免费文献传递   相关文献

Performance of Restorer Lines with Salt Tolerance in Whole Growth Period under Normal Irrigated Condition and Development of Hybrid Rice with Salt Tolerance

全生育期耐盐恢复系在正常灌溉条件下性状表现及耐盐杂交稻的选育



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1782−1790 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目[2011-G2B(2)]和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101101)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐建龙, E-mail: xujlcaas@yahoo.com.cn, Tel: 010-82105854
Received(收稿日期): 2012-03-21; Accepted(接受日期): 2012-06-10; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0844.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01782
全生育期耐盐恢复系在正常灌溉条件下性状表现及耐盐杂交稻的选育
章禄标 1,2 潘晓飚 3 张 建 2 陈 凯 2 张 强 2 徐建龙 2,* 潘学彪 1
黎志康 2
1 扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 中国农业科学院作物科
学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081; 3 浙江省台州市农业科学研究院作物研究所 , 浙江临海
317000
摘 要: 利用前期以明恢 86 为轮回亲本与全球水稻分子育种计划的 4个供体亲本(Gayabyeo、沈农 265、早籼 14和
Y134)杂交构建的高代回交导入群体, 在浙江省三门县沿海滩涂采用 0.5%盐浓度的海水全生育期灌溉, 筛选出 150个
耐盐恢复系, 考察了耐盐恢复系在正常灌溉条件下的性状分离及与 2个三系不育系测交种的优势表现。结果表明, 耐
盐恢复系在正常灌溉条件下的产量及其相关性状出现明显的分离, 性状分离的类型及特点因选择群体和性状本身不
同而异, 从中选育出 30个单株产量和耐盐性显著好于轮回亲本明恢 86的株系, 这些株系大多表现穗长缩短, 株高和
千粒重下降, 但单株有效穗和结实率显著增加, 导致产量的显著提高。4个组合的耐盐恢复系群体与 2个三系不育系
(II-32A 和川 345A)测交种的性状分离明显, 与明恢 86 和 2 个三系不育系的测交种相比, 多数测交种表现穗长缩短,
株高降低, 单株有效穗数相仿, 但与 II-32A 测交的杂种千粒重显著增加, 杂种表现趋势与耐盐恢复系本身不完全相
同。分别鉴定出 22个和 23个耐盐恢复系, 其与 2个不育系测交的杂种产量显著高于明恢 86与相应不育系的测交种,
表现出较强的杂种优势, 其中比生产对照种汕优 10 号显著或极显著增产的测交组合分别有 7 个(II-32A 为母本)和
4 个(川 345A 为母本)。研究表明, 利用优良恢复系的回交导入后代在大田盐胁迫条件下筛选耐盐单株, 结合耐盐
后代在正常灌溉条件下产量及相关性状的鉴定筛选 , 可以有效地改良恢复系的耐盐性 , 并选育出耐盐性提高的强
优势组合。
关键词: 水稻; 耐盐性; 测交种; 恢复系; 杂种优势
Performance of Restorer Lines with Salt Tolerance in Whole Growth Period
under Normal Irrigated Condition and Development of Hybrid Rice with Salt
Tolerance
ZHANG Lu-Biao1,2, PAN Xiao-Biao3, ZHANG Jian2, CHEN Kai2, ZHANG Qiang2, XU Jian-Long2,*, PAN
Xue-Biao1, and LI Zhi-Kang2
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Education Ministry /
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sci-
ences Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Crop Research Institute, Taizhou Academy of Agricultural Sciences of
Zhejiang Province, Linhai 317000, China
Abstract: Four introgression line populations derived from the recurrent parent Minghui 86 and four donor parents (Gayabyeo,
Shennong 265, Zaoxian 14, and Y134) were screened and evaluated for salt tolerance (ST) under the stress of 0.5% salt concen-
tration over the whole growth stages in Sanmen County of Zhejiang Province. A total of 150 restorer lines with ST were selected.
These 150 restorer lines with ST and their test-crossing hybrids with cytoplastic male sterile lines II-32A and Chuan 345A were
investigated for grain yield and its related agronomic traits under normal irrigated condition. Segregations presented in yield and
its related traits among those lines, showing various types with different populations and traits. Thirty promising restorer lines
with significantly higher yield and ST were selected. Most of them showed decreases in panicle length (PL), plant height (PH),
第 10期 章禄标等: 全生育期耐盐恢复系在正常灌溉条件下性状表现及耐盐杂交稻的选育 1783


