presented no significant difference with leaf Δ13C, which indicated that carbon
isotope was not fractionated during photosynthate transport from leaves to stems. Maize Δ13C was negatively correlated with
WUE; SLA and Δ13C presented positive correlation and both negatively correlated with WUE.
Keywords: Water stress; Maize; Growth stage; Water use efficiency; Carbon isotope discrimination; Specific leaf area
1116 作 物 学 报 第 35卷

水分胁迫对作物水分利用效率(water use effi-
ciency, WUE)的影响是节水农业研究的一个重要方
面。高水平的 WUE 是缺水条件下农业得以持续稳
定发展的关键所在。但作物 WUE 测量的常规传统
方法有许多缺陷和困难, 如湿度敏感探头的探测法
(包括气孔计和光合仪)和利用作物蒸腾失水的称重
法 (离体快速称重法 )只限于单植株某个生长时期
WUE 的测定, 而不适合于大田群体; 大田群体水平
上的作物 WUE 则要求测定出作物蒸腾耗水量, 用
大型称重式 Lisymeter 可以较为准确地测定出大田
蒸散, 但是其空间代表性差, 且难以区分作物蒸腾
和土面蒸发[1]; 广泛应用的田间水量平衡、田间能量
平衡模型和微气象法则需要测定大量的参数[2]。因
此, 寻求灵敏简单快速准确的作物 WUE 的评价方
法尤为重要。
早在 20 世纪 30 年代末, Nier 和 Gullbransen[3]
就发现植物在光合作用过程中对重碳同位素(13C)有
判别作用, 而后进行的一系列研究发现这一判别主
要是不同的 CO2 扩散阻抗和羧化反应速率引起
的[4-7], 而植物 CO2 的同化过程和植物水分利用(主
要是蒸腾作用)之间是相互耦联的, 因此有可能将稳
定碳同位素技术应用到植物 WUE 的研究中。该应
用在国外开展的较早, 且日益广泛, 主要集中于 C3
作物, 而 C4作物中的研究相对较少[6-14]。另外, 水分
胁迫将对作物叶面积和叶片的生物量干重同时产生
影响(如叶片萎缩、叶片干物质的转移和分配等), 进
而对比叶面积 (specific leaf area, SLA)产生影响 ,
Wright等[6-7]曾报道花生 SLA及其WUE呈显著负相
关关系, 并建议采用 SLA 作为评价花生 WUE 高低
的指标, 但其机制并不清楚, 而且目前该研究还很
少涉及到 C4作物。
玉米是典型的 C4植物, 又是重要的粮食作物和
经济作物, 在我国北方干旱地区广泛种植, 如何快
速准确地评价水分胁迫条件下玉米 WUE 的高低具
有重要的理论和实践上的意义。因此, 本文探讨了
不同水分胁迫下玉米各生育期 WUE 和碳稳定同位
素以及 WUE、茎叶碳稳定同位素判别值 (carbon
isotope discrimination, Δ13C)和 SLA之间的关系, 旨
在为不同水分条件下作物 WUE 提供简单快速的评
价指标及其理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验处理
盆栽试验于 2007 年 6 月 9 日至 9 月 25 日在中
国科学院封丘农田生态系统国家试验站内的遮雨大
棚下进行, 大棚四周与大田相通, 因此玉米种植条
件与该地区田间条件基本相同。玉米品种郑单 958
生长于特制盆栽铁桶(直径 0.32 m, 高 0.48 m)中, 桶
装风干土 38.00 kg(相当于烘干土 35.56 kg)。试验土
样采自中国科学院封丘农田生态系统国家试验站内
表层 0~30 cm, 按国际其土壤质地为沙质壤土, 其黏
粒(<2 μm)、壤粒(2~50 μm)和沙粒(>50 μm)含量分别
为 13.7%、40.7%和 45.6%; 有机碳含量为 7.40 g kg−1;
pH为 8.28(水土质量比为 5∶1); 容重为 1.51 g cm−3;
田间持水量为 27.5%; 全 N、全 P 和全 K 分别为
0.445、0.495和 18.6 g kg−1。
盆栽桶于遮雨棚下随机排列, 播种前每盆施尿
素(含 N 46%) 3.22 g, 过磷酸钙(含 P2O5 46%) 2.8 g,
硫酸钾(含 K2O 50%) 6.44 g, 与土壤充分混合。2007
年 8月 3日于玉米孕穗期每桶追施尿素 4.83 g。6月
9日每桶播种 6株玉米, 6月 21日(三叶期)间苗, 每
桶留 3 株。供水充足以保证幼苗健康生长。用两层
聚乙烯膜覆盖所有盆栽桶, 以使试验期间的所有水
分损失基本上均为玉米的蒸腾损失。覆膜上开一个
十字小口供玉米生长需要。6 月 28 日(五叶期)进行
不同水分处理。9月 25日收获。
设 4 个水分处理 , 分别为田间持水量的
75%~100% (W1, 充分灌溉), 50%~75% (W2, 轻度
水分胁迫), 30%~50% (W3, 中度水分胁迫), 0~30%
(W4, 严重水分胁迫), 6个重复。每 3~5 d称重一次,
并灌溉至水分处理上限。
1.2 取样与测定指标
1.2.1 水分利用效率(WUE) 在苗期(6月 21日)、
拔节期(7月 23日)、孕穗期(8月 1日)、抽雄期(8月
20 日)和灌浆期(9 月 4 日)分别采集地上部分, 并在
80℃烘箱烘至恒重, 地上部分干重除以生物量累积
时期的作物蒸腾量就可得到基于地上部干重的作物
WUE。
1.2.2 比叶面积(SLA) 在苗期(6月 25日)、拔节
期(7 月 22 日)、孕穗期(8 月 1 日)、抽雄期(8 月 19
日)和灌浆期(9月 3日), 分别进行叶面积和比叶面积
的测定。利用刻度尺测定每株玉米展开叶片(绿叶)
的叶长和最大叶宽, 叶面积(leaf area, LA)计算公式
为 LA = 0.75 × Σ(Li × Bi), 式中, L为叶长(cm), B为最
大叶宽(cm), 下标 i为叶片数, m 为叶片生物量干重
(g)。比叶面积(SLA)指单位质量的叶面积(cm2 g−1),
SLA = LA / m。每个生育期每处理测定 3次。
第 6期 张丛志等: 玉米水分利用效率、碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系 1117


