全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1265−1269 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971772, 30700505)和国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD08A05)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 刘大群, E-mail: ldq@hebau.edu.cn, Tel: 0312-7528500; 李在峰, E-mail: lzf7551@yahoo.com.cn, Tel: 0312-7528500
Received(收稿日期): 2010-03-15; Accepted(接受日期): 2010-04-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01265
小麦品系天 95HF2抗叶锈基因定位
周 悦 李在峰* 李 星 王 龙 张 晔 刘大群*
河北农业大学植物保护学院 / 河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心, 河北保定 071001
摘 要: 苗期基因推导表明, 小麦品系天 95HF2 高抗我国目前多数叶锈菌生理小种。为了确定这一品系所携带的抗
病基因, 以天 95HF2 和感病小麦品种郑州 5389 杂交, 获得 F1和 F2代群体, 用叶锈菌小种 FHTT 和 PHTS 分别对双
亲及其杂交后代进行叶锈抗性鉴定并进行分子标记分析。结果表明, 用叶锈菌小种 FHTT 接种 F2代群体时呈现 1对
显性基因的抗感分离比例, 经过亲本和抗感池间标记筛选以及 F2代群体的标记检测, Lr1的 STS标记 WR003和位于
5DL的 SSR标记 wmc443与该抗病基因连锁, 遗传距离分别为 2.9 cM和 3.1 cM, 根据抗性特点和染色体位置推断该
基因可能为 Lr1。用叶锈菌小种 PHTS接种 F2代群体时呈现 2对基因的抗感分离, 分子标记分析结果表明, 其中一个
基因为 Lr1, 另一个基因可能为 LrZH84。
关键词: SSR标记; 小麦抗叶锈基因; 天 95HF2; Lr1; LrZH84
Molecular Mapping of Leaf Rust Resistance Genes in Wheat Line Tian 95HF2
ZHOU Yue, LI Zai-Feng*, LI Xing, WANG Long, ZHANG Ye, and LIU Da-Qun*
College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei / Biological Control Center for Plant Diseases and Plant Pests of Hebei Province, Bao-
ding 071001, China
Abstract: The wheat (Triticum aestivum L.) line Tian 95HF2 appears in low infection to most of Chinese current pathotypes of
Puccinia triticina at seedling stage. For postulating the resistance genes in Tian 95HF2, F1 and F2 populations from the cross be-
tween Tian 95HF2 and Zhengzhou 5389 (susceptible to leaf rust) were inoculated with pathotypes FHTT and PHTS in greenhouse.
The infection types were investigated 15 d after inoculation and molecular markers were also used for mapping the resistance
genes. When inoculating with pathotype FHTT, only one resistance gene was detected. After screening 1274 primer pairs in the
parents and the resistant and susceptible bulks, the resistance gene was found between the interval of a sequence tag site for Lr1
(WR003) and a microsatellite (wmc443) on 5DL. The genetic distances to the two markers were 2.9 cM and 3.1 cM, respectively.
This resistance gene was finally postulated to be Lr1. The segregation of infection type in response to pathotype PHTS showed
that there were two resistance genes in Tian 95HF2. One was inferred as Lr1, and the other was likely to be LrZH84, which is
located on chromosome 1BL.