and thousand-grain weight (TGW), but significant increases in panicle number per plant (PNP) and seed setting rate (SSR), thus
resulting in significantly higher yield. As compared with hybrids crossed between Minghui 86 and the two sterile lines,
test-crossing populations derived from the crosses between the restorer lines with ST and the two sterile lines showed reduces PL
and PH, similar PNP, but significantly increased TGW when tested with II-32A, indicating there were partial differences in trait
performance between salt-tolerant restorer lines and their hybrids. Twenty-two and 23 hybrid combinations showed stronger het-
erosis as compared with the hybrids derived from Minghui 86 and the two corresponding sterile lines. Among them, seven (from
II-32A) and four (from Chuan 345A) hybrids significantly surpassed the commercial check combination Shanyou 10 in yield. It
was indicated that ST screening in the field under salt stress combined with selections of yield and its related traits in normal irri-
gated condition for introgression line populations with an elite restorer background will efficiently improve the ST of restorer lines
and possibly facilitate to develop the ST-improved hybrid rice.
Keywords: Rice; Salt tolerance; Test cross; Restorer line; Heterosis
盐害是影响水稻产量的主要非生物逆境因素之
一 , 随着气候的异常变化和工业污染的不断加剧 ,
盐碱化土壤面积正呈逐年递增的趋势。据估计, 全
球有超过 10%的耕地正遭受盐害的影响, 其面积超
过 8亿公顷[1]。在我国, 因盐害而不适合耕种的土地
面积就达 1亿公顷, 约占栽培面积的 1/5 [2], 严重制
约了粮食生产的可持续发展。水稻是一种盐敏感作
物, 培育水稻耐盐新品种是缓解盐害和确保粮食安全
的最经济有效的方法。
目前在我国的各种水稻育种计划中, 耐盐性尚
未正式列入育种目标。目前推广的常规稻和杂交稻
品种大多对盐胁迫敏感。迄今为止, 水稻耐盐性鉴
定筛选工作主要集中在苗期 , 即利用适当浓度的
NaCl营养液对二叶一心至三叶一心的水稻幼苗进行
盐胁迫, 以幼苗存活天数、叶片盐害级别或地上部
钾、钠离子浓度等作为指标进行评价。研究表明, 水
稻苗期的耐盐性与生殖生长期的耐盐性没有明显的
相关性[3-5], 苗期测定的生理指标与生殖生长期盐胁
迫下的产量也没有必然的联系[6-7]。因此, 必须同时
鉴定苗期和生殖生长期的耐盐性, 才能全面评价水
稻品种耐盐性, 培育出全生育期耐盐性强的水稻新
品种。
我们曾以利用中籼骨干恢复系明恢 86为轮回亲
本, 与 4 个供体品种杂交培育出高代回交导入群体,
在海涂自然条件下, 从二叶一心期开始采用海水与
河水调配至浓度为 0.5%的盐水进行全生育期的灌溉
胁迫, 获得了 4个群体的 150个耐盐恢复系[8]。本研
究旨在通过分析这些耐盐恢复系在正常水田和盐胁
迫条件下的性状表现, 评价耐盐恢复系与三系不育
系测交种的杂种优势, 为开展耐盐恢复系和耐盐杂
交稻新组合选育提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2009—2010 年, 利用轮回亲本明恢 86, 以韩国
粳稻品种 Gayabyeo和我国粳稻品种沈农 265、籼稻
品种早籼 14 和 Y134 为供体构建 BC2F4回交导入群
体, 在大田进行全生育期耐盐筛选, 获得了 150个耐