1.2.3 碳同位素判别值(Δ13C) 在 WUE 测定取
样的 5 个生育期和成熟期(9 月 25 日), 对叶片(完全
伸展叶)和茎秆取样, 苗期采样为间苗样。样品经烘
干、研磨后送中国科学院南京土壤研究所土壤与环
境分析测试中心 , 用同位素质谱仪 MAT251(美国
Thermo Finnigan公司生产)测定碳稳定同位素, 测定
温度为 23.3 , ℃ 湿度为 66.8%。
本文采用碳同位素判别值(Δ13C)来表示玉米的碳
同位素组成[6], Δ13C=[(δ13Ca–δ13Cp)/(1+δ13Cp)]×1000‰,
式中, δ13Cp和 δ13Ca分别为玉米叶片和大气 CO2中的
碳同位素比值。大气碳同位素组成假设为−8‰[14-15]。
2 结果与分析
2.1 生物量干重与水分利用效率(WUE)
玉米每个生育期的生物量干重随着水分胁迫程
度的增加而减少(图 1)。在苗期由于没有进行水分处
理, 生物量干重平均为 0.49 g每株。相对于W1处理,
W2和W3处理对生物量干量的影响在拔节期比较明
显, 而在孕穗和抽雄期略为降低; 而 W4 处理则导
致各生育期生物量干重的极大降低。



图 1 水分处理对玉米各生育期生物量积累的影响
Fig. 1 Dry matter accumulation in maize under various water
treatments
W1、W2、W3和 W4分别表示田间持水量的 75%~100%、50%~
75%、30%~50%和 0~30%。SS: 苗期; JS: 拔节期; BS: 孕穗期; TS:
抽雄期; FS: 灌浆期; MS: 成熟期。
W1 to W4 denote field water-holding capacity of 75–100%,
50–75%, 30–50%, and 0–30%, respectively. SS: seedling stage; JS:
jointing stage; BS: booting stage; TS: tasseling stage; FS: filling
stage; MS: mature stage.

