全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1227−1232 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2004-Z18和 2006-G1)
作者简介: 赵秀琴(1970−), 女, 博士, 专业方向: 作物生理生态及生理遗传学。
*
通讯作者(Corresponding author): 朱苓华, 女, 副研究员, 专业方向: 水稻分子育种。E-mail: zhulh@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-01-07; Accepted(接受日期): 2008-01-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01227
IR64背景耐旱导入系“PD29”分蘖期的抗逆生理特征
赵秀琴 1 谢学文 1 孙 勇 1 邓建利 1 朱苓华 1,* 黎志康 1,2
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 International Rice Research In-
stitute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
摘 要: 以轮回亲本 IR64(籼稻)及旱稻材料 IRAT109为对照, 系统分析了“PD29”在灌溉(对照)与干旱(胁迫)条件下的
相关生理性状特征。研究发现, 遭遇干旱胁迫后, “PD29”植株能够维持较高的相对含水量(RWC)且胁迫后复水 2 h该
株系的 RWC 迅速恢复到饱和状态, 表明其具有较强的御旱能力。干旱条件下, “PD29”的 PS II 最大光化学效率
(Fv/Fm)、渗透势(Ψ)、脯氨酸含量(Pro)、活性氧清除系统活性(AOA)均显著高于 IR64, 且相对于灌溉处理, 其 RWC,
Fv/Fm的降低幅度显著低于 IR64, 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的降幅, Pro 及 AOA 的增幅均高于
IR64。与 IRAT109比较, 干旱逆境下“PD29”的 Pro含量显著偏高且 AOA平均增幅较高。因此认为, “PD29”的优良耐
旱性表现与其在逆境下脯氨酸含量及活性氧清除系统活性的显著增强有关。另外, 干旱环境下的 Pn、Gs及 Tr的显著
降低, 表明“PD29”的光合性能可塑性较强, 其光合性能在有利生长环境下能高效表达, 而在土壤水有限的环境下,
能够迅速降低以减少水分的进一步损失。
关键词: 水稻; 耐旱性; 光合生理; 植株水分; 抗氧化酶
Physiological Characteristics Related to Stress-Tolerance in Introgression
Line “PD29” with IR64 Genetic Background at the Tillering Stage
ZHAO Xiu-Qin1, XIE Xue-Wen1, SUN Yong1, DENG Jian-Li1, ZHU Ling-Hua1,*, and LI Zhi-Kang1,2
(1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
Abstract: Drought tolerance (DT) or water-saving is becoming one of the most important target traits in rice breeding commu-
nity under ever-increasing severe drought situation all over the world. The introgression line “PD29” with IR64 genetic back-
ground has promising yield performance under both drought (stress) and irrigation (control) conditions. In the present study, the
physiological characteristics related to stress tolerance of the “PD29” were analysised with recurrent parent, IR64, and upland rice
variety IRAT109 as control varieties under both drought and irrigation conditions. The results showed that “PD29” not only had
higher leaf relative water content (RWC) under stress but also could recover RWC to a fully turgid (hydrated) state 2 h after
re-watering which indicated that “PD29” has higher DT ability than control varieties at the tillering stage. Further analysis showed
that “PD29” not only had higher maximum photochemical of ΦPS II efficiency (Fv/Fm), osmotic potential (Ψ), proline content (Pro),
and antioxidants activity (AOA) than IR64 under drought condition but also presented less decrease in the Fv/Fm and RWC and
more decrease in net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and more increase in Pro and AOA.
Furthermore, compared to IRAT109, “PD29” had higher Pro and more increase in the AOA under drought condition. Therefore, it
was concluded that the promising DT-performance of “PD29” was related to the significant increase of AOA and proline under
the drought. Moreover, the significant decrease of the Pn, Gs, and Tr under the drought condition indicated that “PD29”has strong
plasticity in photosynthetic capacity which can keep the higher photosynthesis under the adaptive circumstance and decrease the
water loss through transpiration under the stress condition.
Keywords: Rice; Drought tolerance; Photosynthesis; Plant water status; Antioxidant enzyme
1228 作 物 学 报 第 34卷

