全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1135−1139 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203029), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08002-004B)和国家重点基础研
究计划(973计划)项目(2009CB118602)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 尹燕枰, E-mail: ypyinsdau@sina.com, Tel: 0538-8242458
第一作者联系方式: E-mail: huangwei5616@163.com
Received(收稿日期): 2011-11-28; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1117.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01135
利用 SSR 分子标记分析彩色小麦的亲缘关系与遗传多样性
黄 玮 杨 敏 秦保平 王振林 武玉国 孙兰珍 尹燕枰*
作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 为探讨彩色小麦的亲缘关系和遗传多样性, 利用 305对多态性 SSR引物检测了 18个彩色小麦品种(系)。共
检测到 1 084个等位变异, 平均每对引物检测到 3.6个。红粒、紫红粒小麦的等位变异数在 7个部分同源群的排序为
HG3>HG2>HG1>HG4>HG5>HG7>HG6, 黑粒和蓝粒小麦的排序为 HG3>HG2>HG1 和 HG4>HG5>HG7>HG6。不同
粒色小麦的 SSR标记多态信息含量相近, 其中红粒和紫红粒小麦为 0.525~0.543, 黑粒和蓝粒小麦为 0.517~0.545。18
个品种(系)的遗传差异极显著(P=0.0001), 遗传相似系数在 0.41~0.76之间。UPGMA聚类分析将 18份材料分为 6群,
类群分布与亲缘关系及其地域相关。
关键词: 彩色小麦; SSR标记; 遗传多样性
Relationships and Genetic Diversity of Colored-Grain Wheat Detected by SSR
Markers
HUANG Wei, YANG Min, QIN Bao-Ping, WANG Zhen-Lin, WU Yu-Guo, SUN Lan-Zhen, and YIN
Yan-Ping*
State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College, Shandong Agricultural Univer-
sity, Tai’an 271018, China
Abstract: To reveal the relationship and genetic diversity of colored-grain wheat, we analyzed 18 varieties (lines) with red,
purple, blue, and black seed coats using 305 polymorphic SSR markers. A total of 1084 alleles were detected with 3.6 alleles per
locus. The allele numbers in seven homoeologous groups (HG) were aligned as HG3>HG2>HG1>HG4>HG5>HG7>HG6 in red
and purple wheat and HG3>HG2>HG1 and HG 4>HG5>HG7>HG6 in black and blue wheat. The polymorphic information con-
tent (PIC) values in the seven homoeologous groups were similar, which were 0.525–0.543 in red and purple wheat and
0.517–0.545 in black and blue wheat. Among the 18 colored-grain varieties (lines), genetic difference was significant (P =
0.0001), and the genetic similarity coefficients ranged from 0.41 to 0.76. According to UPGMA analysis, the 18 varieties (lines)
were classified into six groups, which were in relation to variety kindred and geographic distance.
Keywords: Colored-grain wheat; SSR markers; Genetic diversity
彩色小麦是我国近些年育成的一类新型小麦品种 ,
其营养价值和功能倍受关注。研究表明, 随着小麦色素浓
度的提高, 其抗氧化、清除自由基的能力也相应增强[1-2],
如蓝粒色素抗氧化能力较强, 在相同光照条件下紫粒色素
降解较少[3-4]。本课题组对 12 个红粒和 5 个黑粒小麦品系
全麦粉的淀粉、脂肪、纤维素、蛋白质、17种氨基酸、11
种矿物质等营养成分系统分析和综合评价表明, 营养品
质最好的分别为红 6 (红粒)和黑 3 (黑粒)[5]; 研究还发现
光影响彩色小麦籽粒色素合成与积累, 且不同粒色的彩
色小麦对光的反应不同[6]。因此, 不同粒色小麦籽粒的色
素种类、合成积累与含量不同, 其营养价值也不同, 根本
原因是不同粒色品种或同一粒色不同品种的遗传差异。
孙群等[7]在对黑粒小麦籽粒色素的遗传研究中发现,
河东乌麦 526的色素分布在糊粉层中, 黑粒性状受 2对互
补基因控制, F2代符合 9 (黑色)∶7 (白色)的分离规律[7]。
籽粒蓝色具有胚乳直感现象 , 存在剂量效应 , 无论蓝粒
小麦做母本还是父本, 其 F2 种子的粒色在同一穗出现蓝
色、白色分离的现象[8]。因此, 不同粒色小麦的色素有不
同的遗传模式。
目前, 关于彩色小麦品种间的亲缘关系了解甚少。利
1136 作 物 学 报 第 38卷