Keywords: SSR marker; Resistance gene to wheat leaf rust; Tian 95HF2; Lr1; LrZH84
由小麦叶锈菌(Puccinia triticina)引起的小麦叶
锈病是影响小麦生产的重要病害之一, 在世界各产
麦区均有发生 [1], 严重时可造成 5%~15%甚至更大
的产量损失[2]。在我国, 小麦叶锈病过去主要在西南
及长江流域部分地区发生较重, 1969、1973、1975
和 1979年的大面积暴发给小麦生产造成严重损失[3]。
过去几年中, 华北及黄淮麦区叶锈病经常对小麦生
产造成危害。随着全球气候变暖, 未来的温度条件将
会更加适合小麦叶锈病的发生和流行。实践证明, 利
用抗病品种是防治小麦叶锈病最为经济有效的措施。
目前已有 66 个抗叶锈病基因被正式命名[4], 其
中大多数为生理专化抗性, 当新的小麦叶锈菌生理
小种产生及劣势小种上升为优势小种时, 这些抗病
基因往往会很快“丧失”抗性。多基因聚合、基因轮
换和多系品种等措施有望延长抗病基因的寿命 [5-8],
因此必须储备丰富的有效抗源。目前已知的有效抗
病基因仅有 Lr9、Lr19、Lr24和 Lr38[9], 仅仅利用这
几个抗病基因很难实现小麦叶锈病的持久控制。发
现和利用新的抗叶锈基因在抗病育种和病害防治中
具有十分重要的意义。
1266 作 物 学 报 第 36卷

利用基因推导法推定抗叶病基因具有周期短、
不受生长季节限制、可在短期内对大量品种进行分
析等优点。Li等[10]对我国近年选育的 100多份小麦
品种或高代品系进行了苗期抗叶锈基因推导, 在我
国小麦材料中发现了 Lr1、Lr26 和 LrZH84 等 14个
小麦抗叶锈基因, 并对部分抗叶锈基因进行了分子
标记验证。现已获得 37个小麦抗叶锈基因的紧密连
锁分子标记, 包括抗病基因 Lr1、Lr3a、Lr9、Lr10、
Lr13、Lr14a、Lr19、Lr20、Lr21、Lr24、Lr25、Lr27、
Lr28、Lr29、Lr31、Lr32、Lr34、Lr35、Lr37、Lr38、
Lr39、Lr40、Lr41、Lr44、Lr45、Lr46、Lr47、Lr48、
Lr49、Lr50、Lr51、Lr52、Lr57、Lr58、Lr60、Lr61
和 Lr64[4,11-17]。此外, 在我国小麦骨干亲本周 8425B
中也发现一个新的小麦抗叶锈基因 LrZH84 [18-19],
利用 7个 SSR标记将其定位于 1BL染色体上[19]。
小麦品系天 95HF2是由甘肃省天水农科所从太
谷核(Tal)不育系轮选 F2代种子中选育获得的稳定品
系 , 该品系高抗我国当前多数叶锈菌生理小种 [10],
综合农艺性状良好, 但其所携带的抗叶锈基因尚不
清楚。本研究利用基因推导、抗病性遗传分析以及
分子标记技术对天 95HF2的抗叶锈基因进行鉴定, 为
天 95HF2的有效利用和培育持久抗性品种提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料及病原菌株
抗病亲本天 95HF2、感病亲本郑州 5389和已知
抗叶锈病近等基因系均由河北农业大学小麦叶锈病
研究室提供。天 95HF2 与郑州 5389 杂交获得 F1和
F2 代群体, 分别用于遗传分析和基因定位作图。用
于抗性鉴定的 16 个叶锈菌菌株均来自河北农业大学
小麦叶锈病研究室, 生理小种按 Long 和 Kolmer[20]
的密码命名系统(Prt-code System)命名。
1.2 苗期接种和侵染型调查
两亲本及其 F1和 F2代群体分别接种叶锈菌生理
小种 FHTT和 PHTS, 其中 500个 F2群体各单株接种
小种 FHTT, 另外 201个 F2单株接种小种 PHTS。当
第一片叶完全展开时, 用扫抹法接种新鲜小麦叶锈
菌种。接种后 15 d 左右发病充分时进行抗感鉴定,
按 6级(0、;、1、2、3、4)标准调查侵染型, 0–2级为
抗病, 3~4级为感病。用 Dubin等[21]提出的抗病基因
推导原则进行基因推导。
1.3 基因组 DNA提取及抗感池建立
参照 CTAB法[22]提取小麦叶片基因组 DNA, 用
1×TE 稀释成所需的浓度。参照 Michelmore[23]等提
出的分离群体分组分析法(bulked segregation analy-
sis, BSA), 从 F2中随机选取 10个抗病单株 DNA等
量混合组成抗病池(Br), 10个感病单株 DNA等量混
合组成感病池(Bs)。
1.4 SSR引物及 PCR扩增
从分布于小麦 21条染色体的 1 273对 SSR引物
和 1对互补的 STS引物(ω-secali/Glu-B3)中筛选在两
亲本及抗感池间表现多态性的分子标记。引物
ω-secali能扩增出与 Lr26共分离的 1BL·1RS易位系
片段, 分子量为 1 076 bp; 引物 Glu-B3能扩增出非
易位系片段, 分子量为 636 bp[24]。部分 SSR引物参
考 Röder 等[25]提供的序列, 其余来自 GrainGenes 网
站 (http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/DEM/ggtabledefs.