水资源匮缺已严重限制了作物的生长[1]。面对
21 世纪剧增的粮食需求, 培育耐旱节水品种成为当
前水稻主要育种目标之一[2-3]。干旱对作物生长的限制
可以通过影响其气孔关闭、光合作用及渗透调节物质
积累等生理生化过程, 进而抑制产量的形成[4-8]。传统
的耐旱育种多以干旱环境下的产量表现为筛选指标,
而产量为各种生理生化代谢过程的综合体现, 且在
逆境下遗传不稳定, 因而选择效率低下[9-10]。有学者认
为, 明确耐旱材料之所以耐旱的生理生化基础及其密
切相关的分子标记有助于提高耐旱育种效率[9-11]。
高世代的回交群体被认为是可以兼顾基因定位
和育种运用的合适遗传材料。常规回交育种程序往
往以原有推广品种为基础, 通过回交转入或累加新
的有利基因达到改善原有不足, 或者进一步完善的
目的。这种回交育种方法在提高抗病性、导入近缘
野生种优良基因等方面获得了巨大成功[12-14]。国际
水稻研究所(IRRI)以优良水稻品种 IR64为轮回亲本,
通过与 200 多份来自全球不同国家的品种杂交, 筛
选出大量耐旱株系, 并在此基础上挖掘与耐旱性状
紧密相关的分子标记 , 以期为分子标记辅助选育
(MAS)优良耐旱品种提供依据。研究发现在筛选出
的大量耐旱株系中, 株系“PD29”不仅在水田及干旱
环境下产量显著高于轮回亲本 IR64, 且其高产、耐
旱性在温(北京)、热带(海南)地区均表现非常稳定。
在 2006及 2007年分别于北京及南繁基地(海南崖城)
筛选耐旱材料的试验中, 干旱条件下“PD29”的产量
分别为 IR64的 1.46及 1.37倍(数据未发表)。本研究
以“PD29”为研究对象, 轮回亲本 IR64和旱稻推广品
种 IRAT109为对照材料, 系统分析了分蘖期“PD29”
在灌水与干旱条件下的光合生理参数、叶绿素荧光
参数、植物叶片水分状况参数以及逆境酶活性变化
特征 , 以期明确“PD29”高产耐旱的生理生化特征 ,
为下一步精确定位优良基因提供理论基础, 同时为
高产耐旱节水稻育种提供新的种质资源。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验材料为 IR64 遗传背景的高产耐旱回交导
入系 PD29(BC3), 轮回亲本 IR64 及推广旱稻品种
IRAT109。前人研究表明 PD29具有较强的高产耐旱
性, 且能在温、热带环境下稳定表达。
于 2007 年 7—8 月在中国农业科学院网室进行
盆栽试验。钵体为 30 L容积的塑料盆(48 cm × 36 cm
× 17 cm), 土壤为取自北京上庄镇水稻田的沙壤土,
每盆土重 38 kg。采用秧苗移栽法将 3个材料种植在
同一盆钵中, 秧苗返青后每个材料间苗为 4 株。设
对照、胁迫及胁迫后复水 3 个处理。对照为控制土
壤表层水至少在 3 cm左右。胁迫处理为秧苗移栽 20
d 后断水至土壤表现出严重干旱。利用 TRIME-P3
土壤含水量测量系统(德国 IMKO 公司)监测胁迫处
理的土壤含水量。胁迫处理后, 定量复水至土壤水
饱和, 复水 2 h后取样。每个处理 5个重复。另自制
塑料防雨棚, 降雨来临前将其支架在盆钵上, 避免
雨水对干旱处理的影响。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci) 采用 LCpro+光合测
定系统检测(英国 ADC公司)。测定期间有效光合辐
射强度设置为 1 350 μmol m−2 s−1, 大气 CO2参考浓
度在 375~390 μmol mol−1之间。瞬时单叶水分利用
效率(TE): TE＝Pn/Tr。测定时段为上午 9:10—11:30。
1.2.2 植物 PS II 最大光化学效率(Fv/Fm) 采用
英国 Hansetech FMS-1 荧光仪测定。利用荧光仪配
备的暗适应夹子使植株的最上部完全展开叶暗适应
20 min后检测 Fv/Fm。测定时段为上午 9:30—11:00。
1.2.3 叶片渗透势 采用 Vapor 5200型露点渗透
仪(美国 Wescor 公司)测定不同处理叶片汁液的渗透
浓度。渗透势 Ψ(MPa) = −iCRT, 其中 i＝1, C、R和
T 分别为渗透浓度、气体常数及卡尔文温度。渗透
调节能力为对照和胁迫处理下叶片的渗透势差值。
1.2.4 相对含水量(RWC) 取 4 片倒 2 叶, 称重
后(鲜重)放入盛有蒸馏水的 50 mL试管, 置 4℃冰箱
过夜后取出, 轻轻拭去附着在叶片表面的水分, 再
称重(饱和重), 然后在烘箱中杀青, 80℃烘至恒重。
RWC＝ [(鲜重－干重 )/(吸涨后饱和重－干重 )]×
100%。
1.2.5 游离脯氨酸含量 采用茚三酮显色法测定[15]。
1.2.6 活性氧清除系统酶活性 参考文献[16]进
行超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD), 过氧
化氢酶(CAT)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)的提取
及活性检测, 酶活性均以单位时间内 OD 值的变化
表示。
1.2.7 地上部生物量 收获对照与干旱处理的材
料, 烘干后称重。
1.3 统计分析
应用 SAS 6.12软件进行。
第 7期 赵秀琴等: IR64背景耐旱导入系“PD29”分蘖期的抗逆生理特征 1229