盐恢复系[8]。本研究以此为试验材料。三系不育系
II-32A 和川 345A 用于耐盐恢复系的测交, II 优 838
和汕优 10号分别作为对照组合。
1.2 耐盐恢复系与不育系测交种的测配与种植
将 2010年经耐盐重复鉴定获得的 150个耐盐单
株在海南种植成株系, 每隔 10个株系种植轮回亲本
对照, 根据后期长势和丰产性选择优良株系中的代
表单株, 分别与 II-32A和川 345A测交, 同时配制明
恢 86与 II-32A和川 345A的杂交种子。将测交种及
对应的测交父本种子一分为二, 于 2011年夏季分别
种植在浙江省台州市农业科学院试验基地的正常水
田和三门县盐田。正常水田育秧单本移栽, 秧龄 23 d,
每株系 1行, 每行 12株, 行株距为 25 cm × 17 cm;
盐田直播, 播种和盐胁迫处理方式同 2010 年[8]。在
水田和盐田中每隔 20 个株系插入 II-32B、川 345B
和杂交稻生产对照组合 II优 838、汕优 10号及轮回
亲本与 2 个不育系的测交种 (II-32A/明恢 86 和川
345A/明恢 86)。顺序排列所有株系及测交种, 水田和
盐田均为 2 次重复。以盐田鉴定耐盐株系和杂种的
耐盐性, 正常水田鉴定耐盐株系的农艺性状表现, 评
价杂种优势, 选育优良耐盐恢复系和优势新组合。
1.3 耐盐恢复系及测交种的性状考察
2011年在水田和盐田 2种环境种植耐盐性强的
株系及其所对应的测交种。由于盐胁迫期间连续高
温晴天, 8 月初也无降雨, 土壤盐分严重积累, 大量
秧苗枯死, 耐盐鉴定失败, 故只考察了正常水田的
性状。记载水田环境下耐盐恢复系和其对应测交种
的抽穗期, 成熟后每个材料取中间 8 株考察株高和
单株有效穗数, 从每株上收获 1 个主穗用于考察产
量相关性状, 包括穗长、每穗总粒数、结实率和千
粒重, 混收 8株剩余的所有穗, 测定平均单株产量。
1784 作 物 学 报 第 38卷

1.4 数据分析
利用 SAS V6.12软件的 PROC GLM程序[9], 对
耐盐单株测交种的产量及其组分性状进行多重比较
测验。
2 结果与分析
2.1 耐盐选择群体在正常水田条件下产量及其
相关性状的表现
在正常灌溉条件下, 与轮回亲本明恢 86相比, 4
个耐盐选择群体的平均穗长、穗总粒数、千粒重和
株高均有下降的趋势(表 1), 其中穗长和千粒重在所
有 4 个群体中的降幅均达到极显著水平; 结实率出
现增加的趋势, 但只有明恢 86/沈农 265的导入系达
极显著水平; 明恢 86/沈农 265 和明恢 86/Gayabyeo
的抽穗期分别表现显著提早和极显著延迟 ; 明恢
86/Y134的单株产量和明恢 86/Gayabyeo的单株有效
穗数均显著减少, 表明盐选植株在正常水田条件产
量及其相关性状的表现因不同群体而异。
在 4 个耐盐选择群体株系中均分离出产量及其
相关性状显著不同于轮回亲本的个体(表 2)。其中,
明恢 86/Gayabyeo的单株有效穗数、明恢 86/沈农 265
的抽穗期、明恢 86/早籼 14的千粒重和明恢 86/Y134
的穗长均未出现显著高于轮回亲本的耐盐株系; 所
有组合耐盐株系后代的穗长、千粒重和株高较轮回
亲本明恢 86显著减少的株系远多于增加的株系, 结
实率则相反, 比轮回亲本显著增加的株系远多于减
少的株系, 其余性状出现双向分离的株系数相当。
表明耐盐选择后代植株的性状在水田条件下产生了
不同的分离, 这些性状的分离为选育不同熟期的高
产、耐盐恢复系提供了材料基础。
根据水田的单株产量表现, 从明恢 86/Gayabyeo、
明恢 86/沈农 265、明恢 86/早籼 14和明恢 86/Y134 4
个的耐盐群体后代筛选出 6、11、10 和 3 个单株产
量显著或极显著高于轮回亲本明恢 86的耐盐恢复系
(表 3), 除来自明恢 86/Gayabyeo 的 ZY122 株系外,
其余株系的穗长均较明恢 86明显缩短; 单株有效穗
数除 ZY122、ZY123、ZY3、ZY35、ZY39 和 ZY77
等 6 个株系外, 其余株系均多于明恢 86; 结实率除
ZY83和ZY100外, 其余株系均高于明恢 86, 而且多
数株系的单株有效穗数和结实率均显著或极显著高
于明恢 86。千粒重除 ZY114、ZY139和 ZY68外, 其
余株系均低于明恢 86, 株高大多数株系表现显著降
低, 而抽穗期有迟有早。从总体上看, 耐盐恢复系的高
产主要通过增加单株有效穗数和提高结实率来实现。
2.2 耐盐恢复系杂交种的杂种优势评价
表 4表明, 以轮回亲本明恢 86与相应不育系的
测交种为对照, 4个耐盐恢复系群体与 2个不育系测
交种的产量和单株有效穗数均与对照相仿 ; 以
II-32A 为母本的所有耐盐恢复系测交种的穗长和株
高均显著减小, 千粒重显著增加, 多数测交种的单
株有效穗数和结实率高于对照但未及显著水平, 每
穗粒数多于对照但仅明恢 86/Gayabyeo 群体的测交
种达到显著水平; 以川345A 为母本的所有耐盐恢复
系测交种的株高显著降低 , 多数测交种的千粒重