各处理玉米各生育期的 WUE 随着水分胁迫程
度的增加而增加(图 2)。WUE 在苗期平均为 5.24 g
kg−1。随后的 WUE, 在 W1处理下变化平缓, 在拔节
期最小(5.58 g kg−1), 而在抽雄期最大(6.54 g kg−1);
W2处理下从拔节期的 6.97 g kg−1逐渐上升到抽雄期
的 9.07 g kg−1, 然后逐渐降低到成熟期的 8.09 g kg−1;
W3处理下在各生育期均高于其余 3个处理, 其变化
范围为 7.69~9.93 g kg−1(图 2)。严重水分胁迫的 W4
处理中, WUE 在孕穗期以前接近于 W2 处理, 而在
孕穗期后则显著降低。



图 2 水分处理对玉米各生育期 WUE的影响
Fig. 2 Water use efficiency at different growth stages of maize
in various water treatments
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.

2.2 叶面积(LA)和比叶面积(SLA)
不同水分处理对玉米各生育 LA 具有显著的影
响(图 3)。其中收获期由于有些叶片已经枯黄, 因此
没有进行叶面积测定。各生育期每株玉米叶面积随
着水分胁迫程度增大而减少, 4 种水分处理下的 LA
随着生育期增加而增加, 但抽雄期到灌浆则趋于平
缓甚至降低。同时, 各生育期叶片干生物量也随着
水分胁迫程度增大而减少。叶面积和叶片生物量干
重的变化导致 SLA在不同水分处理和不同生育期呈
现出不同的变化。W1、W2和 W3处理的 SLA随着
水分胁迫程度增大而减少, W4处理的 SLA在孕穗期
以前接近于 W2, 但在抽雄期却显著高于 W2处理。
2.3 叶片和茎秆碳同位素判别值(Δ13C)
苗期水分处理一致 , 叶片 Δ13C 平均值为
5.10‰。在随后的各生育期, 叶片 Δ13C 在 W1、W2
和 W3 处理中均呈现出随着水分胁迫的增加而降低
的趋势。W4 处理的 Δ13C 比 W2 和 W3 处理大。茎
秆的 Δ13C在苗期平均值为 4.91‰, 在随后的各生育
期, 各处理间呈现出与叶片 Δ13C一致的趋势(图 4)。
3 讨论
3.1 水分胁迫对 LA、SLA、WUE 和茎叶 Δ13C
的影响
在 4种水分处理条件下, LA和 SLA在孕穗期最
大, 表明营养生长时期同化物质主要积累在叶片中,
1118 作 物 学 报 第 35卷



图 3 水分处理对玉米叶面积(A)和比叶面积(B)的影响
Fig. 3 Leaf area (A) and specific leaf area (B) at different growth stages of maize in various water treatments
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.



图 4 水分处理对玉米叶片 Δ13C(A)和茎秆 Δ13C(B)的影响
Fig. 4 Carbon isotope discrimination(Δ13C)in maize leaf (A) and stem (B) under various water treatments
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.

