全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 184−190 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由湖南省自然科学基金项目(07JJ5048), 中国博士后科学基金项目(20080440983)和湖南省重大科技专项(2009fj1012)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 陈良碧, E-mail: chenliangbi@126.com; Tel: 0731-8872617
第一作者联系方式: E-mail: qiu730822@163.com
Received(收稿日期): 2009-06-11; Accepted(接受日期): 2009-09-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00184
水稻“斑马叶”突变体 B411叶绿体超微结构的观察
邱义兰 1 李 红 1,2 彭克勤 3 刘珠丽 1 陈 松 1 刘如石 1 梁满中 1
陈良碧 1,*
1 湖南师范大学生命科学学院, 湖南长沙 410081; 2 湖南省宁乡县第一高级中学, 湖南宁乡 410600; 3 湖南农业大学生物科学与技术学院,
湖南长沙 410128
摘 要: 采用透射电镜技术, 对水稻突变体 B411“斑马叶”出现过程中叶片的叶绿体超微结构进行了研究。结果表明, 在叶片
包于叶鞘内的心叶期, 叶片绿区叶绿体呈纺锤形, 类囊体片层纵向整齐排列; 黄区叶绿体呈不规则椭圆形, 类囊体片
层排列不规则。在叶片抽出叶鞘 1 d的嫩叶期, 叶片绿区叶绿体类囊体片层增多并垛叠形成基粒结构, 它们沿长轴整
齐排列; 黄区叶绿体类囊体膜断裂, 片断化。在成熟期, 叶片绿区叶绿体类囊体片层变得丰富和形成许多基粒结构;
叶片黄区叶绿体内部结构严重解体, 整个叶绿体呈高电子密度的囊泡状结构。在复绿期, 叶片黄区逐渐变成绿色, 叶
绿体结构恢复正常, 类囊体膜系统重建, 且有序地沿叶绿体长轴方向排列, 在基质中形成淀粉粒, 表明其光合能力
恢复。
关键词: 水稻; 斑马叶; 叶绿体; 超微结构
Observation of Chloroplast Ultrastructure of Zebra Leaf in Rice Mutant B411
QIU Yi-Lan1, LI Hong1,2, PENG Ke-Qin3, LIU Zhu-Li1, CHEN Song1, LIU Ru-Shi1, LIANG Man-Zhong1,
and CHEN Liang-Bi1,*
1 College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China; 2 Ningxiang First Senior Middle School, Ningxiang 410600, China;
3 College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: A rice zebra leaf mutant B411 was examined using transmission electron microscopy technique to study the chloroplast
ultrastructure during development of zebra leaf. The results showed that there was a distinct difference between green and yellow
zones of the same leaf when the leaf was enwrapped in the sheath. Chloroplasts were spindle-shaped with thylakoid membranes
neatly arranged along the longitudinal direction in the green zone, however, chloroplasts in the yellow zone were oval-shaped with
thylakoid membranes ranked irregularly. Along with zebra leaves shooting out of the sheath, difference between yellow zone and
green zone in the same leaf became more and more evident, in the green zone, thylakoid membranes became rich, and piled up to
be the grana. Nevertheless, thylakoid membrane fragmented, internal structure of chloroplast disaggregated seriously and had
vesicle structures with high electron density in the yellow zone. With regreening in the yellow zone of zebra leaf, the shape of
chloroplast in the yellow zone became spindle, and thylakoid membrane system reconstructed and gradually became rich, orderly
arranging along with the long axis of the chloroplast, and some starch granules formed in the chloroplast which indicated that
chloroplasts resumed the capacity of photosynthesis.
Keywords: Rice; Zebra leaf; Chloroplast; Ultrastructure
水稻“斑马叶”性状是叶片及叶鞘部位出现有规律的
间断性失绿, 整个叶片呈现为黄、绿相间条段, 形同斑马
纹, 在一定的条件下斑马纹可逐渐消失, 叶片恢复原来的
绿色。已有的研究表明, 温度和光照是影响水稻“斑马叶”
性状表达的主要环境因素。谢戎等[1]报道了低温是温敏型
突变体 1103S 斑马叶性状表达的条件, 随着温度的升高,
斑马叶复绿。Kensuke等[2]的研究表明, TCM248斑马叶性
状表达的条件是大于 400 μmol m−2 s−1的光强, 叶片失绿
的原因是色素吸收过量的强光引起光氧化破坏叶绿体结
构。在本研究中, 突变体 B411 斑马叶性状表达的主要因
子是伤根和强光照。幼苗只有在剪去根尖或秧田拔苗伤根
移栽后才出现对强光敏感的反应 , 待根系恢复生长后对
第 1期 邱义兰等: 水稻“斑马叶”突变体 B411叶绿体超微结构的观察 185


