全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 132−139　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30600385), 福建省重大科技项目(2004NZ01-4), 福建省自然科学基金项目(2008J0042)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 林文雄, E-mail: wenxiong181@163.com
第一作者联系方式: E-mail: lizw197@163.com
Received(收稿日期): 2008-04-08; Accepted(接受日期): 2008-07-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00132
水稻灌浆期叶片蛋白质差异表达及其作用机理分析
李兆伟 1 熊 君 1,2 齐晓辉 1,2 王经源 1,2 陈鸿飞 1 张志兴 1 黄锦文 1
梁义元 1 林文雄 1,2,*
1 福建农林大学农业生态研究所; 2 福建农林大学生命科学学院, 福建福州 350002
摘 要: 采用双向电泳和质谱技术研究大穗型水稻“金恢 809”灌浆期旗叶的蛋白质表达模式, 共发现 17 个蛋白质发
生差异表达, 其中 3个在灌浆前期至中期大量表达, 9个在中后期大量表达, 4个在后期大量表达, 1个在灌浆前期和后
期出现两次表达高峰。经 MALDI-TOF/MS 分析和数据库检索, 鉴定出12 个差异蛋白质, 分别参与叶片的物质合成
与降解, 碳水化合物运输, 植株抗氧化反应, 激素代谢, 以及细胞骨架的构建和组织成熟等生理反应。分析结果表明,
核糖/半乳糖/甲基半乳糖苷运输 ATP 结合蛋白 1 在灌浆前中期参与物质向籽粒的运输; 生长素响应蛋白 IAA27 通过
调节 ATPase 活性影响叶片物质运输; N-乙酰谷氨酸半醛脱氢酶在灌浆末期参与叶片的多胺代谢, 延缓叶片衰老; 谷
胱甘肽 S-转移酶和 Cu/Zn-超氧化物歧化酶在籽粒灌浆后期的植物解毒和防御活性氧伤害中起着重要作用。
关键词: 水稻; 灌浆; 叶片; 蛋白质组学
Differential Expression and Function Analysis of Proteins in Flag Leaves
of Rice during Grain-Filling Period
LI Zhao-Wei1, XIONG Jun1,2, QI Xiao-Hui1,2, WANG Jin-Yuan1,2, CHEN Hong-Fei1, ZHANG Zhi-Xing1,
HUANG Jin-Wen1, LIANG Yi-Yuan1, and LIN Wen-Xiong1,2,*
1 Agriecological Institute, Fujian Agriculture and Forestry University; 2 College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou
350002, China
Abstract: The experiment was conducted to study the protein expression pattern in flag leaves of rice cultivar Jinhui 809 with
large panicles and high grain-setting percentage during grain-filling period using two-dimensional electrophoresis and mass spec-
trometry. The results showed that there were 17 protein spots with differential expression. Among them, three protein spots had
the most expression amount from early to mid-stage, nine protein spots had the most expression amount from middle to late stages,
four protein spots reached the most expression amount in late stage, and one protein spot had two top expression peaks in early
and late stages of grain filling, respectively. MALDI-TOF/MS analysis and database searching identified 12 differential proteins
involved in biosynthesis and degradation, carbohydrate transportation, anti-oxidation reaction, hormone metabolism, cytoskeleton
construction and tissue maturation, respectively. Ribose/galactose/methyl galactoside importing ATP-binding protein 1 was par-
ticipated in photosynthates transportation from leaf to grain in early and mid-stages. Auxin-responsive protein IAA27 influenced
photosynthates transportation by regulating the activity of ATPase. N-acetyl-glutamate semialdehyde dehydrogenase delayed leaf
senescence through regulating polyamine metabolism in late stage. In addition, glutathione S-transferase and superoxide dismu-
tase played an important role in plant detoxification and fighting against oxygen species damage at late stage of grain filling. The
current results provide the valuable evidences for us to reveal the metabolism mechanism at grain filling stage in super-rice.
Keywords: Rice (Oryza sativa L. ssp. indica); Grain filling; Leaf; Proteomics
水稻籽粒灌浆决定着稻米的产量和品质, 因此
籽粒灌浆特性一直受到水稻工作者的关注[1]。对大
穗型高产品种水稻而言, 结实率低和充实度差是其
难以实现大面积稳定均衡增产的主要原因[2]。水稻
产量受库容与填库能力决定, 填库能力主要决定籽
粒结实率和充实度, 与源的特性(即叶面积、透光率、
第 1期 李兆伟等: 水稻灌浆期叶片蛋白质差异表达及其作用机理分析 133