用分子标记, 尤其是 SSR 标记研究作物遗传多样性和遗传
关系, 已有相对成熟的技术体系, 且在普通小麦基因组中已
开发了大量的 SSR 标记。本研究从覆盖小麦全基因组的
SSR标记中筛选出 305个多态性标记, 用于彩色小麦遗传
多样性分析 , 并探讨不同来源的彩色小麦的亲缘关系 ,
以期为彩色小麦育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2009年 10月至 2010年 6月在山东农业大学泰安农
学试验站田间种植来自不同地区的 18 份彩色小麦品种
(系), 每品种(系)播 2行, 随机排列, 行长 3 m, 行距 0.25
m, 单粒播种, 采用常规田间管理。自然成熟后收获籽粒。
将每个品种(系) 60 粒种子, 按小麦标准发芽试验方
法(GB/T3543.4), 于 20℃光照培养箱内培养 7 d后, 取幼
嫩叶片用 SDS-酚法提取 DNA[9]。
1.2 SSR分析
随机选取 3个红粒小麦(红 5、红 6 和 D4 红)及 2个
黑粒小麦(黑 3和 D4 黑 ), 从覆盖小麦全基因组的 1 316
对 SSR 引物(由上海生工生物工程有限公司合成)中筛选
多态性引物, 并利用这些多态性引物对 1 8个彩色小麦品种
(系)进行 SSR分析。PCR体系为 25 μL, 包括 2 mmol L−1
MgCl2、1×PCR buffer、200 mmol L−1 dNTPs、1 U Taq DNA
聚合酶, 每一条引物各 10 ng, 模板 DNA 90 ng。PCR程
序为, 94℃预变性 5 min; 94℃变性 50 s, 60℃退火 50 s,
72℃延伸 50 s, 共 30个循环; 最后 72℃延伸 10 min。用
9%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物, 银染显色
后观察并拍照。

表 1 彩色小麦材料及其来源
Table 1 Source of colored-grain wheat varieties
No 品种
Variety
粒色
Grain color
材料来源
Sources of material
N
o
品种
Variety
粒色
Grain
color
材料来源
Sources of material
1 农大 3659 Nongda 3659 紫红 Purple 中国北京 Beijing, China 10 红 5 Hong 5 红 Red 中国山东 Shandong, China
2 黑小麦 76 Heixiaomai 76 紫红 Purple 中国山西 Shanxi, China 11 乌麦 526 Wumai 526 黑 Black 中国山西 Shanxi, China
3 初 97 Chu 97 紫红 Purple 中国陕西 Shaanxi, China 12 蓝 58 Lan 58 蓝 Blue 中国陕西 Shaanxi, China
4 漯珍 1号 Luozhen 1 紫红 Purple 中国河南 Henan, China 13 法国蓝粒 France Blue 蓝 Blue 法国 France
5 红 6 Hong 6 红 Red 中国山东 Shandong, China 14 珍珠绿 Pearl Green 蓝 Blue 中国陕西 Shaanxi, China
6 Z124 红 Red 中国陕西 Shaanxi, China 15 初 94 Chu 94 蓝 Blue 中国陕西 Shaanxi, China
7 D4红 D4-Hong 红 Red 中国山东 Shandong, China 16 黑 3 Hei 3 黑 Black 中国山东 Shandong, China
8 A3 红 Red 中国河南 Henan, China 17 D4黑 D4-Hei 黑 Black 中国山东 Shandong, China
9 A20 红 Red 中国河南 Henan, China 18 昌邑黑麦 Changyiheimai 黑 Black 中国山东 Shandong, China
陕西品种均来自西北农林科技大学。Shaanxi’ s varieties were from Northwest A&F University.