2 结果与分析
胁迫处理的土壤相对含水量为 (18.65±1.02)%,
表明干旱程度比较严重。对照条件下, PD29、IR64
及 IRAT109 的地上部干重依次显著降低; 干旱处理
使得 3个材料的生物量均显著降低, 其中 PD29的降
低幅度最小, IR64 的降幅最大; 干旱条件下, PD29
的生物势依然显著优于 2 个对照材料, 表明其在分
蘖期的耐旱性显著强于轮回亲本及旱稻(图 1)。

图 1 干旱与对照条件下 PD29、IR64及 IRAT109的生物量
Fig. 1 The biomass of the PD29, IR64, and IRAT109 under
drought and control conditions
2.1 光合速率及气体交换参数
对照条件下 PD29的 Pn、Gs及 Tr显著高于 IR64
及 IRAT109(表 1)。干旱胁迫条件下, PD29和 IR64的
净光合速率显著低于旱稻 IRAT109。PD29 的 Pn、Tr
和Gs分别比对照环境中降低了 74.3%、53.1%和 78.8%,
降幅在 3 个材料中均为最大。将严重干旱胁迫处理材
料复水 2 h后, PD29与 IRAT109的光合速率分别提高
了 32.3%和 20.6%。气孔交换参数亦有不同程度上升,
如二者的蒸腾速率分别增加了 4.0%和 14.6%, 气孔
导度增加了 14.2%和 5.3%, PD29的蒸腾速率的增幅
显著低于气孔导度增幅。轮回亲本 IR64的光合速率
在复水后又持续降低了约 40%, 且 Ci比干旱时又增
加了 43.8%, 表明干旱胁迫严重损坏了 IR64 的光合
性能, 不仅气孔关闭, 内部光合机构也遭受不可逆
损坏。根据光合速率与蒸腾速率计算得出的瞬时水
分利用效率表明, 灌溉处理下, PD29的水分利用效率
显著高于其他两个对照材料, 干旱胁迫及胁迫后复
水 2 h, PD29 的水分利用效率介于两个对照材