强光的敏感性消失, 斑马叶复绿。
水稻“斑马叶”性状具有阶段性特异表达、易于观察
识别和生物学产量不受影响等优点 , 因此具有作为标记
性状应用于生产的潜能。同时“斑马叶”水稻是研究环境信
号与叶绿体发育的难得材料。迄今为止, 对这一性状表达
机制研究尚少[1-6]。本研究以 B411为材料, 对斑马叶出现
过程中叶绿体超微结构进行了观察 , 以期进一步揭示这
一特异性状的表达机制, 促进对这一性状的研究与应用。
1 材料与方法
1.1 材料
水稻斑马叶突变体 B411, 由湖南师范大学生命科学
学院提供, 于 4月中旬在湖南长沙播种, 常规水肥管理。
1.2 方法
1.2.1 斑马叶性状的表达 将水稻 B411种子催芽后播
种于塑料盆中, 取 3 叶期的秧苗 30 株, 剪去根系的根尖,
重新栽于盆中, 以原地未移栽的植株为对照, 在大于 300
μmol m−2 s−1光照条件下, 伤根移栽后新长出的第 4叶和
第 5叶的叶片和叶鞘上均出现斑马纹, 第 6片叶及以后长
出的新叶都为正常绿叶, 经 10~20 d 左右斑马纹逐渐消
失。原地未移栽的植株生长正常, 长出一致的绿叶。
1.2.2 叶绿体超微结构的透射电镜观察 从叶片开始
产生斑马纹至逐渐复绿的全过程分 4个时期, 即包在叶鞘
内的心叶期、抽出叶鞘 1 d的嫩叶期、成熟期(即功能叶期)
和复绿期, 分别选取各时期特征鲜明的斑马叶片, 用 4%
戊二醛前固定液于常温下固定 3 h, 经磷酸缓冲溶液冲洗
3次后, 再用 1%锇酸后固定液于 4℃冰箱中过夜, 样品经
磷酸缓冲溶液冲洗 3 次后, 用丙酮逐级脱水, 渗透并包埋
于 Spurr 树脂中, 于 Leica UCT 型超薄切片机上切片, 切
片厚度约 60 nm, 经醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色后,
于 JEM-1230型透射电镜下观察、拍照。
2 结果与分析
水稻斑马叶突变体 B411 在苗期剪根处理后置于自
然光下 , 幼苗新长出的叶片尚包在叶鞘内时就出现垂直
于叶脉方向的黄、绿镶嵌的“斑马纹”, 随着新叶抽出叶鞘,
在叶片和叶鞘上均出现明显的斑马纹, 这一性状经 10~20
d 左右逐渐消失。心叶期叶片尚被包裹在叶鞘内, 整个叶
片呈黄绿色, 但已有黄区和绿区的分化。嫩叶期新长出的
叶片黄色区带伸出叶鞘 1 d, 叶片黄色和绿色区带的区分
变得明显。成熟期叶片黄色和绿色区带的区分更加明显。
复绿期叶片的黄区逐渐缩小变窄, 绿区不断扩大, 最终黄
区恢复绿色。
2.1 心叶期叶片叶绿体超微结构
心叶期同一叶片绿区和黄区的叶绿体结构存在差
异。在绿区, 叶绿体呈纺锤形贴壁分布于花环状的叶肉细
胞中, 叶绿体基质浓厚, 形成的类囊体膜数量少, 它们沿
叶绿体纵向排列整齐, 但尚未形成明显的基粒结构(图版
I-A, B)。在黄区, 叶绿体同样贴壁分布在叶肉细胞中, 叶
绿体呈不规则的椭圆形, 基质稀薄, 类囊体膜数量少, 它
们在叶绿体中排列不规则, 也没有形成基粒结构(图版 I-
C, D)。
2.2 嫩叶期叶片叶绿体超微结构
嫩叶期同一叶片绿区与黄区的叶绿体结构差异明
显。在绿区, 叶肉细胞中的叶绿体呈纺锤形贴壁分布, 叶
绿体基质浓厚, 类囊体膜的数量明显增多, 其片层结构沿
长轴整齐有序地排列 , 一些类囊体膜垛叠形成基粒结构
(图版 II-E, F)。在黄区, 叶肉细胞内的叶绿体沿细胞壁分
布 , 叶绿体呈纺锤形 , 类囊体膜的数量增多 , 但是呈片
断状 , 形成许多小片层不规则地分布在叶绿体中 (图版
II-G, H)。
2.3 成熟期叶片叶绿体超微结构
成熟期同一叶片的绿区与黄区的叶绿体结构差异更
加明显。在绿区, 叶绿体呈纺锤形, 基质浓厚, 其中分布
一些体积较大的嗜锇小体, 类囊体膜变得丰富, 形成许多
基粒结构,基粒垛叠的层数明显增多(图版 III-I, J)。黄区叶
绿体形状变得不规则 , 整个叶绿体呈高电子密度的囊泡
状结构, 内部结构严重解体, 仅见少量的类囊体残片, 体
积较小的嗜锇小体聚集分布(图版 III-K, L)。
2.4 复绿期叶片叶绿体超微结构
复绿期的黄区逐渐缩小变窄 , 绿区不断扩大 , 黄区
最终恢复绿色。复绿期同一叶片的绿区与黄区叶绿体超微
结构的差异变得不明显。在复绿的黄区, 叶绿体由不规则
形变成了纺锤形 , 内部的类囊体膜系统重建和逐渐变得
丰富, 且有序地沿叶绿体长轴方向排列, 囊泡状结构逐渐
消失, 嗜锇小体分散分布在叶绿体中(图版 IV-M, N, O, P)。
在绿区 , 纺锤形的叶绿体中分布许多体积较大的白色淀
粉颗粒, 类囊体膜系统非常丰富, 它们沿长轴整齐有序地
排列(图版 IV-Q, R)。
3 讨论
植物体中叶绿素合成发生缺陷时产生叶色突变体。
由于叶绿素合成发生于叶绿体中 , 许多研究者针对不同
植物、不同变异来源的叶色突变体的叶绿体形态和超微结
构进行了一些研究。就叶色变化能否恢复可将叶色突变体
分为二大类。一类的叶色变化不可逆, 其叶绿体结构也发
生不可逆转的变化。孙敬三等[7]在研究甘蔗黄化突变体时,
观察到其叶绿体基粒垛叠层数的异常、基粒排列方向的改
变, 以及类囊体膜系的退化, 这些改变是不能恢复或重建
的。另外, 玉米[8]、大麦[9-11]、油菜[12-13]等黄化突变体的
叶绿体结构异常也是不可逆的。另一类在特定条件下叶色
变化是可逆的, 其叶绿体结构发生可逆的变化。水稻斑马
叶突变体就是该种类型的典型代表, 在性状表达期间叶片
及叶鞘部位出现有规律的间断性失绿, 整个叶片呈现黄、绿相
间条段, 形同斑马纹; 在一定条件下又可逐渐恢复到原来的
一致绿色, 即褪绿变黄的部分又可复绿, 斑马纹也随之消
186 作 物 学 报 第 36卷