在相同迁移率位置上, 有带赋值为 1, 无带赋值为 0,
缺失数据记为9。以简单配对参数(simple matching coeffi-
cient)估计基因频率, 遗传相似系数 G =m/(m+n), 其中 m
为基因型的共有带数目, n为差异带数目。利用 NTSYSpc
21-2软件, 按 UPGMA (unweighted pair-group method with
arithmetic means)法进行聚类分析。SSR 位点的多态性信
息量 PIC = 1 − ∑fi2, 其中 fi为 i位点的基因 频率。
2 结果与分析
2.1 彩色小麦的等位变异及其在同源群中的分布
在 1 316对候选引物中筛选出 Xbarc79 (图 1)等 305
对具有多态性扩增产物且表现稳定的引物, 多态性频率
为 23.2%。在 18个彩色小麦品种(系)中共检测出 1 084个
等位变异位点, 每对引物检出 2~13个, 平均 3.6个(表 2)。
在 7个部分同源群中, 以第 3 (HG3)和第 2部分同源
群(HG2)具有最大的等位变异数, 而第 6 部分同源群(HG6)
的等位变异数最小(表 2)。图 2表明, 18个彩色小麦品种(系)
分为 I-1 和 I-2 两大类群, 每一类群中仍显示第 3 和第 2
同源群的等位变异最多, 第 6 部分同源群的变异最少(表
2)。在 2个聚类群中, PIC值在 7个部分同源群(HG)中差
异不大, 其中在 I-1类群中表现为 HG3>HG2>HG1>HG6>
HG7>HG5>HG4, 在 I-2类群中为 HG5>HG4>HG3>HG7>

图 1 Xbarc79 在 18 份彩色小麦材料 DNA 中的扩增
Fig. 1 Amplification of genomic DNA extacted from 18 col-
ored-grain wheat varieties (materials) by using Xbarc79
M: DNA marker,各条带的分子量自下而上为 120、140、160、180和
200 bp; 1: 农大 3659; 2: 初 94; 3: A3; 4: A20; 5: 漯珍 1号; 6: 昌邑
黑麦; 7: 初 97; 8: 蓝 58; 9: 法国蓝粒; 10: 珍珠绿; 11: 黑 3; 12: 红
5; 13: 红 6; 14: D4黑; 15: Z124; 16: D4红; 17: 黑小麦 76;
18: 乌麦 526。
M: DNA marker (from the bottom to the top, molecular weights of
bands are 120, 140, 160, 180, and 200 bp); 1: Nongda 3659; 2: Chu 94;
3: A3; 4: A20; 5: Luozhen 1; 6: Changyi Heimai; 7: Chu 97; 8: Lan 58;
9: France Blue; 10: Pearl Green; 11: Hei 3; 12:Hong 5; 13: Hong 6; 14:
D4-Hei; 15: Z124; 16: D4-Hong; 17: Heixiaomai 76; 18: Wumai 526.
第 6期 黄 玮等: 利用 SSR分子标记分析彩色小麦的亲缘关系与遗传多样性 1137


表 2 305 对多态性引物在 7 个部分同源群上的分布及其等位变异数
Table 2 Distribution of 305 polymoyphic alleles in seven homoeologous groups
等位变异数 No. of alleles PIC平均值 Mean value of PIC 同源群
Homoeologous group
引物对数
No. of primers I-1 I-2 I-1 I-2
第 1部分同源群 Homoeologous group 1 43 139 138 0.533 0.524
第 2部分同源群 Homoeologous group 2 58 185 181 0.537 0.517
第 3部分同源群 Homoeologous group 3 60 199 201 0.543 0.534
第 4部分同源群 Homoeologous group 4 40 129 138 0.525 0.544
第 5部分同源群 Homoeologous group 5 39 123 131 0.527 0.545
第 6部分同源群 Homoeologous group 6 28 90 88 0.532 0.523
第 7部分同源群 Homoeologous group 7 37 114 123 0.530 0.530
合计 Total 305 979 1000 3.727 3.717


图 2 18 份彩色小麦聚类树状图
Fig. 2 Dendrogram of 18 colored-grain wheat varieties based on
SSR data on 305 loci
品种编号同表 1。
Codes of varieties are the same as those given in Table 1.