表 1 不同处理下 PD29、IR64及 IRAT109的光合速率及其相关生理性状差异
Table 1 The characters of the photosynthetic rate and relative physiological traits of the PD29, IR64, and IRAT109 under control,
drought, and re-water conditions
处理 Treatment 品种(系) Variety (line) Pn (μmol m−2 s−1) Tr (mmol m−2 s−1) Gs (mol m−2 s−1) Ci (μmol mol−1) TE(×103)
PD29 20.23±1.73 a 5.69±0.32 a 0.33±0.065 a 208±10.7 a 3.56±0.38 a
IR64 11.55±1.05 c 4.00±0.47 c 0.17±0.005 c 230±20.3 a 2.90±0.34 a
对照
Control
IRAT109 16.45±0.59 b 5.06±0.09 b 0.26±0.040 b 216±15.6 a 3.25±0.11 a


PD29 5.19±1.94 b 2.67±0.11 b 0.07±0.005 b 208±24.2 a 1.94±0.62 ab
IR64 4.69±0.22 b 2.79±0.30 ab 0.09±0.017 a 209±8.0 a 1.68±0.18 b
干旱
Drought
IRAT109 7.95±0.28 a 3.08±0.27 a 0.13±0.030 a 199±28.1 a 2.58±0.17 a


PD29 6.87±1.44 a 2.79±0.15 c 0.08±0.010 b 252±34.1 a 2.46±0.20 ab
IR64 2.84±1.14 b 1.34±0.30 b 0.04±0.010 c 301±54.6 a 2.11±0.27 b
复水
Re-water
IRAT109 9.59±1.58 a 3.53±0.36 a 0.14±0.020 a 252±6.8 a 2.72±0.27 a
表中 Pn、Tr、Gs、Ci和 TE分别代表净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间隙 CO2浓度及单叶瞬间水分利用效率。
Pn, Tr, Gs, Ci, and TE represent photosynthetic rate, transpiration rate, stomata conductance, intercellular CO2 concentration, and instant
water use efficiency of the leaf, respectively.

料之间。干旱逆境下, 旱稻 IRAT109 的水分利用效
率显著高于 IR64, 与 PD29差异不显著。
2.2 PS II最大光化学效率
对照环境下, PD29、IR64及 IRAT109的 PS II最大
光化学效率(Fv/Fm)差异不显著, 但在干旱逆境下, PD29
与 IRAT109的Fv/Fm显著高于 IR64(图 2), PD29的Fv/Fm
值是对照亲本的1.17倍。干旱逆境处理使得植株的Fv/Fm
显著降低。PD29、IR64 及 IRAT109 分别比对照降低了
18.5%、32.8%和 19.4%, PD29 的 Fv/Fm降低幅度显著

图 2 干旱与对照条件下 PD29、IR64及 IRAT109的 PS II最大
光化学效率
Fig. 2 The maximum photochemical of ΦPSII efficiency (Fv/Fm) of the
PD29, IR64, and IRAT109 under drought and control conditions

1230 作 物 学 报 第 34卷

低于轮回亲本 IR64, 接近旱稻 IRAT109。
2.3 渗透势及相对含水量
干旱处理下, PD29、IRAT109及 IR64的渗透势
显著降低, 且与对照相比, 降低幅度分别为 65.5%、
68.5%和 71.3%(表 2)。PD29相对较高的渗透势有利
于细胞膨压的维持。

表 2 不同水分处理下 PD29、IR64及 IRAT109的渗透势及相对含水量
Table 2 The osmotic potential (Ψ) and relative water content (RWC) of PD29, IR64, and IRAT109 under control, drought, and
re-water conditions
渗透势Ψ 相对含水量 RWC 品种(系)
Variety (line) 对照 Control 干旱 Drought 复水 Re-water 对照 Control 干旱 Drought 复水 Re-water
PD29 −11.00±0.36 c −18.21±0.25 c −16.31±0.24 c 92.38±2.92 a 83.90±1.64 a 93.85±0.95 a
IR64 −13.13±0.41 a −22.47±0.37 a −20.85±0.07 a 92.35±1.24 a 75.00±1.54 c 75.85±2.70 c
IRAT109 −11.89±0.09 b −20.04±0.20 b −18.81±0.33 b 93.15±0.68 a 79.24±1.67 b 81.12±2.67 b