表 1 4个耐盐选择群体在正常灌溉条件下的产量及其相关性状的表现
Table 1 Performance of grain yield and its related traits of four salt tolerance-selected populations under normal irrigated condition
群体
Population
株系数
No. of
lines
单株产量
Grain yield
per plant
(g plant−1)
穗长
Panicle
length
(cm)
单株有效穗数
Panicle
number per
plant
每穗总粒数
Spikelet
number per
panicle
结实率
Seed
setting rate
(%)
千粒重
1000-grain
weight
(g)
株高
Plant
height
(cm)
抽穗期
Heading
date
(d)
明恢 86/Gayabyeo
Minghui 86/Gayabyeo
37 24.8±5.26a 25.6±1.54B 6.35±1.21b 266.3±25.9a 71.6±9.91a 24.5±3.13B 122.2±7.42a 87.8±4.82B
明恢 86/沈农 265
Minghui 86/Shennong 265
40 26.9±6.43a 26.0±1.14B 6.97±1.42a 254.2±37.1a 76.6±7.62B 25.0±1.63B 121.7±4.28a 81.7±2.10b
明恢 86/早籼 14
Minghui 86/Zaoxian 14
40 25.7±6.45a 25.9±1.56B 7.48±1.67a 253.8±40.3a 72.8±10.7a 24.1±1.59B 118.8±5.32B 83.6±3.69a
明恢 86/Y134
Minghui 86/Y134
33 23.2±5.24b 26.0±1.48B 7.00±1.20a 244.8±37.3a 70.0±9.16a 25.5±1.72B 121.0±7.75a 83.6±3.89a
明恢 86
Minghui 86
12 25.6±2.07a 28.0±1.14a 7.38±1.13a 267.6±25.8a 66.4±4.93a 26.8±0.85a 123.3±4.20a 84.0±1.26a
耐盐选择群体与轮回亲本之间性状均值的差异显著性测定 , 相同字母表示差异无显著 , 不同小写和大写字母分别表示差异达
0.05和 0.01的显著水平。
Significance was detected for trait average between populations and the recurrent parent. The same letter stands for no significant diffe-
rence between populations and the recurrent parent whereas different lowercase and capital letters for significant differences at P≤0.05 and
P≤0.01, respectively.
表 2 4个耐盐选择群体在正常水田条件下各性状分离出显著不同于轮回亲本的株系及其表现
Table 2 Trait performance of the lines significantly different from the recurrent parent in four salt tolerance-selected populations under normal paddy field condition
明恢 86/Gayabyeo
Minghui 86/Gayabyeo
明恢 86/沈农 265
Minghui 86/Shennong 265
明恢 86/早籼 14
Minghui 86/Zaoxian 14
明恢 86/Y134
Minghui 86/Y134
明恢 86
Minghui 86性状
Trait
统计参数 1)
Statistical parameter 1) 增 Increased 减 Decreased 增 Increased 减 Decreased 增 Increased 减 Decreased 增 Increased 减 Decreased 对照 Check
株系数 No. of lines 6 13 11 8 10 9 3 15 —
平均值 Mean±SD 33.5±4.87 20.1±2.25 34.7±5.64 20.8±1.18 33.1±3.86 17.2±5.10 35.8±4.81 19.2±2.24 25.6±2.07
变幅 Range 29.3–40.5 13.2–21.9 29.1–45.4 18.3–22.2 29.6–40.8 4.66–20.1 32.2–39.1 13.6–21.7 22.0–29.8
单株产量
Grain yield per
plant (g plant−1)
±% 30.8 –21.5 35.5 –18.8 29.3 –32.8 29.8 –25.0 —
株系数 No. of lines 1 28 1 33 1 27 0 21 —
平均值 Mean±SD 29.0±2.35 24.9±0.87 28.9±1.81 25.6±0.78 29.7±1.57 25.1±1.11 — 25.2±1.31 28.0±1.14
变幅 Range — 23.4–26.3 — 23.8–26.9 — 21.6–26.8 — 22.9–26.9 25.5–29.9
穗长
Panicle length
(cm)
±% 3.57 –11.10 3.21 –8.57 6.07 –10.40 — –10.00 —
株系数 No. of lines 0 11.0 3 3 5 3 2 3 —
平均值 Mean±SD — 5.10±0.25 9.60±0.21 4.70±0.60 10.4±0.61 4.20±1.59 10.6±0.07 5.20±0.29 7.40±1.13
变幅 Range — 4.70–5.33 9.20–9.83 4.00–5.17 9.70–11.30 2.30–5.17 10.50–10.60 4.80–5.33 6.00–8.67
单株有效穗数
Panicle number
per plant
±% — –31.4 30.6 –36.7 40.9 –43.5 43.6 –29.9 —
株系数 No. of lines 1 2 3 6 3 7 1 10 —
平均值 Mean±SD 320.8±13.4 209.2±13.7 338.1±10.5 209.0±11.2 340.2±21.2 198.4±17.6 319.3±23.6 198.9±13.1 267.6±25.8
变幅 Range — 199.5–218.8 329.0–349.6 188.3–219.8 324.2–364.3 168.2–218.8 – 178.3–217.8 236.0–299.7
每穗总粒数
Spikelet num-
ber per panicle
±% 19.9 –21.8 26.3 –21.9 27.1 –25.9 19.3 –25.7 —
株系数 No. of lines 16 4 20 1 18 5 12 5 —
平均值 Mean±SD 80.7±4.02 53.2±3.33 82.5±5.56 59.8±0.14 82.5±4.65 54.7±1.26 79.0±3.62 54.1±2.91 66.4±4.93
变幅 Range 75.3–87.6 49.2–57.0 74.2–91.4 – 74.8–92.2 53.6–56.6 74.7–86.9 50.2–57.9 57.7–72.0
结实率
Seed setting
rate (%)
±% 21.5 –19.9 24.2 –9.94 24.3 –17.6 19 –18.5 —
株系数 No. of lines 6 24 2 27 0 37 4 22 —
平均值 Mean±SD 29.3±1.06 22.7±2.08 28.0±0.37 24.2±1.27 — 23.8±1.44 28.3±0.52 24.5±1.10 26.8±0.85
变幅 Range 28.2–30.6 20.2–25.9 27.8–28.3 21.8–25.9 — 20.3–25.8 27.8–29.1 22.2–25.9 25.7–28.7
千粒重
1000-grain
weight
(g) ±% 9.33 –15.30 4.48 –9.70 — –11.20 5.60 –8.58 —
株系数 No. of lines 9 14 4 14 1 21 6 11 —
平均值 Mean±SD 131.1±3.18 114.4±3.87 128.9±1.18 117.2±2.06 128.0±4.24 114.5±3.05 131.1±4.64 112.6±4.94 123.3±4.20
变幅 Range 127.5–137.0 107.0–118.8 127.3–130.2 112.5–119.2 — 107.3–118.8 127.3–139.9 104.3–117.5 116.0–131.0
株高
Plant height
(cm)
±% 6.33 –7.22 4.54 –4.95 3.81 –7.14 6.33 –8.68 —
株系数 No. of lines 18 2 0 16 5 12 5 12 —
平均值 Mean±SD 92.4±1.54 80.0±1.41 — 79.7±1.62 91.8±1.30 80.0±1.04 91.0±1.00 79.8±1.11 84.0±1.26
变幅 Range 90.0–94.0 79.0–81.0 — 75.0–81.0 90.0–93.0 78.0–81.0 90.0–92.0 78.0–81.0 82.0–85.0
抽穗期
Heading date
(d)
±% 10.10 –4.76 — –5.13 9.29 –4.76 8.33 –4.96 —
1) 株系数指耐盐选择后代在产量及其相关性状上显著不同于轮回亲本(明恢 86)的株系数目; 平均值表示性状差异显著株系的性状平均值; ±%表示性状差异显著株系的性状平均值相对于
轮回亲本的增减百分率。
1) No. of lines means the number of total lines significantly different from the recurrent parent (Minghui 86) in yield and its related traits for salt tolerance-selected populations; the average is cal-
culated from those lines significantly different from the recurrent parent; and ±% means a increased or decreased percentage of average for lines with significant difference over the recurrent parents.