HG1>HG6>HG2。I-1 类群的总 PIC 值略高于 I-2 类群
(表 2)。
2.3 彩色小麦品种(系)间的遗传相似系数
18 个彩色小麦品种(系)间的遗传相似系数为 0.41~
0.76 (表 3), 揭示出彩色小麦之间的遗传差异相对较大。
I-1类群的遗传相似系数在 0.48~0.76之间, 其中A20与农
大 3659、D4红与黑小麦 76的遗传相似系数最低, 为 0.48,
红 5与红 6的遗传相似系数最高, 为 0.76; I-2类群的遗传
相似系数在 0.52~0.74 之间, 以 D4 黑与法国蓝粒、初 94
与蓝 58 的遗传相似系数最低(0.52), 以黑 3 与 D4 黑的遗
传相似系数最高(0.74)。红粒小麦之间的最高遗传相似系
数高于黑粒小麦之间最高的遗传相似系数, 但红粒最低
遗传相似系数比黑粒遗传相似系数低, 揭示了红粒小麦
的遗传基础相对黑粒较宽, 同种粒色小麦内仍存在一定
的遗传差异。I-1和 I-2类群间的遗传距离为 0.9139, 遗传
相似系数为 0.0705。
2.4 彩色小麦聚类分析
从聚类图可以看出, 在遗传相似系数为 0.545水平上
可将 18 份材料划分为 I-1 和 I-2 两大类群, 其中 I-1 群主
要为红粒和紫红粒小麦, 包括 10 个红粒和紫红粒及 1 个
黑粒小麦品种(系), I-2 群包括 7 个品种(系), 全部为黑粒
和蓝粒小麦(图 2)。这一划分揭示了不同粒色的材料之间
存在遗传分化, 并与粒色变异基本一致。
在遗传相似系数为 0.605水平上可分为 6个亚类群。
其中 II-1亚群共 2个紫红粒小麦, II-2亚群为 4个红粒小
麦, II-3 亚群包括 2 个红粒小麦、2 个紫红粒小麦和 1 个
黑粒小麦, II-4亚群包括 3个黑粒小麦, II-5亚群包括 2个
蓝粒小麦, II-6亚群包括 2个蓝粒小麦。这一等级的划分
揭示了不同粒色之间以及同粒色间由于不同地域和不同
品种而存在的遗传差异。
在遗传相似系数为 0.645时可划分第 3等级, 共有 2
个小群, 其中 III-1群包括来自河南的红粒 A3、A20和紫
红粒漯珍 1号, III-2群为黑粒小麦乌麦 526和蓝粒初 97。
这一级别的划分反映出品种间亲缘关系与品种的地理来
源有一定关系。
3 讨论
3.1 彩色小麦 SSR标记的遗传多态性
SSR标记分析表明, 18个彩色小麦品种(系)无论在整
个群体水平, 还是在红粒和紫红粒小麦或者黑粒和蓝粒
小麦类群中, 均表现等位变异数以第 2和第 3部分同源群
较高, 第 1和第 4部分同源群其次, 而第 7和第 6部分同
源群最少。李学军等[10]和潘玉朋等[11]研究表明, 在陕西省育
成的小麦品种和黄淮麦区近年大面积推广小麦品种中, 7个
部分同源群的平均等位变异丰富程度分别是 HG1>HG5
或 H G 7 > H G 3 > H G 2 > H G 6 > H G 4 和 H G 1 > H G 7 >
HG2>HG5>HG3或 HG4>HG6, 均是第 1同源群等位变异
最丰富。这与本研究结果存在差异, 其原因可能与试验材
料和引物选择不同有关。由于有色小麦品种在育种目标和
育种策略上与普通粒色小麦品种存在差异, 且种植地区
和面积与普通粒色小麦品种无法相提并论, 加之所能收
1138 作 物 学 报 第 38卷

表 3 彩色小麦间的遗传相似系数
Table 3 Genetic similarity coefficient between colored-grain wheat varieties
品种号
No. of variety
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
2 0.66
3 0.56 0.55
4 0.56 0.53 0.61
5 0.53 0.60 0.52 0.63
6 0.58 0.57 0.45 0.65 0.61
7 0.52 0.48 0.60 0.55 0.65 0.57
8 0.56 0.57 0.62 0.71 0.60 0.53 0.53
9 0.48 0.49 0.62 0.68 0.60 0.58 0.75 0.75
10 0.56 0.55 0.55 0.65 0.76 0.64 0.64 0.65 0.65
11 0.60 0.63 0.66 0.66 0.56 0.57 0.57 0.54 0.59 0.59
12 0.51 0.53 0.46 0.48 0.59 0.59 0.59 0.48 0.56 0.41 0.41
13 0.50 0.47 0.57 0.56 0.61 0.58 0.58 0.61 0.58 0.49 0.61 0.61
14 0.57 0.62 0.57 0.55 0.64 0.55 0.55 0.58 0.65 0.55 0.57 0.57 0.57
15 0.55 0.60 0.57 0.46 0.52 0.48 0.48 0.57 0.55 0.46 0.52 0.52 0.55 0.48
16 0.51 0.59 0.55 0.51 0.59 0.60 0.60 0.50 0.63 0.59 0.58 0.58 0.65 0.66 0.62
17 0.52 0.58 0.54 0.53 0.57 0.61 0.61 0.48 0.58 0.55 0.58 0.58 0.52 0.58 0.58 0.74
18 0.52 0.56 0.53 0.43 0.52 0.50 0.57 0.48 0.49 0.57 0.48 0.55 0.61 0.54 0.57 0.51 0.52
品种编号同表 1。Codes of varieties are the same as those given in Table 1.