失[1-2]。邵继荣等[6]发现温敏型水稻斑马叶突变体 1103s, 在
性状表达期间叶绿体结构变化为退化—修复的可逆过程,
低温条件下黄区类囊体膜系统退化 , 随着温度的回升复
绿, 黄区类囊体膜系统又可以恢复和重建。Kensuke 等[2]
对强光敏感型水稻斑马叶突变体 TCM248 的叶绿体超微
结构的观察也显示 , 黄区的形成是由于强光引起光氧化
破坏叶绿体结构, 其片层系统明显紊乱, 随着黄区的复绿,
叶绿体结构恢复正常。最近, 有研究者通过 γ射线诱变获
得一新的水稻斑马叶突变体 zl1, 其突变性状不同于以往
的横向斑马纹, 而是呈纵向的绿色和枯白色条纹相间, 其
叶绿体类囊体的排列被打乱, 变得杂乱无章, 表明叶绿体
发育过程中出现障碍[14]。另外, 在水稻[15]和小麦[16]等白
化转绿突变体的叶绿体结构发生退化, 内部结构简单, 缺
乏丰富、高度组织化的内膜系统, 复绿过程中叶绿体的变
化逆转, 叶绿体的结构很快恢复正常。
在本研究中, 突变体 B411在苗期伤根和强光照处理
后, 新长出的叶片尚包在叶鞘内时就出现垂直于叶脉方向
的黄、绿镶嵌的“斑马纹”, 随着叶片从叶鞘中抽出后, 黄
区和绿区的区带分化变得明显, 10~20 d 左右复绿, 其性
状表现的特征与温敏型突变体 1103s[1]和强光敏感型突变体
TCM248[2]相似。我们对突变体 B411斑马叶出现过程中的
叶绿体超微结构的观察结果与以往的斑马叶突变 体[2-3]
和白化转绿突变体[15-16]相似。由此, 可推断出叶色突变体
中失绿区的形成和复绿与叶绿体的结构密切相关。
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第 1期 邱义兰等: 水稻“斑马叶”突变体 B411叶绿体超微结构的观察 187