消光系数、叶绿素含量等)和光合产物的积累、运转
直接相关[3]。水稻籽粒的灌浆物质主要来源于花后
的光合产物 , 抽穗后籽粒灌浆所需要的营养物质
60%~80%来自叶片的光合作用。目前研究普遍认为
光合产物供应不足限制了水稻产量的提高, 是影响
籽粒灌浆结实的重要因素[4-6]。前人研究认为, 叶片
的光合能力与产量直接相关, 提高适宜的叶面积指
数是实现高产的关键[7]。在库大流畅的条件下, 源的
光合能力是水稻产量的主要限制因素, 只是源的限
制作用有时表现为被动过程[8]。因此, 明确功能叶的
光合性状对制定高产栽培技术、发挥品种的增产潜
力具有重要意义[9]。
蛋白质组学采用高通量、高分辨率的鉴定技术
研究特定条件下的蛋白表达谱[10], 已被用于水稻发
育研究中 , 并取得了一定的成果。Imin等[11]研究水
稻花药在小孢子发育时期的蛋白质表达情况, 确认
了 53个在花药发育时期发挥重要作用的蛋白质点;
Kerim等[12]研究花粉发育过程中蛋白表达变化, 鉴
定出 40个与花粉发育相关的蛋白; Yang等[13]鉴定出
98个水稻乳熟期最高节间的总可溶性蛋白质, 分为 11
个功能类别, 分别参与能量代谢、信号传递和抗性胁
迫。目前, 水稻发育蛋白质组学研究主要针对植株
在生长发育时期的组织器官以及亚细胞结构的蛋白
质表达差异, 从而揭示其发育代谢机理。而水稻籽
粒灌浆期间, 水稻源器官——叶片的基因表达机理
的研究尚未见报道。本研究应用差异蛋白质组学研
究方法, 探讨大穗型水稻籽粒灌浆不同时期叶片的
蛋白质代谢模式及其对水稻籽粒灌浆的影响, 旨在
揭示水稻源器官物质代谢的分子机理, 从而丰富源
库理论。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以自行选育的超大穗型水稻(Oryza sativa L. ssp.
indica)金恢 809 为材料。萌发的种子播在含水稻土的
苗盘上, 在 2006年 4月初待幼苗在自然条件下生长
到 5叶期时(播种后约 35 d), 移栽到福建农林大学农
业生态研究所莆田实验基地, 株、行距为 16 cm × 20
cm, 4个重复试验小区。植株在幼苗生长 105 d后抽
穗开花, 当主茎的旗叶(第 16 片叶)抽出后, 选取 30
株长势整齐一致的标记挂牌, 自开花至花后 35 d每
隔 7 d, 于下午 16:00左右在各小区非边行处取 5株,
剪取其旗叶, 置液氮中保存, 用于蛋白质的提取。
1.2 叶片蛋白质样品制备
按王经源等 [14]的TCA-丙酮沉淀法进行。按
Garrels[15]的方法测定蛋白质含量后 , 用作电泳样
品。
1.3 二维聚丙烯酰胺凝胶电泳(2-DE)
参照王经源等[14]的方法。第一向等电聚焦(IEF)
采用18 cm自制管状胶条, 上样量为150 μg。在28℃
下, 依次按200、300、400、500、600、800 V各30 min,
1 000 V 18 h, 1 100 V 30 min的电压梯度进行电泳。
第二向聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)的凝胶规
格为180 mm × 180 mm × 1.5 mm, 分离胶浓度为
10%, 浓缩胶浓度为5%。电泳结束后, 用硝酸银染
色。Umax powerlook III扫描仪扫描凝胶图像, 构建
蛋白质表达图谱; 借助Image Master 5.0软件分析。
1.4 蛋白质点胶内酶解
参照Peng等[16]的方法略作修改, 挖取差异蛋白质
点, 在 1∶1的 0.03 mol L−1铁氰化钾和 0.1 mol L−1
硫代硫酸钠混合液中脱色; 57℃条件下 0.01 mol L−1
DTT溶液中还原 1 h, 0.055 mol L−1碘乙酰胺溶液烷
基化 1 h; 用 12.5 ng μL−1胰岛素酶缓冲液 4℃下水
化 30 min, 并在 37℃下, 0.05 mol L−1碳酸氢铵溶
液中酶切 14 h。分别用 0.02 mol L−1碳酸氢铵溶
液、含 5%TFA 的 50%乙氰、100%乙氰萃取酶切
产物。
1.5 MALDI-TOF/MS(基质辅助激光解吸电离飞
行时间质谱)分析
使用德国 BRUKER公司的 ReFlexTMш MALDI-
TOF质谱仪及反射模式, 离子源加速电压 1为 20 kV,
加速电压 2为 23 kV, N2激光波长 337 nm, 脉冲宽度
为 3 ns, 离子延迟提取 2 000 ns, 真空度 1.9×10−5 Pa,
质谱信号单次扫描累加 50 次, 并用标准 Mark 峰作
为外标校正质谱峰 , 正离子谱检测。基质为 HCCA
(a-cyano-4-hydroxy-cinnamic acid)饱和液 , 基质溶解
液为 40%乙氰和 60%溶有 0.1%TFA的双蒸水。用 2
μL 0.5% TFA溶液溶解肽段, 按 1︰1将样品溶液和
基质溶液混合后点样 , 自然干燥后进行质谱分析 ,
获得肽指纹图谱(PMF), 用 MASCOT 软件检索查
询。对表观 pI 值及分子量未做要求; 肽片段分子量
最大容许误差范围为 1.2 Da, 对蛋白种属, 选择水
稻(Oryza sativa), 不完全裂解位点 1个, 碘乙酰胺处
理, 分别交换 MSDB 和 Swiss Prot 数据库链进行查
询。
134 作 物 学 报 第 35卷