1786 作 物 学 报 第 38卷

表 3 4个耐盐群体后代产量显著高于轮回亲本的耐盐株系的性状表现
Table 3 Trait performance of four salt-tolerant lines with higher yield than the recurrent parents selected from salt-tolerant progenies
株系
Line
单株产量
Grain yield per
plant
(g plant−1)
穗长
Panicle length
(cm)
单株有效穗数
Panicle number
per plant
每穗总粒数
Spikelet
number per
panicle
结实率
Seed
setting rate
(%)
千粒重
1000-grain
weight
(g)
株高
Plant
height
(cm)
抽穗期
Heading
date
(d)
明恢 86/Gayabyeo Minghui 86/Gayabyeo
ZY114 38.7 27.9 8.3 302.7 75.3 27.2 118.8 82
ZY118 29.4 24.2 9.0 228.8 69.5 25.7 125.0 82
ZY122 30.9 28.5 6.2 239.0 78.4 26.4 114.0 83
ZY123 32.6 24.7 6.7 293.5 78.1 22.4 124.3 86
ZY139 40.5 26.3 7.8 274.3 76.5 27.2 116.8 81
ZY140 29.3 25.4 8.3 245.7 80.0 21.0 126.0 84
LSD0.05 3.64 1.86 1.20 16.4 3.91 1.09 2.45 —
LSD0.01 5.25 2.69 1.74 28.0 5.63 1.58 3.53 —
明恢 86/沈农 265 Minghui 86/Shennong 265
ZY3 29.1 24.4 7.3 227.7 73.2 25.1 117.0 83
ZY6 31.0 26.6 8.3 241.2 79.1 24.0 119.2 81
ZY11 34.7 24.6 9.7 243.2 73.2 25.3 117.3 82
ZY14 43.4 26.5 9.4 349.6 68.8 25.7 119.5 83
ZY17 30.3 27.6 8.7 335.7 74.4 24.3 113.0 82
ZY18 29.2 25.2 8.8 215.0 74.8 26.6 122.3 81
ZY19 45.4 25.1 9.8 302.8 87.6 22.9 118.2 82
ZY24 35.2 25.8 9.0 278.8 73.4 22.6 129.0 80
ZY25 35.3 27.6 8.5 237.8 71.3 25.9 121.0 82
ZY35 37.6 23.8 7.3 232.7 84.5 25.9 123.5 84
ZY39 29.8 26.1 7.3 293.7 86.6 22.8 122.8 79
LSD0.05 2.61 0.39 1.04 7.21 3.37 1.09 1.27 —
LSD0.01 3.77 0.57 1.50 10.40 4.86 2.00 4.54 —
明恢 86/早籼 14 Minghui 86/Zaoxian 14
ZY74 32.0 25.8 7.5 264.8 87.2 25.0 116.3 78
ZY75 40.8 27.7 8.0 332.3 80.0 22.9 126.5 79
ZY77 30.1 26.4 7.0 364.3 80.3 25.0 123.7 81
ZY78 32.6 25.7 7.8 276.2 84.8 25.8 125.8 91
ZY83 39.3 24.1 11.3 289.3 62.9 21.3 118.8 83
ZY90 32.1 22.8 7.7 256.3 68.5 20.3 107.3 80
ZY91 32.4 24.7 9.2 216.5 78.3 25.8 124.7 84
ZY100 29.6 25.9 10.3 233.2 62.2 23.6 117.3 83
ZY108 29.8 24.7 10.3 245.7 69.6 22.8 110.8 84
ZY113 32.7 25.2 10.2 222.8 71.6 22.5 113.8 83
LSD0.05 3.31 1.12 1.60 21.1 4.30 1.58 2.13 —
LSD0.01 4.78 1.62 2.31 30.4 6.20 2.28 3.07 —
明恢 86/Y134 Minghui 86/Y134
ZY45 32.2 27.2 8.7 275.5 77.4 25.2 123.3 78
ZY53 36.1 27.9 10.5 217.8 79.5 24.8 125.8 84
ZY68 39.1 27.5 10.5 267.7 72.1 27.8 139.9 92
LSD0.05 2.29 1.40 1.21 13.4 3.79 0.64 1.98 —
LSD0.01 3.31 2.02 1.74 19.3 5.47 0.92 2.86 —
明恢 86 Minghui 86
25.6 28.0 7.4 267.6 66.4 26.8 123.3 84.0

和穗长显著减小, 结实率有 2 个群体的测交种显著
高于对照但另 2 个群体则显著低于对照, 每穗总粒
数仅有 2个群体的测交种显著高于对照。显然, 杂种
一代的性状表现与耐盐恢复系本身有所不同 , 尤





表 4 4个耐盐恢复系群体与不育系 II-32A和川 345A测交种在正常水田环境下的产量及其相关性状的表现
Table 4 Performance of yield and its related traits of hybrids between sterile lines II-32A, Chuan 345A, and restorer lines with salt tolerance derived from four populations under paddy
field environment
组合
Combination
株系数
No. of lines
单株产量
Grain yield per
plant (g plant−1)
穗长
Panicle length
(cm)
单株有效穗数
Panicle number
per plant
每穗总粒数
Spikelet number
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
株高
Plant height
(cm)
抽穗期
Heading date
(d)
II-32A
明恢 86/Gayabyeo Minghui 86/Gayabyeo 34 40.1±7.94 28.1±0.94 8.4±2.26 312.7±28.0 73.9±8.37 25.2±1.45 128.7±5.50 82.5±2.36
明恢 86/沈农 265 Minghui 86/Shennong 265 38 41.7±10.70 27.7±1.06 9.6±2.42 293.6±39.2 75.5±5.58 25.1±0.96 126.7±3.66 81.9±1.77
明恢 86/早籼 14 Minghui 86/Zaoxian 14 38 39.5±7.45 28.2±1.12 9.3±1.74 296.5±30.5 74.9±7.96 24.7±1.00 126.9±4.43 82.0±2.44
明恢 86/Y134 Minghui 86/Y134 32 41.4±7.99 27.8±1.60 9.5±1.85 301.2±39.4 76.2±7.39 25.0±0.87 127.8±4.60 82.9±2.53
明恢 86 Minghui 86 12 39.7±6.03 29.4±1.10 8.7±1.88 288.8±21.7 74.3±9.24 23.7±0.70 133.3±3.45 83.0±1.73
LSD0.05 4.88 0.63 0.96 16.4 3.83 0.53 2.1 1.08
川 345A Chuan 345A
明恢 86/Gayabyeo Minghui 86/Gayabyeo 35 35.7±9.27 28.4±1.30 9.1±2.15 295.0±30.4 64.7±9.12 26.7±2.05 128.3±4.98 83.6±3.17
明恢 86/沈农 265 Minghui 86/Shennong 265 32 39.3±7.51 28.3±1.09 9.8±1.76 273.7±26.4 68.3±9.75 26.9±1.56 127.1±3.02 83.1±2.00
明恢 86/早籼 14 Minghui 86/Zaoxian 14 34 34.9±10.70 28.8±1.00 9.6±2.35 267.6±25.1 61.9±8.61 26.0±3.66 124.2±3.60 82.5±1.58
明恢 86/Y134 Minghui 86/Y134 27 38.8±9.11 29.2±1.07 9.7±1.68 291.3±36.1 62.0±6.83 27.0±1.43 126.6±4.40 84.1±2.59
明恢 86 Minghui 86 12 37.6±2.74 29.5±1.01 9.6±1.48 272.2±16.2 63.4±9.23 28.9±0.88 130.9±1.45 82.6±1.52
LSD0.05 4.4 0.71 0.95 14.4 0.83 1.96 1.14 1.98