而随后 LA 降低, 表明营养物质从叶片向其他部位
转移和运输。在各生育期, W1处理的 SLA最大, 表
明其叶面积增长大于叶片生物量干重累积; W3处理
的 SLA小于其余 3个水分处理; W4处理的 SLA在
孕穗期以前接近于 W2, 但在随后却显著高于 W2,
其原因是在孕穗期以后 W4 处理的叶片光合作用急
剧降低, 导致叶片生物量干重积累远小于 W2。
轻度和中度的水分胁迫能够增加 WUE(图 2),
可能是轻度和中度水分胁迫使得叶片气孔关闭, 降
低了蒸腾 , 并且气孔导度降低幅度大于光合作用 ,
从而提高了 WUE[16-18]; 但严重水分胁迫会降低
WUE, 其可能原因, 一是随着水分胁迫的增加, 叶
片气孔周围的表皮细胞失水快于保卫细胞, 气孔被
动开大, 导致水分损失加大 [19]; 二是在严重水分胁
迫条件下, 叶片光合活性(ATP、PEP羧化酶、RuBP
羧化酶含量和活性等)降低, 使光合速率降低[20-21]。
叶片 Δ13C 在 W1、W2 和 W3 处理中均呈现出
随着水分胁迫的增加而降低的趋势, 由于在轻度和
中度水分胁迫下, 叶片气孔关闭, 胞间 CO2 浓度降
低, CO2中 13C 的利用比例增加, 叶片的 δ13C 增加,
从而导致 Δ13C降低。W4处理的 Δ13C比 W2和 W3
处理高, 表明严重水分胁迫导致了叶片气孔被动开
大或叶片光合活性降低, 使得叶片胞间 CO2 浓度升
高, 导致叶片 Δ13C 升高。在各生育期, 水分胁迫对
玉米茎秆 Δ13C的影响与叶片是一致的。
3.2 叶片 Δ13C和茎秆 Δ13C之间的关系
将各生育期玉米叶片 Δ13C 和茎秆 Δ13C 的数据
进行回归, 获得回归方程 y = 1.2103x − 1.0994 (R2 =
0.6141, P < 0.01), 接近于 1∶1线(图 5)。叶片 Δ13C
和茎秆 Δ13C呈显著正相关, 这是由于茎秆是由叶片
同化物质转移而来。方差分析结果表明, 叶片 Δ13C
和茎秆 Δ13C没有显著差异(P=0.129, n = 143), 这说
明玉米叶片光合同化物质往茎秆转移时没有发生碳
同位素的分馏作用。以往在旱稻[22]、小麦[23]、花生
[24]等C3作物上的研究表明, 植物的不同部位的Δ13C
是不同的, 尤其是籽粒和根比叶片和茎秆容易富集
13C, 并认为同化物质在植物各部分分配和运输时会
产生碳同位素的分馏。本文的研究结果与此不同 ,
可能是 C4与 C3作物碳分配机制的差异造成。另外,
玉米叶片和茎秆的碳同化物质向籽粒转移时是否发
第 6期 张丛志等: 玉米水分利用效率、碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系 1119


生同位素分馏还需进一步研究。



图 5 玉米叶片 Δ13C和茎秆 Δ13C的回归直线
Fig. 5 Regression line of carbon isotope discrimination in
maize leaf and stem