干旱条件下, PD29的相对含水量(RWC)是 IR64的
118.6%。PD29、IRAT109及 IR64叶片 RWC的降幅分
别为 9.1%、14.9%和 18.8%。复水 2 h后, PD29的 RWC
迅速提高至93.85%, 恢复到近饱和状态, 旱稻 IRAT109
及 IR64的RWC基本没有改变, 复水恢复能力显著低于
PD29。干旱条件下, PD29能够维持较高的 RWC, 且其
降低幅度最小, 表明 PD29具有较强的御旱性(表 2)。
2.4 脯氨酸含量
对照环境下, 3个材料的叶片脯氨酸含量差异不显
著, 但在干旱逆境中, PD29 叶片中的脯氨酸含量显著
高于 IR64及旱稻 IRAT109, 干旱环境下PD29的脯氨酸
含量是 IR64 的 2.22 倍(图 3)。逆境使水稻叶片中的脯
氨酸含量显著增加, PD29、IR64及 IRAT109叶片脯氨
酸含量分别比对照增加了 2.16、0.47及 1.77倍。

图 3 干旱与对照环境下 PD29、IR64及 IRAT109叶片中脯氨
酸含量差异
Fig. 3 The proline content difference in the leaves of the PD29,
IR64, and IRAT109 under drought and control conditions

2.5 活性氧清除系统酶活性
干旱处理导致 3个水稻材料中的 SOD、POD、
CAT及APX活性显著升高(图 4)。相比对照环境, PD29
的活性氧清除系统活性平均增幅最高。PD29 中的

图 4 干旱与对照条件下 PD29、IR64及 IRAT109叶片中活性氧清除系统活性差异
Fig. 4 The differences of antioxidants activity of the PD29, IR64, and IRAT109 under drought and control conditions
第 7期 赵秀琴等: IR64背景耐旱导入系“PD29”分蘖期的抗逆生理特征 1231