图版说明 Explanation of Plate
CP: 叶绿体; G: 基粒; Os: 嗜锇小体; S: 淀粉粒; Th: 类囊体膜; V: 囊泡。
CP: chloroplast; G: granum; Os: osmiophile globule; S: starch grain; Th: thylakoid membranes; V: vesicle.



图版 I 叶片包在叶鞘内的心叶期同一叶片黄区与绿区叶绿体结构
图 A：斑马叶绿区叶肉细胞, Bar=2 μm; 图 B：绿区叶绿体放大图, 叶绿体呈纺锤形, 类囊体片层纵向整齐排列, Bar=0.5 μm; 图 C：
斑马叶黄区叶肉细胞, Bar=2 μm; 图 D：黄区叶绿体放大图, 叶绿体呈不规则椭圆形, 类囊体片层排列不规则, Bar=0.5 μm。
Plate I Chloroplast ultrastructure in green and yellow zones of the same leaf enwrapped in the sheath
Fig. A: Mesophyll cells in green zones of zebra leaf. Bar=2 μm; Fig. B: Magnification of chloroplast in green zones of zebra leaf, showing the
spindle-shaped chloroplast with thylakoid membranes neatly arranged along the longitudinal direction. Bar= 0.5 μm; Fig. C: Mesophyll cells
in yellow zones of zebra leaf. Bar=2 μm; Fig. D: Magnification of chloroplast in yellow zones of zebra leaf, showing the oval-shaped
chloroplast with thylakoid membranes ranked irregularly. Bar=0.5 μm.