3.3 WUE和 Δ13C之间的关系
植物 WUE 在细胞光合过程中表现与光合速率
成正比, 而与蒸腾速率成反比。叶片是光合作用的
直接参与器官, 其 Δ13C反应了光合过程中 CO2固定
的综合信息, 因此, 研究 Δ13C 与 WUE 之间关系时,
采用叶片的 Δ13C可能更适宜[22,25]。由于苗期没有水
分处理, 其叶片 Δ13C 和 WUE 变化不大; 而从拔节
期到成熟, 玉米叶片 Δ13C 与 WUE 均呈一致的负相
关关系(图 6-A)。鉴于玉米叶片光合同化物质往茎秆
转移时没有发生碳同位素的分馏作用 , 因此茎秆
Δ13C 和 WUE 之间应存在和叶片一致的关系, 试验
结果也印证了这一点(图 6-B)。
根据已有研究, 玉米光合作用过程中 Δ13C 和
WUE 的关系可表示为[6,9,14]：WUE = Ca (b1 + φb2
–Δ13C) / [1.6v (b1 + φb2 – a)], 式中, Δ13C为玉米叶片
碳同位素判别值, a为 CO2 扩散过程中引起的碳同
位素判别, b1为气态 CO2通过 PEP 羧化酶固定产生
的判别, b2为 RuBP羧化酶对 13C的判别, φ为从维管
束鞘中泄露到叶肉细胞中的 CO2的比例, Ca为大气
中 CO2浓度, Ci为玉米叶片胞间 CO2浓度。v为蒸汽
压亏缺(vapor pressure deficit), 其中 v = μ (1 – RH), μ
为大气饱和蒸汽压, RH为空气的相对湿度, 1.6为气
孔对大气和 CO2传导率的转换系数。
理论上, WUE与作物 Δ13C呈负相关, 而且也得
到实验验证[10-11]。本试验结果与此相吻合。而且从
玉米的整个生育期来看, WUE和 Δ13C也呈现显著负
相关(WUE = –1.8942 Δ13C + 15.533, r = –0.588, P
<0.001)。因此可以通过测定 Δ13C来判断干旱条件下
玉米 WUE, 为选育高 WUE 玉米提供快速、简便的
方法。
Meinzer等[26]指出, 植物瞬时 WUE的提高一般
有两种机制, 一是降低气孔导度, 使水分消耗的降
低高于光合速率的降低, 二是提高光合容量, 使光
合速率的增加高于水分消耗的增加。前一种机制可
以导致植物胞间 CO2浓度降低, CO2中 13C的利用比
例增加, 导致叶片的 δ13C的增加和 Δ13C的降低; 后
一种机制使得叶片固定的CO2增加, 也能够导致 13C
的利用比例增加从而使得 Δ13C 降低。本研究中 W2
和W3处理中WUE比W1处理高, 应该属于前一种
机制。
Condon等[12]指出, 将叶片水平测得的蒸腾效率
扩展到整个作物生长阶段水平时, 其相关关系容易
不稳定, 还有研究者发现 WUE 与作物 Δ13C 存在不
同情况[13,18], 因此, 稳定碳同位素在作物WUE中的
研究还需要进一步深入。
3.4 SLA和 Δ13C、WUE之间的关系
从玉米整个生长期来看, SLA和 Δ13C各自的变
化并非一致(图 3-B 和图 4), 其相关性也不显著(SLA=
4.21 Δ13C + 127.62, r = –0.102, P = 0.668)。然而在



图 6 玉米不同生育期 WUE与叶片 Δ13C(A)和茎秆 Δ13C(B)之间的关系
Fig. 6 Relationship between water use efficiency and carbon isotope discrimination in leaf (A) and stem
(B) at different growth stages of maize
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.
1120 作 物 学 报 第 35卷

各生育期的 SLA 和 Δ13C 却呈一致性的正相关关系
(图 7)。这一正相关关系已有报道[6-7], 然而其生理机
制并不清楚。在本试验中, 各生育期 WUE 和 Δ13C
之间呈负相关关系, 各生育期的 SLA 和该生育期的
WUE呈现一致的负相关(图 8)。由于在计算上, SLA
为叶面积和叶片生物量干重的比值, 而 WUE 为生
物量干重积累和水分消耗的比值 , 因此 , SLA 与
WUE 之间的关系可以表示为 : WUE=(LA/W) ×
(1/SLA), 式中, LA 为某生育期玉米的叶面积(cm2),
W为该生育期玉米生物量干重(g)。



图 7 玉米不同生育期 SLA与叶片 Δ13C (A)和茎秆 Δ13C (B)之间的关系
Fig. 7 Relationship between specific leaf area (SLA) and carbon isotope discrimination in leaf (A) and stem (B) of maize
at different growth stages
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.



图 8 玉米不同生育期 WUE和 SLA的关系
Fig. 8 Relationship between water use efficiency and specific
leaf area of maize at different growth stages
缩写同图 1。Abbreviations as in Fig. 1.