html), 所有引物由上海生工生物工程技术服务有限
公司合成。PCR体系 20 µL, 包括 10 × PCR buffer 2
µL、10 mmol L−1 dNTP 0.4 µL、2 µL引物(4 µmol
L−1)、30 ng模板 DNA、1 U Taq酶。反应程序为 94℃
预变性 5 min; 然后 35 个循环, 94℃变性 1 min,
50℃、55℃或 60℃(取决于不同引物)退火 1 min,
72℃延伸 1 min; 最后 72℃延伸 10 min。PCR产物
保存于 4℃。经 Goldview 染色和硝酸银显色, 依据
扩增产物的分子量差异分别用琼脂糖电泳和聚丙烯
酰胺电泳对产物进行检测分析。
1.5 遗传连锁作图
用在抗感池间有差异的标记检测 F2 群体单株,
表现型数据结合 PCR扩增带型用于遗传连锁分析。
采用 MapManager QTXb20 软件计算标记与抗病基
因的遗传距离和构建遗传连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 苗期抗病基因推导
天 95HF2 苗期对 16 个中国叶锈菌生理小种表
现高抗或中抗, 其抗谱不同于任何一个已知的抗叶
锈基因的抗谱(表 1)。分子标记检测表明, 天 95HF2
携带 1BL·1RS 易位系可能含有抗叶锈基因 Lr26 [10],
Lr26 对小种 FGSQ、PGSN 和 FBHT 表现高抗或近
免疫, 天 95HF2 对这些小种也表现相同的低侵染型
(表 1), 进一步证实天 95HF2可能含有 Lr26。
2.2 遗传分析
在 FHTT接种的 500个 F2单株中, 376株表现抗
病, 124 株表现感病, 经卡方测验(χ2=0.01, P>0.90),
符合 3∶1 的理论分离比例, 表明天 95HF2 对小种
第 8期 周 悦等: 小麦品系天 95HF2抗叶锈基因定位 1267


表 1 天 95HF2和周 8425B对 16个小麦叶锈菌的苗期侵染型及其与 Lr1和 Lr26近等基因系的比较
Table 1 Seedling infection types to 16 pathotypes of Puccinia triticina in Tian 95HF2 and Zhou 8425B and their resistance spectrum
compared with that of TcLr1 and TcLr26
侵染型 Infection type 侵染型 Infection type 叶锈菌致病型
Pathotype Lr1 Lr26 Tian 95HF2 Zhou 8425B
叶锈菌致病型
Pathotype Lr1 Lr26 Tian 95HF2 Zhou 8425B
FHTT ; 1 3 ; 1 4 FBHT ; 2 ; ; ; 1
PHTS 1 4 ; 2 PHSS 3 3 0 2
FCQR ; 0 3 0 0 ; FHGS 0 3 0 0 ;
FCST 0 ; 3 ; ; 1 FHTS 0 ; 3 0 1
PCBT 3 3 0 ; ; 1 PCJT 3 3 0 ; 1
PGSN 4 1+ ; 1+ FHHQ 0 ; 3 0 ; 0 ;
FGSQ ; 0 ; ; ; 1 FHTR 0 ; 3 0 ; 2
PCHS 3 3 0 ; 1 THTT 4 3 0 ; 2

FHTT的抗病性由 1对显性基因控制。在 PHTS接种
的 201个 F2单株中, 189株表现抗病, 12株感病, 符
合 15∶1 的理论分离比例(χ2=0.027, P>0.75), 表明