2 结果与分析
2.1 籽粒灌浆不同时期叶片蛋白组图谱的构建
与比较分析
水稻灌浆不同时期(第 0、7、14、21 和 28 天)
的叶片蛋白质组 , 经过双向电泳分离 , 得到 5张不
同的图谱, 通过 ImageMaster 5.0软件分析, 在 pI从
3.5~10.0和分子量(MW)为 14~116 kD的范围中, 手
工除去杂点后, 共检出 1 930个蛋白点, 平均每块胶
386个蛋白点, 当差异达到 1.5倍时即认为具有显著
性, 据此检测出 17蛋白点在灌浆不同时期表达量有
显著差异, 分别标记为 1~17(图 1), 挖取差异蛋白质
点, 进行 MALDI-TOF/MS鉴定分析。
2.2 水稻叶片在灌浆不同时期蛋白质差异表达
分析
分别根据 17个差异蛋白质的肽质量指纹图谱(图
2)所得的数据, 去除杂质峰值后, 通过 Matrix Science
(London, UK)网站(http://www.matrixscience.com)提
供的 MASCOT 软件进行查询。共有 12 个蛋白质得
到鉴定(表 1), 另外 5个蛋白质(编号为 6、9、10、13
和 16)在蛋白数据库中没有明显的同源匹配蛋白 ,
未能鉴定。

图 1 大穗型水稻品种“金恢 809”灌浆期叶片的双向凝胶电泳图谱
Fig. 1 The 2-D image of leaf protein of Jinhui 809 with large
panicles during grain filling period