188 作 物 学 报 第 36卷



图版 II 叶片抽出叶鞘 1 d的嫩叶期同一叶片黄区与绿区叶绿体结构
图 E：绿区叶肉细胞, Bar=2 μm; 图 F：绿区叶绿体放大图, 类囊体片层变得丰富并垛叠形成基粒, 它们沿长轴整齐有序地排列, Bar=0.5
μm; 图 G：黄区叶肉细胞, Bar=2 μm; 图 H：黄区叶绿体放大图, 类囊体膜断裂, 片断状, 且排列不规则, Bar=0.5 μm。
Plate II Chloroplast ultrastructure in green and yellow zones of the same leaf at one day after shooting out of the sheath
Fig. E: Mesophyll cells in green zones of zebra leaf. Bar=2 μm; Fig. F: Magnification of chloroplast in green zones of zebra leaf, thylakoid
membranes became rich, and piled up to be the grana. Bar=0.5 μm; Fig. G: Mesophyll cells in yellow zones of zebra leaf. Bar=2 μm; Fig. H:
Magnification of chloroplast in yellow zones of zebra leaf, thylakoid membrane fragmented and ranked irregularly. Bar=0.5 μm.

第 1期 邱义兰等: 水稻“斑马叶”突变体 B411叶绿体超微结构的观察 189




图版 III 成熟期同一叶片黄区与绿区叶绿体结构
图 I：绿区叶肉细胞, Bar=5 μm; 图 J：绿区叶绿体放大图, 类囊体片层变得更加丰富, 它们垛叠成许多基粒结构, Bar=0.5 μm; 图 K：
黄区叶肉细胞, Bar=2 μm; 图 L：黄区叶绿体放大图, 内部结构严重解体, 整个叶绿体呈高电子密度的囊泡状结构, Bar=0.5 μm。
Plate III Chloroplast ultrastructure in green and yellow zones of the same mature leaf
Fig. I: Mesophyll cells in green zones of zebra leaf. Bar=5 μm; Fig. J: Magnification of chloroplast in green zones of zebra leaf, thylakoid
membranes became very rich, and piled up to be grana. Bar=0.5 μm; Fig. K: Mesophyll cells in yellow zones of zebra leaf. Bar=5 μm; Fig. L:
Magnification of chloroplast in yellow zones of zebra leaf, internal structure of chloroplast disaggregated seriously and had vesicle structures
with high electron density. Bar=0.5 μm.
190 作 物 学 报 第 36卷



图版 IV 斑马叶复绿过程中叶绿体结构
图 M：部分复绿的叶肉细胞, Bar=5 μm; 图 N：尚未复绿的叶绿体放大图, 内部结构严重解体, 仅包括一些高电子密度的囊泡状结构,
Bar=0.5 μm; 图 O：开始复绿的叶绿体放大图, 囊泡状结构消失, 形成许多高电子密度的物质, Bar=0.5 μm; 图 P：基本复绿的叶绿体
放大图, 内部结构重建, 类囊体膜系统变得丰富, Bar=0.5 μm; 图 Q：完全复绿的叶肉细胞, Bar=5 μm; 图 R：完全复绿的叶绿体放大
图, 类囊体膜变得非常丰富, 它们垛叠成许多基粒结构, 在叶绿体基质中形成许多淀粉粒, Bar=0.5 μm。
Plate IV Chloroplast ultrastructure in green and yellow zones of the same leaf at regreening period of the yellow zone of zebra leaf
Fig. M: Mesophyll cells in part regreening zones of zebra leaf. Bar=5 μm; Fig. N: Magnification of chloroplast before regreening of zebra leaf,
chloroplast disaggregated seriously and had vesicle structures with high electron density. Bar=0.5 μm; Fig. O: Magnification of chloroplast at
the beginning of zebra leaf regreening, vesicles disappeared and formed many high electron density structures in chloroplast. Bar=0.5 μm; Fig.
P: Magnification of chloroplast at the regreening period of zebra leaf, internal structure of chloroplast reconstructed and thylakoid membrane
system became rich. Bar=0.5 μm; Fig. Q: Mesophyll cells in entire regreening zones of zebra leaf. Bar=5 μm; Fig. R: Magnification of
chloroplast in entire regreening zones of zebra leaf, thylakoid membranes became very rich, and piled up to be the grana, and many starch
grains formed in chloroplast. Bar=0.5 μm.