可以看出, 当叶面积和生物量干重比值一定时,
WUE 与 SLA 成反比。但是由于叶面积和生物量干
重比值随着生育期和生长条件的变化而变化, 而且
SLA与 Δ13C之间的正相关关系理论基础并不清楚。
Wright等[6-7]认为 SLA与叶片厚度呈负相关, 并指出
SLA 与 Δ13C 之间存在显著正相关, 与 WUE 存在显
著负相关。Bagnall等[27]认为水分胁迫能够影响叶片
展开, 并且阻碍同化物质从叶片中运输出去, 从而
导致叶片变厚, 进而使 SLA变小, 导致 SLA与WUE
呈现负相关。本研究中 W2 和 W3 处理可能符合这
种情况(即轻度和中度水分胁迫使得 SLA降低, WUE
增大), 而 W4 处理可能由于处于严重水分胁迫下,
玉米叶片本身同化物质很少而导致了叶片厚度很低。
总的来看, SLA 是有可能用来作为在干旱条件
下衡量玉米 WUE 的指标, 而且相对于碳稳定同位
素技术, SLA的测定更简单、便宜, 在大田条件下也
更易于操作。但是由于目前 SLA的影响因素及其与
Δ13C、WUE 之间关系的生理机制并不清楚, 应用
SLA来评价作物 WUE高低还需要进一步的研究。
4 结论
水分胁迫降低了玉米各生育期生物量干重。而
严重水分胁迫将导致各生育期生物量干重的极大降
低。除严重胁迫外, 玉米各生育期的 WUE随着水分
胁迫程度的增加而增加。玉米叶片光合同化物质往
茎秆转移时没有发生碳同位素的分馏作用。在玉米
的各生育期, 叶片 Δ13C、茎秆 Δ13C和玉米 WUE呈
一致性的负相关关系; 各生育期的 SLA与Δ13C正相
关关系, 而与 WUE呈显著的负相关关系。
References
[1] Yepez E A, Williams D G, Scott R L, Lin G. Partitioning over-
story and understory evapotranspiration in a semiarid savanna
woodland from the isotope composition of water vapor. Agric
For Meteorol, 2003, 119: 53–68
[2] Williams D G, Cable W, Hultine K, Hoedjes J C B, Yepez E A,
Simonneaux V, Er-Raki S, Boulet G, de Bruin H A R, Chehbouni
A, Hartogensis O K, Timouk F. Evapotranspiration components
determined by stable isotope, sap flow and eddy covariance tech-
第 6期 张丛志等: 玉米水分利用效率、碳稳定同位素判别值和比叶面积之间的关系 1121