图 2 部分蛋白质点的肽指纹图谱
Fig. 2 Peptide mass fingerprinting (PMF) of some proteins

第 1期 李兆伟等: 水稻灌浆期叶片蛋白质差异表达及其作用机理分析 135


表 1 灌浆不同时期水稻叶片差异蛋白 MALDI-TOF/MS质谱分析结果
Table 1 Identification of differentially expressed proteins in rice leaf during grain-filling period by MALDI-TOF/MS and database
searching
序号
No.
蛋白质名称
Protein name
登录号
Accession number
理论等电点/
分子量
Theo. pI
/MW (kD)
实验等电
点/分子量
Exp. pI
/MW (kD)
覆盖率
Sequence
coverage
(%)
匹配肽
段数
Matched
peptides
物种来源
Origin
1 N-乙酰谷氨酸半醛脱氢酶
N-acetyl-glutamate semialdehyde
dehydrogenase
ARGC_AZOSE 6.07/37.048 8.18/28 21 5 Azoarcus sp.
(strain EbN1)
2 翻译起始因子 5A
Translation initiation factor 5A
gi|50938957 6.22/17.421 7.16/23 46 6 Oryza sativa
(japonica
cultivar-group)
3 核糖 /半乳糖 /甲基半乳糖苷运输
ATP结合蛋白 1
Ribose/galactose/methyl galactoside
import ATP-binding protein 1
RGMG1_BURS3 7.79/55.836 7.63/20 42 17 Burkholderia sp.
(strain 383)
4 MutT/nudix-like Q6Z2I1_ORYSA 7.74/18.259 7.63/18 41 4 Oryza sativa
(japonica
cultivar-group)
5 Cu/Zn-超氧化物歧化酶
Superoxide dismutase [Cu/Zn]
SODC_PRIGL 5.56/15.831 6.76/21 30 3 Prionace glauca
(blue shark)
7 成熟相关蛋白 7前体
Ripening-related protein 7 precursor
RIP7_ORYSA 6.24/17.183 6.68/25 24 5 Oryza sativa
(rice)
8 谷胱甘肽 S-转移酶
Glutathione S-transferase
Q2QW35_ORYSA 6.71/18.590 6.70/18 46 7 Oryza sativa
(japonica
cultivar-group)
11 GMP合酶
GMP synthase
GUAA_BORPA 5.54/57.872 5.91/18 24 6 Bordetella
parapertussis
12 肌动蛋白解聚因子 1
Actin-depolymerizing factor 1
ADF1_ORYSA 5.56/15.926 5.38/20 61 8 Oryza sativa
(rice)
14 泛素相关蛋白 1
Ubiquitin related protein 1
RUB1_ORYSA 5.34/8.618 5.23/19 44 3 Oryza sativa
(rice)
15 生长素响应蛋白 IAA27
Auxin-responsive protein IAA27
IAA27_ORYSA 6.43/16.268 5.13/16 48 7 Oryza sativa
(rice)
17 蛋白翻译因子 SUI1同源物
Protein translation factor SUI1
homolog
SUI1_ORYSA 8.93/12.724 8.33/11 30 3 Oryza sativa
(rice)

将鉴定出的 12个差异蛋白归纳为以下 5大功能
类群。
2.2.1 合成代谢相关蛋白 包括 GMP合酶 (11
号蛋白)、MutT/nudix-like (4号蛋白)、翻译起始因子
5A (2号蛋白)和蛋白翻译因子 SUI1同源物(17号蛋
白)。其中, GMP合酶和 MutT/nudix-like与核苷酸生
物合成相关, 翻译起始因子 5A和蛋白翻译因子 SUI1
同源物与蛋白质合成相关。
GMP合酶表达量在水稻籽粒灌浆的前期和中期
(开始到第 14 d)较低, 而在灌浆的第 21天最高, 在灌
浆后期(第 28天)又有所降低; MutT/nudix-like表达量
在籽粒灌浆前期和中期也较低, 在灌浆的第 21天最高,
GMP 合酶和 MutT/nudix-like 呈现出相似的表达趋势;
翻译起始因子 5A表达量在灌浆的初期(0~7 d)最高,
中期到后期(14~28 d)降低; 蛋白翻译因子SUI1同源物
表达量在灌浆前期和中期(0~14 d)较低, 在灌浆中后
期(第 21天)最高, 后期(第 28天)又降低(图 3)。
2.2.2 物质运输与降解相关蛋白 包括核糖/半
乳糖/甲基半乳糖苷运输 ATP结合蛋白 1(3号蛋白)和
泛素相关蛋白 1 (14号蛋白)。
核糖/半乳糖/甲基半乳糖苷运输ATP结合蛋白 1表
达量在灌浆前期和中期(0~14 d)都较高, 在灌浆第 21天
开始降低, 在灌浆后期降到最低; 泛素相关蛋白 1表达
量在灌浆中后期(21 d)最高, 其他时期都相对较低(图 4)。
2.2.3 抗氧化系统相关蛋白 包括谷胱甘肽 S-转
移酶(8号蛋白)和 Cu/Zn-超氧化物歧化酶(5号蛋白)。
谷胱甘肽 S-转移酶表达量在籽粒灌浆的前期到中后
期(0~21 d)较低 , 在灌浆后期(第 28 天)达到最高 ;
Cu/Zn-超氧化物歧化酶表达量在水稻籽粒灌浆的
前期和中期(0~14 d)都较低, 在灌浆中后期(第 21天)
136 作 物 学 报 第 35卷


图 3 合成代谢相关蛋白的表达模式
Fig. 3 The expression pattern of proteins related to anabolism
a, b, c, d, e表示灌浆第0, 7, 14, 21, 28天。
a, b, c, d, and e denote the 0, 7th, 14th, 21st, and 28th days of grain filling.


图 4 物质运输与降解相关蛋白的表达模式
Fig. 4 The expression pattern of proteins related to substance
transportation and degradation
a, b, c, d, e表示灌浆第0, 7, 14, 21, 28天。
a, b, c, d, and e denote the 0, 7th, 14th, 21st, and 28th days of grain
filling.