SOD、POD、CAT及 APX活性分别提高了 81.9%、
119.3%、106.3%和 396.0%, IR64 提高了 6.8%、
22.9%、49.9%和 60.8%, 旱稻材料 IRAT109 提高了
186.4%、55.6%、96.5%和 287.9%。干旱条件下, PD29
中 SOD、POD、CAT及 APX的活性分别是 IR64的
1.15、1.06、1.45及 1.27倍, IR64的活性氧清除酶活
性均居较低水平。
3 讨论
利用回交手段将优良基因导入推广品种一直是
品种培育的重要手段之一[13-14]。IR64是在东南亚广
泛推广的高产优质品种 , 基于目前全球干旱现状 ,
进一步提高 IR64 的耐旱能力将有助于水稻育种的
发展。
主动关闭气孔以减少水分蒸腾损失是植物对干
旱逆境做出的最早且有效的反应之一[17-19]。研究发
现, 干旱逆境下, PD29 的光合速率、气孔导度及蒸
腾速率等相关参数的降低幅度最大, 而干旱后复水
2 h时, PD29与 IRAT109的 3个光合相关参数均有
一定程度恢复, IR64仍继续降低, 不能恢复。表明虽
然干旱环境下 IR64的相关参数降幅较小, 但逆境处
理已使其光合系统形成不可逆的损坏。研究认为 ,
PD29光合速率及其相关生理性状的可塑性较强, 即
在对照条件下光合速率、气孔导度及蒸腾速率等处
于较高水平, 生长势很强, 但遭遇干旱逆境时其自
我调节能力很强, 可以通过将水分蒸腾速率迅速降
低到一个很低的水平 , 以维持逆境下的植株水势 ,
安全度过不良生长环境, 当适宜的生长条件来临后
继续恢复生长。
干旱环境下作物的水分状况与其产量存在一定
相关性[20]。相对含水量(RWC)是反映植物经历干旱
胁迫程度的一个重要而可靠的参数[21], 较高的RWC
有助于植物细胞正常的生理生化功能[19,22-23]。本研
究的干旱处理中, PD29 的 RWC 显著高于 IR64, 表
明 PD29 的耐旱力强于 IR64。胁迫后复水 2 h 时,
PD29的RWC迅速恢复, 而 IR64与 IRAT109的RWC
基本没有恢复。这可能与 PD29 在复水后仍然维持
相对较低的蒸腾速率, 有助于恢复植株的 RWC 有
关。IR64 的 RWC 不能恢复进一步表明干旱处理已
使其不可逆死亡。IRAT109 在重度干旱及复水 2 h
时始终维持一个较高的气孔蒸腾速率, 使其RWC降
低过快, 且复水后不能尽快恢复, 影响了植株的生
长。通过发达的根系汲取土壤深层水分即避旱是旱
稻的一个主要耐旱机制, 但其地上部的御旱能力要
弱于水稻。本研究的辅助试验发现, 在持续严重胁
迫至所有材料叶片均枯死后复水, 唯有 PD29 有新
叶长出, IRAT109及 IR64彻底死亡(数据未发表)。表
明 PD29确实具有较强的耐旱性。
渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机制,
可使植物在干旱条件下维持一定的膨压, 从而维持
细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的进行[21]。
虽然 PD29 的渗透调节能力(对照与干旱环境下的渗
透势差值)不大, 但其在胁迫及复水处理下, 渗透势
均处于较高水平, 推测是 PD29 在干旱环境下有较
强生长势的生理基础之一。有报道认为, 逆境与对
照环境下的饱和渗透势差值更能准确反映植株的渗
透调节能力[24], 因此对 PD29 渗透调节能力的准确
评估还需在将来的研究中进一步完善。干旱可促进
渗透调节物质的积累, 游离脯氨酸含量增加是植物
适应干旱逆境的一个重要生理过程[25]。对照条件下,
PD29 与 IR64 的脯氨酸含量差异不显著, 但在干旱
处理后, PD29中的脯氨酸含量是 IR64的 2.2倍, 且
脯氨酸含量增加幅度显著高于 IR64及 IRAT109, 表
明遭遇逆境时, PD29通过调节自身生理代谢过程适
应干旱的能力强于 IR64及 IRAT109。
植物 PS II 是光合机构中对光诱导破坏反应最
为灵敏和脆弱的组分, Fv/Fm则是反映 PS II内禀光化
学效率的指标, 被认为是环境胁迫程度的指标和探
针, 其变异是植物叶片受胁迫的最早表现[26-27]。在
正常条件下 , 该指标不受物种和生长条件的影响 ,
但在逆境下, 该参数显著降低, 耐性品种下降不明
显[26-27]。本研究结果表明, 正常灌溉生长条件下, 3
个水稻材料间的 Fv/Fm 差异不显著, 与前人研究结
果吻合, 但在干旱环境下 IR64 的 Fv/Fm的降低幅度
显著高于 PD29 与 IRAT109, 而 PD29 的降幅与
IRAT109基本相同, 再次表明 PD29具有较强的耐旱
能力。
各种逆境条件下都会有活性氧自由基的伤害 ,
大量研究认为对这些活性氧的清除依靠 SOD、CAT、
POD及APX等抗氧化系统活性的增强, 从而免除或
降低活性氧对细胞膜系统的伤害[28-29]。本研究发现
干旱逆境下 , PD29 活性氧清除系统的活性不仅比
IR64 有显著增强, 且其活性氧清除酶活性的平均增
幅亦最大。表明在干旱条件下, PD29能够迅速启动
较强的活性氧清除系统, 通过及时调整自身生理代
谢过程, 使植物生长尽可能维持在一个正常水平。
1232 作 物 学 报 第 34卷

4 结论
在土壤相对含水量为 18.6%的胁迫条件下 ,
PD29 的耐旱力不仅显著高于轮回亲本 IR64 且高于
推广旱稻材料 IRAT109。分析认为, PD29的优良耐
旱性表现与其在逆境下渗透调节物质脯氨酸含量及
活性氧清除系统活性的显著增强有关。另外, PD29
的光合性能可塑性较强, 有利于其在灌溉与干旱环
境下的生长。
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