1788 作 物 学 报 第 38卷

其在千粒重、株高、抽穗期和结实率等性状上变化
较大, 而且这种变化随不育系的不同而异。
经耐盐恢复系与 2 个不育系测交种的单株产量
分析, 发现有 22 个和 23 个耐盐恢复系与 II-32A 和
川 345A 测交的杂种产量显著高于轮回亲本明恢 86
与相应不育系的测交种 , 表现出较强的杂种优势 ,
其中比生产对照种汕优10 号显著或极显著增产的测
交组合分别有 7个(II-32A为母本)和 4个(川 345A为
母本)(表 5)。这些组合主要通过增加单株有效穗数、
穗总粒数和结实率来提高产量, 多数组合的株高和
穗长减小。其中分别来自明恢 86/沈农 265 和明恢
86/Y134 群体的耐盐恢复系 ZY39、ZY68 与两不育
系的测交种均表现出较强的杂种优势。
3 讨论
3.1 全生育期耐盐恢复系的筛选
水稻耐盐性是十分复杂的生理遗传性状, 涉及
植物生长发育过程中不同阶段在细胞和组织水平上
的一系列生理生化过程[10]。水稻对盐敏感主要集中
在二叶一心至三叶一心的秧苗期和幼穗分化至减数
分裂的生殖生长期[11-15]。前者直接影响秧苗的存活
率, 因而影响大田的基本苗情, 最终影响单位面积
产量; 后者造成结实率下降, 直接影响单株籽粒产
量。本研究利用海涂自然条件, 采用海水与河水调配
至0.5%浓度的盐水灌溉, 并与直播的方式相结合, 从
二叶一心的最敏感期开始盐胁迫, 对存活下来的植
株继续进行全生育期的盐胁迫, 成熟后以单株产量
为选择指标, 在 2009 年秋耐盐性初筛的基础上, 结
合海南耐盐株系的高产鉴定, 入选的高产株系经第
2 年的耐盐性重复鉴定, 对耐盐后代株系再进行产
量鉴定, 这样经过 2轮耐盐和高产筛选, 从 4个供体
导入优良恢复系明恢86 的回交导入后代中成功地选
育出 30份高产耐盐恢复系。由此表明在海涂全生育
期盐胁迫和正常灌溉 2 种条件下, 针对单株产量性
状的严格鉴定, 可以有效地选育出高产耐盐的优良
恢复系材料。

表 5 正常灌溉条件下优势杂交组合的性状表现
Table 5 Trait performance of promising hybrid combinations under normal irrigated condition
组合 1)
Combination 1)
单株产量
Grain yield per
plant
(g plant−1)
穗长
Panicle
length
(cm)
单株有效穗数
Panicle
number per
plant
每穗总粒数
Spikelet number
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
株高
Plant
height
(cm)
抽穗期
Heading
date
(d)
Group I
II32A/ZY18 63.9 27.7 14.3 302.3 75.1 25.3 121.5 81.0
II32A/ZY22 54.3 27.8 14.7 311.7 82.4 23.6 128.0 84.0
II32A/ZY23 57.2 28.6 13.7 329.6 76.0 24.0 130.3 82.0
II32A/ZY39 54.6 28.4 10.8 374.8 79.4 24.0 129.0 80.0
II32A/ZY68 56.7 29.9 11.1 341.5 82.6 24.7 136.7 81.0
II32A/ZY69 58.0 27.8 11.0 328.0 88.5 26.6 124.8 84.0
II32A/ZY141 58.9 29.5 10.8 309.0 78.0 27.4 130.8 78.0
II32A/Minghui 86 39.7 29.4 8.73 288.8 74.3 23.7 133.3 83.0
LSD0.05 3.53 0.53 2.22 19.6 3.33 0.95 2.21 —
LSD0.01 5.08 0.76 2.45 28.3 4.80 1.37 3.19 —
Group II
Chuan 345A/ZY39 54.2 29.2 13.3 285.3 73.9 23.8 129.7 81.0
Chuan 345A/ZY68 54.1 29.0 12.6 296.8 69.2 26.9 131.8 82.0
Chuan 345A/ZY77 60.6 28.3 14.3 300.7 79.2 22.1 133.3 82.0
Chuan 345A/ZY148 57.3 27.9 16.3 264.5 72.8 27.1 125.6 78.0
Chuan 345A/Minghui 86 37.6 29.5 9.58 272.2 63.4 28.9 130.9 82.6
LSD0.05 5.83 0.35 1.86 10.2 2.64 0.77 2.21 —
LSD0.01 7.40 0.50 2.68 17.5 3.81 1.11 3.67 —
CK
II优 838 II you 838 34.6 26.7 7.88 247.0 81.5 28.3 129.2 86.3
汕优 10号 Shanyou 10 47.2 28.0 11.10 234.3 79.1 28.1 128.9 82.5
1) ZY18、ZY22、ZY23、ZY39来自组合明恢 86/沈农 265, ZY68和 ZY69来自明恢 86/Y134, ZY77来自明恢 86/早籼 14, ZY141
和 ZY148来自明恢 86/Gayabyeo
1) ZY18, ZY22, ZY23, and ZY39 were derived from Minghui 86/Shennong 265, ZY68 and ZY69 from Minghui 86/Y134, ZY77 from
Minghui 86/Zaoxian 14, and ZY141 and ZY148 from Minghui 86/Gayabyeo.
第 10期 章禄标等: 全生育期耐盐恢复系在正常灌溉条件下性状表现及耐盐杂交稻的选育 1789