集的品种份数也远不及普通粒色小麦, 因此, 彩色小麦有可
能表现出独特的遗传多样性。这有待进一步研究证实。
3.2 彩色小麦遗传多样性与亲缘关系
305 对 SSR 标记揭示出 18 份彩色小麦品种(系)中明
显的遗传差异。在 3个相似水平上, 分别划分为 2、6和 2
个聚类群, 其中, 第 1划分层次反映了不同粒色的材料之
间存在遗传分化 , 并与粒色变异基本一致 , 红粒与紫红
粒小麦与蓝粒和黑粒小麦在这一层次上被明显区分。在第
2层次上有 6个亚群, 其中农大 3659与黑小麦 76聚为一
亚类, 农大 3659的亲本之一为黑小麦 76 [12-14]; 初 97与乌麦
526被聚为同一亚群, 其遗传相似系数较高(0.66), 且两者形
态相似, 如穗形均呈纺锤形、长芒、叶片窄小, 旗叶上举, 株
高 88~96 cm, 穗长 6~8 cm [16]; 漯珍 1号是从白粒小麦偃
师 86117 的变异单株中选育的黑粒小麦新品种[17]; 红粒
小麦 A3和 A20也源自河南白粒品种的稳定变异株; 乌麦
526与漯珍 1号的穗长、穗粒数和产量相近, 并且同时高
抗白粉病, 对条锈和叶锈病表现中抗[12]; 红 5、红 6与 D4
红同属 II-2 亚群, 三者均是采用花粉管通道法将红高粱
DNA导入济核 916后产生的稳定变异后代[20]; Z124与 D4
红的遗传相似系数为 0.57, 同时两者农艺性状相似, 如穗
形均呈长方形、旗叶上举, 株高 70~78 cm, 穗长 7~10 cm:
同属于黑粒小麦的黑 3、D4 黑与昌邑黑麦归在 II-4 亚类
群中, 黑 3、D4黑与红 5、红 6和 D4 红是来自同一亲本
以同一育种方法育成, 但籽粒颜色不同的稳定变异后代;
而 4个蓝粒小麦则分别被聚在 II-5和 II-6亚群中, II-亚群
中初 94 与珍珠绿麸皮色素浸提液的最大吸收波长相近,
照光后吸光值下降, 最终吸光值也接近[4]。上述分析说明
同一蓝粒小麦存在遗传分化[18-19]。综上所述, 利用 SSR
分子标记聚类分析, 在一定程度上反映了彩色小麦的亲
缘关系与遗传多样性。
3.3 遗传差异性在遗传连锁作图中的应用
随着标记技术的发展, 遗传标记从形态、细胞、生化
扩展到分子水平。利用分子标记构建高密度的彩色小麦遗
传图谱 , 将极大促进彩色小麦的遗传学和育种研究 , 然
而迄今这一工作尚未开展。本研究发现不同粒色小麦分属
不同的类群 , 类群间遗传距离相对较大 , 同时类群内也
存在一定的遗传多样性。如 18个供试品种(系)中, 红粒和
紫红粒小麦(I-1)与黑粒和蓝粒小麦(I-2)首先被区分开, 其
遗传相似系数为 0.41~0.65; 同时 I-1和 I-2 类群不同品种
(系)之间的遗传相似系数分别为 0.48~0.76和 0.52~0.74。
因此, 可以利用遗传距离较远的红粒小麦品系与黑粒小
麦品系杂交, 或者用红粒或黑粒小麦中遗传差异较大的
材料杂交 , 建立遗传连锁作图群体 , 为构建彩色小麦遗
传图谱和重要基因定位奠定基础。但因彩色小麦品种少,
构建的群体是否可以直接用于图谱构建和遗传连锁分析,
需要进一步确定。

致谢: 感谢山东农业大学农学院李斯深教授提供蓝5 8、法
国蓝粒、初 94、初 97、Z124和珍珠绿彩色小麦材料。
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