天 95HF2对小种 PHTS的抗性由 2个显性基因控制。
2.3 分子标记筛选和基因定位
分子标记检测发现位于 5DL染色体的 SSR位点
Xwmc443 在接种 FHTT 小种的两亲本及抗感池间均
有多态性。用该引物在 F2代单株中进行扩增, 以 6%
聚丙烯凝胶电泳检测, 结果显示, 210个抗病 F2代单
株中, 有 82 个表现 A 带型、125 个表现 H 带型、3
个表现 B 带型; 在 70 个感病 F2代单株中, 有 65 个
表现 B带型、5个表现 H带型(图 1)。由于 Xwmc443
位点同抗叶锈基因 Lr1 位置接近, 因而用特异性与
Lr1抗叶锈基因连锁的 STS标记WR003[26]进行验证,
用 1.5%琼脂糖凝胶电泳检测, 结果显示, 在 210 个
抗病 F2代中, 有 200 个表现 D 带型、10 个表现 B
带型; 70个感病 F2代中, 有 68个为 B带型、有 2个
为 D带型(图 2)。表明该抗叶锈基因位于 Lr1的 STS
标记WR003和 SSR标记 wmc443之间, 遗传距离分
别为 2.9 cM和 3.1 cM (图 3)。根据其染色体位置和
抗性表现可确定天 95HF2中对小种 FHTT的抗性很
可能由抗叶锈基因 Lr1提供。
用 PHTS接种 201株 F2代呈现两个基因的分离
比例, 其中一个基因可能为 Lr1, 用与 Lr1紧密连锁
的 STS标记和 SSR标记 wmc443进行验证, 结果表
明在 12个感病 F2代中, 均为 B带型, 进一步证实了



图 1 群体部分单株用 SSR标记(wmc443)检测的结果
Fig. 1 PCR amplification of parents, resistant and susceptible bulks, and F2 plants with SSR marker wmc443
P1: 抗病亲本天 95HF2; P2: 感病亲本郑州 5389; Br: 抗池; Bs: 感池; R: 抗病 F2单株; S: 感病 F2单株; H: 表现杂合的抗病 F2单
株; M: PBR322 marker。
P1: resistant parent Tian 95HF2; P2: susceptible parent Zhengzhou 5389; Br: resistant bulk; Bs: susceptible bulk; R: resistant F2 individual; S:
susceptible F2 individual; H: resistant plants with recombinant genotype. M: PBR322 marker.



图 2 用 Lr1的 STS标记(WR003)在亲本和 F2单株中的 PCR扩增检测结果
Fig. 2 PCR amplification of parents, resistant and susceptible bulks, and F2 plants with the STS marker (WR003) for Lr1
P1: 抗病亲本天 95HF2; P2: 感病亲本郑州 5389; R: 抗病 F2单株; S: 感病 F2单株; M: DL2000。
P1: resistant parent Tian 95HF2; P2: susceptible parent Zhengzhou 5389; R: resistant F2individual;
S: susceptible F2 individual; M: DL2000.