niques. Agrci For Meteorol, 2004, 125: 241–258
[3] Nier A O, Gulbransen E A. Variations in the relative abundance
of the carbon isotopes. J Am Chem Soc, 1939, 61: 697–698
[4] O’Leary M H. Carbon isotope fractionation in plants. Phytoche-
mistry, 1981, 20:553–567
[5] Farquhar G D. On the nature of carbon isotope discrimination in
C4 species. Aust J Plant Physiol, 1983, 10: 205–226
[6] Wright G C, Hubick K T, Farquhar G D. Discrimination in car-
bon isotopes of leaves correlates with water use efficiency of
field grown peanut cultivars. Aust J Plant Physiol, 1988, 15:
815–825
[7] Wright G C, Nageswara R C, Farquhar G D. Water-use efficiency
and carbon isotope discrimination in peanut under water deficit
conditions. Crop Sci, 1994, 34: 92–97
[8] Hubick K T, Shorter R, Farquhar G D. Heritability and genotype
× environment interactions of carbon isotope discrimination and
transpiration efficiency in peanut (Arachis hypogaea L.). Aust J
Plant Physiol, 1988, 15: 799–813
[9] Ehleringer J R, Klassen S, Clayton C, Sherrili D, Fuller H M,
Qing N F, Cooper T A. Carbon isotope discrimination and tran-
spiration efficiency in common bean. Crop Sci, 1991, 31:
1161–1615
[10] Ehdaie B, Waines J G. Variation in water-use efficiency and its
components in wheat: I. Well-watered pot experiment. Crop Sci,
1993, 33: 294–299
[11] Knight J D, Livingston N J, van Kessel C. Carbon isotope dis-
crimination and water-use efficiency of six crops under wet and
dryland conditions. Plant Cell Environ, 1994, 17: 173–179
[12] Condon A G, Richards R A, Farquhar G D. Relationship between
carbon isotope discrimination, water use efficiency and transpira-
tion efficiency for dryland wheat. Aust J Agric Res, 1993, 44:
1693–1671
[13] Wall F L, Matus A, Lafond G P, van Kessel C. Water-use effi-
ciency and carbon isotopic composition in reduced tillage system.
Soil Sci Soc Am J, 1999, 63: 356–361
[14] Farquhar G D, Ehleringer J R, Hubick K T. Carbon isotope dis-
crimination and photosynthesis. Ann Rev Plant Physiol, 1989, 40:
503–537
[15] Voltas J, Serrano L, Hernández M, Pemán J. Carbon isotope dis-
crimination, gas exchange and stem growth of four Euramerican
hybrid poplars under different watering regimes. New For, 2006,
31: 435–451
[16] Chaves M M, Pereira J S, Maroco J, Rodriques M L, Ricardo C P,
Osório M L, Carvalho I, Faria T, Pinheiro C. How plants cope
with water stress in the field. Photosynthesis and growth. Ann Bot,
2002, 89: 907–916
[17] Sun Z J, Livingston N J, Guy R D, Ethier G J. Stable carbon iso-
topes as indicators of increased water use efficiency and produc-
tivity in white spruce [Picea glauca (Moench) Voss] seedlings.
Plant Cell Environ, 1996, 19: 887–894
[18] Saranga Y, Flash I, Paterson A H, Yakir D. Carbon isotope ratio in
cotton varies with growth stage and plant organ. Plant Sci, 1999,
142: 47–56
[19] Chen Y-H(陈英华), Hu J(胡俊), Li Y-H(李裕红), Xue B(薛博),
Yan C-L(严重玲). Application of stable carbon isotope tech-
niques to research into water stress. Acta Ecol Sin (生态学报),
2004, 24 (5): 1027–1033 (in Chinese with English abstract)
[20] Ebukanson G J. Retardation of chloroplast ATPase activity in
maize seedlings by drought stress. J Plant Physiol, 1987, 129:
187–189
[21] Gimenez C, Mitchell V G, Lawlor D W. Regulation of photo-
synthetic rate of two sunflower hybrids under water stress. Plant
Physiol, 1992, 98: 516–524
[22] Zhao B Z, Kondo M, Maeda M, Ozaki Y, Zhang J. Water-use ef-
ficiency and carbon isotope discrimination in two cultivars of
upland rice during different developmental stages under three
water regimes. Plant Soil, 2004, 261: 61–75
[23] Farquhar G D, Richards R A. Isotopic composition of plant car-
bon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Aust
J Plant Physiol, 1984, 11: 539–552
[24] Hubick K T, Farquhar G D. Carbon isotope discrimination and
the ratio of carbon gained to water lost in barley cultivars. Plant
Cell Environ, 1989, 12: 795–804
[25] Hall A E, Richards R A, Condon A G, Wright G C, Farquhar G D.
Carbon isotope discrimination and plant breeding. Plant Breed
Rev, 1994, 12: 81–113
[26] Meinzer F C, Rundel P W, Goldstein G, Sharifi M R. Carbon
isotope composition in relation to leaf gas exchange and envi-
ronmental conditions in Hawaiian Metrosideros polymorpha
populations. Oecologia, 1992, 91: 305–311
[27] Bagnall D J, King R W, Farquhar G D. Temperature dependent
feedback inhibition of photosynthesis in peanut. Planta, 1988,
175: 348–354