达到最高, 随后又降低(图 5)。

图 5 抗氧化系统相关蛋白的表达模式
Fig. 5 The expression pattern of proteins related to antioxida-
tion system
a, b, c, d, e表示灌浆第0, 7, 14, 21, 28天。
a, b, c, d, and e denote the 0, 7th, 14th, 21st, and 28th days of grain
filling.
2.2.4 激素代谢蛋白 包括生长素响应蛋白
IAA27(15号蛋白)和 N-乙酰谷氨酸半醛脱氢酶(1号蛋
白)。生长素响应蛋白 IAA27 在籽粒灌浆前期和中期
(0~14 d)表达量逐渐升高, 灌浆中后期(第21天)达到最
高, 灌浆后期(第 28天)降到最低; N-乙酰谷氨酸半醛
脱氢酶(1号蛋白)在灌浆前期到中后期(0~21 d)微量表
达, 在灌浆后期(第 28天)表达量上升到最高(图 6)。

图 6 激素代谢蛋白的表达模式
Fig. 6 The expression pattern of proteins related to hormone
metabolism
a, b, c, d, e表示灌浆第0, 7, 14, 21, 28天。
a, b, c, d, and e denote the 0, 7th, 14th, 21st, and 28th days of grain
filling.

2.2.5 细胞结构与成熟相关蛋白 包括成熟相关
蛋白 7 (7号蛋白)和肌动蛋白解聚因子 1 (12号蛋白)。
前者表达量随着灌浆的进行逐渐升高, 在籽粒灌浆
后期(第 28天)达最高; 后者在灌浆的第 21天表达量
最高(图 7)。

图 7 细胞结构与成熟相关蛋白的表达模式
Fig. 7 The expression pattern of proteins related to cytoskele-
ton construction and tissues maturation
a, b, c, d, e表示灌浆第0, 7, 14, 21, 28天。
a, b, c, d, and e denote the 0, 7th, 14th, 21st, and 28th days of grain
filling.
第 1期 李兆伟等: 水稻灌浆期叶片蛋白质差异表达及其作用机理分析 137