3.2 水稻耐盐“有利隐蔽”基因的挖掘
水稻分子育种实践表明, 水稻种质资源中存在
各种大量的对非生物胁迫抗性等有利基因, 不管供
体本身的目标性状表现如何, 在多数供体导入优良
品种背景的回交导入系后代中, 均出现目标性状的
超亲分离, 分离出耐盐 [11,16]、耐冷 [17-18]和耐旱 [19-21]
等优良抗性个体。表明供体与受体之间存在抗逆性
的基因互补, 而且这种供体与受体之间的互补性受
供体和受体本身及供体与受体不同组合的影响[7,22]。
本试验所使用的轮回亲本明恢86属中等感盐品种, 4
种供体亲本均属盐敏感品种, 而以其导入后代在大
田盐胁迫条件下均筛选到数量不等的耐盐单株, 说
明这些本身耐盐性并不突出的供体确实携有以“隐
蔽”形式存在的耐盐基因[23]。相对于农家品种, 现有
推广品种均经过各种优良性状的重组、配置和选择,
因而不存在明显不良的性状和不利的连锁累赘。因
此,对现有的育种群体进行严格的耐盐鉴定, 挖掘出
优良品种中的“隐蔽”耐盐基因, 进一步通过标记辅
助选择将其聚合并实现与其他优良农艺性状的重组,
不失为培育高产、耐盐新品种的一条快捷途径。当
然, 从长远的育种目标来看, 还需要从野生稻或地
方品种资源中挖掘和转移更优异的耐盐基因, 以最
大限度地丰富育种亲本的耐盐基因资源。
3.3 耐盐杂交稻组合的选育
研究表明, 水稻耐盐筛选会导致耐盐材料出现
一些对育种选择有益的性状, 如苗期秧苗活力和分
蘖期分蘖能力增强[24], 耐盐株系在正常水田条件下
出现抽穗期、株高、产量及其相关性状的分离[8,21]。
在我们的试验中也观察到类似现象, 来源于不同供
体的耐盐株系在正常栽培条件下均出现单株产量、
穗长、单株有效穗数、穗总粒数、结实率、千粒重、
株高、生育期等性状的明显分离。与轮回亲本相比,
耐盐筛选有使穗长显著缩短和千粒重显著降低的趋
势, 尽管单株产量等性状的平均水平与轮回亲本相
似, 但耐盐株系后代在多数性状上均出现显著不同
于轮回亲本的两极分离, 这种分离的特点因不同组
合和不同性状而异, 从而为选育不同生育类型的耐
盐高产恢复系材料奠定了基础。
从 4 个供体导入明恢 86 背景选育出的 30 份耐
盐高产改良恢复系, 与轮回亲本相比, 多数株系的
穗长缩短 , 单株有效穗数增多 , 结实率提高 , 千粒
重和株高下降, 表明耐盐恢复系主要通过增加单株
有效穗数和提高结实率取得高产。与明恢 86 与
II-32A和川 345A配置的杂交种相比, 大多耐盐恢复
系与这 2个不育系的测交 F1群体的穗长和株高均显
著下降 , 与耐盐恢复系本身的表现相似 , 但与 II-
32A 测交种的千粒重则表现显著增加。因此, 耐盐
恢复系测交种的性状表现与耐盐恢复系本身不完全
一致, 还取决于不育系的差异。对上述耐盐恢复系
和其杂交种的性状表现特点的了解, 将为今后耐盐
恢复系和耐盐杂交稻的选育提供参考价值。
通过对 II-32A 和川 345A 测交种的优势鉴定与
评价, 筛选到在水田条件下的 11个强优势杂交稻新
组合, 较原来的推广组合 II优明 86 (II-32A/明恢 86)
及对照组合 II优 838和汕优 10号显著增产, 这些优
势组合主要是通过增加单株有效穗数、穗总粒数和
结实率来实现增产, 而且株高显著降低, 因而抗倒
能力可能比 II优明 86增强, 具有较大的生产应用潜
力。一般地, 耐盐恢复系配置的杂种一代的耐盐性
很可能好于对照组合 II优明 86, 其耐盐水平还有待
进一步评价。因此, 利用恢复系的回交导入后代在
大田盐胁迫条件下筛选耐盐单株, 结合耐盐后代的
正常大田条件下产量及相关性状的筛选, 可以有效
地改良恢复系的耐盐性, 选育出耐盐性得到提高的强
优势组合, 对选育耐盐杂交稻具有一定的指导意义。
4 结论
具优良恢复系背景的回交导入群体经大田全生
育期盐胁迫筛选出 150 个优良耐盐恢复系, 在正常
灌溉条件下的产量及其相关性状出现分离, 从中选
育出 30个单株产量和耐盐性显著好于轮回亲本明恢
86 的株系, 这些株系大多表现穗长缩短, 株高和千
粒重下降, 但单株有效穗和结实率显著增加, 导致
产量的显著提高。优良耐盐恢复系群体与 2 个不育
系的测交种大多表现穗长缩短, 株高降低, 单株有
效穗数与明恢 86的测交种相仿, 但与 II-32A测交的
杂种千粒重显著增加。鉴定出比生产对照种汕优 10
号显著增产的测交组合分别有 7 个(II-32A 为母本)
和 4个(川 345A为母本), 表明利用恢复系的回交导
入后代在大田盐胁迫条件下筛选耐盐单株, 结合耐
盐后代的正常灌溉条件下的产量及相关性状的筛选,
可以有效地改良恢复系的耐盐性, 从而选育耐盐性
得到提高的强优势组合。