1268 作 物 学 报 第 36卷



图 3 抗叶锈基因 Lr1与两个标记的遗传连锁图谱
Fig. 3 Linkage map of leaf rust resistance gene Lr1 and two
markers based on F2 population from the cross of Tian
95HF2/Zhengzhou 5389

Lr1的存在; 天 95HF2除 Lr1外还含有另外一个抗叶
锈基因, 由于天 95HF2 含有的 Lr26, 对小种 PHTS
已丧失抗性, 所以另一基因不可能是 Lr26。Lr26 与
LrZH84 紧密连锁,而且周 8425B 对 PHTS 表现抗病,
表明另一个抗叶锈基因可能为 LrZH84。用与 LrZH84
紧密连锁的 STS标记对 ω-secali/Glu-B3和 SSR标记
gwm582进行验证, 结果显示在 12个感病 F2代的单
株中, 均为 B带型。由此可确定天 95HF2中除含有
抗叶锈基因 Lr1外, 还含有抗叶锈基因 LrZH84。
3 讨论
3.1 小麦抗叶锈基因 Lr1 的验证及 Lr1 和
LrZH84在中国小麦中的分布情况
由于目前在小麦 5DL染色体的末端只有已知抗
叶锈基因 Lr1, 且 Lr1 的 STS 标记与天 95HF2 所携
有的抗叶锈基因距离较近, 因此推测该基因可能为
Lr1, 还需要进行等位性检验进一步确认。
Lr1基因在我国小麦中分布广泛, 袁军海等[9]对
48个中国小麦品种进行基因推导, 发现 11个品种里
含有 Lr1, Li等[10]对我国的 102个材料进行苗期鉴定
发现 6个品种可能含有 Lr1, 说明 Lr1可能在我国小
麦中分布广泛。目前该基因对我国部分小种已丧失
抗性, 但和其他抗病基因共同作用还可用于持久抗
性育种。本试验中天 95HF2 抗所有供试小种, 通过
遗传和分子标记分析, 认为其含有 Lr1 的可能性较
大, 同时可能含有抗叶锈基因 LrZH84。
自 20 世纪 70 年代初期起 , 携带 Lr26 的
1BL⋅1RS易位系的洛夫林 13、山前麦、高加索、牛
朱特以及其衍生品种就被广泛用于小麦育种[27]。在
这些携带 1BL⋅1RS 易位系的品种中, 山前麦对叶锈
菌 THTT 表现抗病, 表明其中可能含有 LrZH84, 但
洛夫林和高加索对该小种都是高感的, 表明这两个
品种不含有 LrZH84; 另外在携有 Lr26的 44个中国
小麦品种中, 只有 10 个对 LrZH84 无毒小种 THTT
表现抗病[10]。这些结果说明 LrZH84 存在于部分携
带 1BL⋅1RS易位系的品种中。对这 10个品种中的 5
个品种毕麦 16、贵州 98-18、天 95HF2、西农 1163-4
和周麦 11进行遗传分析和 SSR分子标记进一步证实
它们可能含有 LrZH84[10]。另外, 至少有 30个周 8425B
的衍生品种, 累计推广面积已超过 6 万公顷[19], 说明
LrZH84广泛存在于中国品种中, 对中国小麦叶锈病
起到了重要的保护作用。
3.2 Lr1和 LrZH84的互补作用
基因聚合、基因合理布局和多系品种可以延长
专化抗病基因的寿命, 其中多个基因聚合于一个品
种中可以拓宽品种的抗谱使抗性更加持久。天
95HF2 含有抗叶锈基因 Lr1、Lr26 和 LrZH84, 其中
Lr26 对我国目前大多数生理小种均已丧失抗病性,
Lr1 对目前部分生理小种仍有较好的抗性 [10],
LrZH84对我国多数小种具有较好抗性, 当 3个基因
基因聚合在一起时, 如天 95HF2, 则表现高抗所有
供试小种。另外根据分子标记的检测结果可以了解
到在 F2 代中, 大部分表现高抗的单株含有 Lr1 和
LrZH84两个抗病基因, 表现中抗的单株一般含有单
个抗病基因(数据未显示), 表明两对抗叶锈基因的
互补作用可以使品种表现出更高水平的抗性。从鉴
定结果分析, 天 95HF2 可能还含有 Lr1、Lr26 和
LrZH84 以外的抗叶锈病基因或有若干微效基因的
修饰。基因聚合所产生的互补作用在抗病育种中可
以起到良好的效果, 因此, 研究两个或两个以上基
因共同作用所产生的抗病性对遗传育种工作有很重
要的意义 , 它可以帮助我们更好地利用有限的基
因、有限的资源培育出更多的持久抗性品种。
4 结论
通过基因推导、遗传分析和分子标记等手段推
测天 95HF2 含有抗叶锈基因 Lr1、Lr26 和 LrZH84,
多个基因聚合所产生的互补作用在抗病育种中起到
良好效果, 深入探讨多个基因共同作用的抗病性将
为小麦抗病遗传育种提供依据。
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