3 讨论
在籽粒灌浆期间, 水稻叶片的光合作用作为籽
粒灌浆的主要营养物质来源之一, 起着极其重要的
作用。水稻灌浆期是受精颖花接受光合产物进行灌
浆充实的重要时期, 此时光合产物及其向籽粒运输
和分配对最终产量起决定性的作用[17]。物质运输是
水稻籽粒灌浆的基础, 前人研究认为, 水稻籽粒灌
浆期间叶片高ATPase活性是物质大量合成和迅速转
运的保证[18], 叶片中的ATP结合蛋白与碳同化物的
输出呈极显著的正相关[19], 对叶片中的物质运输和
能量代谢起着重要作用[20]。水稻韧皮部有机物装入
是一个需能过程, 较高的叶片ATP酶活性有利于有
机物装入和蔗糖及时向外输出[21]。本研究发现, 在
籽粒灌浆前期和中期(0~14 d), 核糖/半乳糖/甲基半
乳糖苷运输ATP结合蛋白1(3号蛋白)大量表达 , 有
利于碳同化物的及时向外输出, 促进籽粒灌浆的进
行。灌浆后期, 随着该酶活性的逐渐降低, 叶片转运
物质的能力降低。这与李雪梅等[22]的研究结果一致。
此外, 在高等植物中, 蔗糖是碳水化合物长距离运
输的主要形式, 它在成熟叶片(源)中合成, 进一步转
运到多种异养组织(库)中, 满足植物生长发育的需
求[23]。本研究发现蛋白翻译因子SUI1同源物(17号蛋
白)在灌浆期间表达, 在第21天的表达量最高。SUT1
是蔗糖转运蛋白, 在蔗糖转运过程中起着重要的作
用 , 其 转 运 蔗 糖 所 需 要 的 能 量 来 自 于 质 膜
H+/ATPase所建立的质子动力势 [24]。蛋白翻译因子
SUI1同源物的表达有利于促进组织内蔗糖转运蛋白
的合成, 从而促进叶片中的蔗糖向外运输。
本研究发现, 生长素响应蛋白IAA27(15号蛋白)
在籽粒灌浆前期的表达量逐渐升高, 在第21天达到
最高。生长素响应蛋白属于Aux/IAA家族, 其表达可
被生长素诱导[25]。生长素可以通过调节ATPase活性
影响物质的分配, 在水稻灌浆前中期的大量表达有
利于调节水稻叶片中的物质向籽粒运输 [26]。另外 ,
在水稻籽粒灌浆后期(第28天), 叶片中N-乙酰谷氨
酸半醛脱氢酶(1号蛋白)参与从谷氨酸到精氨酸的生
物合成 [27], 精氨酸在脱羧酶的作用下生成腐胺, 腐
胺是多胺生物合成途径的中心产物, 可以生成亚精
胺和精胺[28]。多胺作为植物代谢过程中产生的生理
活性物质, 能延缓叶绿素、蛋白质的降解, 提高活性
氧清除酶类如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)等的活性, 降低膜脂过氧
化程度, 具有延缓衰老的作用[29]。另外, 延缓衰老的
激素如细胞分裂素类、生长素类、赤霉素类可促进
多胺合成, 而促进衰老的激素如脱落酸、乙烯等则
抑制多胺合成, 可直接影响许多由植物激素控制的
生长发育过程[29]。
Cu/Zn-SOD是生物防御活性氧毒害的关键保护
酶, 具有清除自由基的作用, 对于维持细胞膜的结
构和功能具有重要的作用 [30]; 谷胱甘肽S-转移酶(8
号蛋白)在植物解毒和防御活性氧伤害中有重要作
用, 能提高植物细胞膜的修复能力[31-32]。在水稻籽
粒灌浆中后期(第21天)和后期(第28天), 叶片衰老加
速 , 光合碳循环系统破坏 , 氧自由基大量产生 , 光
合作用降低, 光合产物总量减少, 同化产物向籽粒
中运输和积累受到影响[17]。Cu/Zn-超氧化物歧化酶
和谷胱甘肽S-转移酶能有效地清除叶片内的自由基,
修复氧化损伤, 维护机体的正常发育, 从而有利于
光合物质持续合成和运输。另外, 泛素相关蛋白1(14
号蛋白)在灌浆中后期(21 d)构成降解短周期寿命蛋
白的泛素系统, 通过对蛋白进行泛素化, 调节细胞
内多种蛋白的周转, 保证生命活动中新旧蛋白的复
杂更替进行有序[33]。
此外, GMP 合酶在生物体内主要参与核苷的生
物合成。MutT/nudix属于 nudix家族, 是一类含特殊
结构的蛋白家族, 可以清除DNA上鸟嘌呤代谢产生
的具有氧化特性的损伤, 对植株体内的核酸代谢反
应起到保护作用[34-36]。翻译起始因子 5A(eIF-5A)在
灌浆的前期(0~7 d)与一系列有翻译活性的 80S核糖
体相互作用, 促进某一类蛋白质的合成[37]。蛋白翻
译因子 SUI1同源物在灌浆中后期(第 21天)与 eIF-2
共同指导核糖体到适当的翻译起始位点, 促进蔗糖
转运蛋白的合成[38]。这 4 种蛋白质共同调节叶片在
籽粒灌浆期间的核酸代谢和蛋白质合成。
另外, 肌动蛋白解聚因子1 (12号蛋白)在籽粒灌
浆中后期(第21天)促进细胞骨架调节蛋白的反应 ,
在肌动蛋白细胞骨架的动力学形成过程中起着关键
的调节作用[39]。而成熟相关蛋白7 (7号蛋白)在籽粒
灌浆后期(第28天)与植物组织的成熟相关[40]。
4 结论
大穗型水稻在籽粒灌浆前期到中后期(0~21 d),
叶片具有较高的同化物输出能力, 光合产物在核糖/
半乳糖/甲基半乳糖苷运输 ATP结合蛋白 1、蔗糖转
运蛋白、以及 ATPase的协同作用下, 供给库器官(籽
粒)灌浆需要, 同时, 该灌浆时期的物质转运能力受
138 作 物 学 报 第 35卷

生长素响应蛋白 IAA27的调节; 在籽粒灌浆后期(第
28 天), 多胺的合成能力及其活性逐渐增强, 延缓叶
片衰老、促进籽粒灌浆持续进行; 随着叶片衰老加
剧, 叶片的抗氧化代谢(Cu/Zn-超氧化物歧化酶和谷
胱甘肽 S-转移酶)和泛素化作用加强, 核酸代谢和基
因表达情况发生相应变化, 共同维持水稻叶片生育
后期的物质代谢持续进行。由此可见, 在水稻生育
后期 , 叶片代谢呈现出各类功能蛋白间的相互调
控、错综复杂的作用关系, 叶片功能性状具有复杂
的阶段性转换现象。
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