致谢: 衷心感谢浙江省三门县种子技术推广站吴其
褒推广研究员在大田盐胁迫方面提供的便利和帮助。
1790 作 物 学 报 第 38卷

References
[1] Martinez-Beltran J, Manzur C L. Overview of salinity problems
in the world and FAO strategies to address the problem. In:
Proceedings of International Salinity Forum Managing Saline
Soils and Water: Science, Technology and Social Issues.
Riverside Convention Center, Riverside, California, USA. 25–28
April, 2005. pp 311–314
[2] Hu S-K(胡时开), Tao H-J(陶红剑), Qian Q(钱前), Guo L-B(郭
龙彪 ). Progresses on genetics and molecular breeding for
salt-tolerance in rice. Mol Plant Breed (分子植物育种), 2010,
8(4): 629–640 (in Chinese with English abstract)
[3] Johnson D W, Smith S E, Dobrenz A K. Genetic and phenotypic
relationships in response to NaCl at different developmental
stages in alfalfa. Theor Appl Genet, 1992, 83: 833–838
[4] Zang J-P(藏金萍), Sun Y(孙勇), Wang Y(王韵), Yang J(杨静),
Li F(李芳), Zhou Y-L(周永力), Zhu L-H(朱苓华), Reys J, Foto-
kian M, Xu J-L(徐建龙), Li Z-K(黎志康). Dissection of genetic
overlap of salt tolerance qtls at the seedling and tillering stages
using backcross introgression lines in rice. Sci China, Ser C (中
国科学 C辑: 生命科学), 2008, 51(11): 583–591 (in Chinese)
[5] Foolad M R, Chen F Q. RFLP mapping of QTLs conferring salt
tolerance during the vegetative stage in tomato. Theor Appl Genet,
1999, 99: 235–243
[6] Zaidem M L, Mendoza R D, Tumimbang E B. Genetic variability
of salinity tolerance at different growth stages of rice. In: Interna-
tional Rice Research Institute. PBGB 2003 Annual Report. Los
Banos, the Philippines: IRRI, 2004. pp 19–20
[7] Li Z K, Xu J L. Breeding for drought and salt tolerant rice (Oryza
sativa L.): progress and perspectives. In: Jenks M A, Hasegawa P
M, Jain S M, eds. Advances in Molecular Breeding toward
Drought and Salt Tolerant Crops. the Netherlands: Springer, 2007.
pp 531–564
[8] Pan X-B(潘晓飚), Huang S-J(黄善军), Chen K(陈凯), Meng
L-J(孟丽君), Xu J-L(徐建龙). Selection of rice restorer lines
with salinity tolerance through salt solution irrigation over whole
growth stage under field conditions. Chin J Rice Sci (中国水稻科
学), 2012, 26(1): 49–54 (in Chinese with English abstract)
[9] SAS Institute. SAS/STAT User’s Guide. Cary NC, USA: SAS
Institute, 1996. pp 25–36
[10] Yeo A R. Physiological criteria in screening and breeding. In: Yeo
A R, Flowers T J, eds. Soil Mineral Stresses: Approaches to Crop
Improvement. Berlin: Springer-Verlag, 1994. pp 37–57
[11] Meng L-J(孟丽君), Lin X-Y(林秀云), Cui Y-R(崔彦茹), Chen
K(陈凯), Sun Y(孙勇), Zhu L-H(朱苓华), Xu J-L(徐建龙), Li
Z-K(黎志康). Identification and screening of salt and alkaline
tolerance in rice using advanced backcross introgression popula-
tions. Mol Plant Breed (分子植物育种), 2010, 8(6): 1142–1150
(in Chinese with English abstract)
[12] Sun Y(孙勇), Zang J-P(藏金萍), Wang Y(王韵), Zhu L-H(朱苓
华), Mohammadhosein F, Xu J-L(徐建龙), Li Z-K(黎志康).
Mining favorable salt-tolerance QTL from rice germplasm using
a backcrossing introgression line population. Acta Agron Sin (作
物学报), 2007, 33(10): 1611−1617 (in Chinese with English ab-
stract)
[13] Tal M. Genetics of salt tolerance in higher plants: theoretical and
applied considerations. Plant Soil, 1985, 89: 199–226
[14] Rajanaidu N, Zakri A H. Breeding for morpho-physiological
traits in crop plants. In: Zakri A H ed. Plant Breeding and Genetic
Engineering. Bangkok: SABRAO Publishers, 1988. pp 116–139
[15] Akbar M. Breeding saline-resistant varieties of rice. Jpn J Breed,
1973, 22: 277–284
[16] Yang J(杨静), Sun Y(孙勇), Cheng L-R(程立锐), Zhou Z(周政),
Wang Y(王韵), Zhu L-H(朱苓华), Cang J(苍晶), Xu J-L(徐建
龙), Li Z-K(黎志康). Genetic background effect on QTL map-
ping for salt tolerance revealed by a set of reciprocal introgres-
sion line populations in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2009,
35(6): 974–982 (in Chinese with English abstract)
[17] Andaya V C, Tai T H. Fine mapping of the qCTS12 locus, a ma-
jor QTL for seedling cold tolerance in rice. Theor Appl Genet,
2006, 113: 467–475
[18] Jiang L, Xun M M, Wang H K, Wan H M. QTL analysis of cold
tolerance at seedling stage in rice (Oryza sativa L.) using recom-
bination inbred lines. J Cereal Sci, 2008, 48: 173–179
[19] Xu J L, Lafitte H R, Gao Y M, Fu B Y, Torres R, Li Z K. QTLs
for drought escape and tolerance identified in a set of random in-
trogression lines of rice. Theor Appl Genet, 2005, 111: 1642–
1650
[20] He Y X, Zheng T Q, Hao X B, Wang L F, Gao Y M, Hua Z T,
Zhai H Q, Xu J L, Xu Z J, Zhu L H, Li Z K. Yield performances
of japonica introgression lines selected for drought tolerance in a
BC breeding programme. Plant Breed, 2010, 129: 167–175
[21] Zhou Z(周政), Li H(李宏), Sun Y(孙勇), Huang D-Q(黄道强),
Zhu L-H(朱苓华), Lu D-C(卢德城), Li K-H(李康活), Xu J-L(徐
建龙), Zhou S-C(周少川), Li Z-K(黎志康). Effect of selection
for high yield, drought and salinity tolerances on yield-related
traits in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报), 2010,
36(10): 1725–1735 (in Chinese with English abstract)
[22] Xu J-L(徐建龙), Gao Y-M(高用明), Fu B-Y(傅彬英), Li Z-K(黎
志康). Identification and screening of favorable genes from rice
germplasm in backcross introgression populations. Mol Plant
Breed (分子植物育种), 2005, 3(5): 619–628 (in Chinese with
English abstract)
[23] Ali A J, Xu J L, Ismail A M. Hidden diversity for abiotic and bi-
otic stress tolerances in the primary gene pool of rice revealed by
a large backcross breeding program. Field Crops Res, 2006, 97:
66–76
[24] Adorada D L, Mendoza R D, Gregorio G B. Agronomic charac-
terization of saline-tolerant elite breeding lines with multiple to-
lerance for abiotic stresses. In: International Rice Research Insti-
tute. PBGB 2003 Annual Report. Los Banos, the Philippines:
IRRI, 2004. p 29