全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 16721679 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101106)资助。
* 通讯作者 (Corresponding authors): 于海秋 , E-mail: haiqiuyu@163.com, Tel: 024-88487136; 曹敏建 , E-mail: caominjian@163.com, Tel:
13066754782
第一作者联系方式: E-mail: sxfengtl@126.com, Tel: 18640274812
Received(收稿日期): 2011-11-23; Accepted(接受日期): 2012-06-06; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01672
耐低钾玉米自交系延缓叶片衰老的生理特性
王晓磊 于海秋* 刘 宁 依 兵 曹敏建*
沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 以典型的耐低钾玉米自交系 90-21-3 和低钾敏感玉米自交系 D937 为试材, 采用大田试验, 研究了生育后期
低钾胁迫对不同自交系叶片持绿性、叶绿素含量、光合特性及叶绿素荧光参数、烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和 NAD
激酶(NADK)活性、保护酶活性的影响, 探讨耐低钾玉米延缓叶片衰老的生理特性。结果表明, 低钾胁迫持续到生育
后期, 90-21-3与 D937相比, 叶片持绿时间长, 叶绿素含量下降缓慢, 叶片净光合速率(Pn)高; 胞间 CO2浓度(Ci)和气
孔限制值(LS)上升幅度小; FPSII、Fv、Fm高, 而 Fo明显低; PEPC和 NADK活性高; MDA含量上升缓慢且维持较低水
平; 抗氧化酶 SOD、POD和 CAT活性相对较高。低钾胁迫下, 90-21-3自交系延缓叶片衰老的原因可能为持绿性较好,
延长了叶片功能期; 光合能力强, 受光抑制程度较轻; NADK 活性稳定, 为光反应提供电子受体 NADP, 同时 PEPC
活性较高, 暗反应又能固定相对较多的 CO2, 从而保证了 CO2的供应; 光反应和暗反应的协同, 使 90-21-3 自交系具
有相对较高的光合速率, 同时抗氧化酶又具有较高的活性, 可有效清除活性氧。
关键词: 低钾胁迫; 玉米自交系; 持绿性; 光合特性; 叶绿素荧光参数; 叶片酶活性
Physiological Characteristics of Delaying Leaf Senescence in Maize Inbred
Lines Tolerant to Potassium Deficiency
WANG Xiao-Lei, YU Hai-Qiu*, LIU Ning, YI Bing, and CAO Min-Jian*
College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 100161, China
Abstract: A field experiment was conducted using two maize inbred lines with significant difference in potassium sensitivity to
investigate the effects of low potassium stress at grain filling stage on leaf stay-green, chlorophyll contents, photosynthetic gas
exchange and chlorophyll fluorescence parameters, and various antioxidant enzymes activities related with senescence. The re-
sults showed that, under low potassium stress, the characteristics of leaf stay-green of 90-21-3 were better than that of D937. In
addition to changes in stay-green, it was found that decreased more strongly in D937, the photosynthetic pigment level in 90-21-3
was remained nearly normal under K deficiency conditions. Moreover, compared with D937, 90-21-3 showed a lower stomatal
restriction and a higher electronic transition capacity after accelerated ageing by K deficiency. FPSII, Fv, Fm in 90-21-3 were higher
than in D937, while Fo was lower than those in D937. In addition, under low potassium stress, activities of PEPC and NADK were
less decreased and photo system was less damaged in 90-21-3. And the content of malondialdehyde (MDA) was lower in 90-21-3
than in D937 under low potassium stress. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in
ear leaf of 90-21-3 were obviously higher than those of D937 under low potassium stress, indicating that the antioxidant enzymes
could eliminate reactive oxygen species, inhibit the membrane lipid peroxidation and decrease the content of MDA more effi-
ciently in 90-21-3. Therefore, compared with D937, the leaf senescence of 90-21-3 was relatively slower, which could prolong the
functional period of leaves. The activity of NADK could provide NADP as electronic receptors for photoreaction, at the same time
the increased activity of PEPC led to more effective fixation of CO2, and the synergistic effect of light and dark reactions contri-
buted to the higher photosynthetic rate and yield in 90-21-3.
Keywords: Low potassium stress; Maize inbred line; Stay-green; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence pa-
rameters; Enzymes activity
第 9期 王晓磊等: 耐低钾玉米自交系延缓叶片衰老的生理特性 1673


玉米是生理需钾较多的作物 , 对缺钾较为敏
感[1]。目前, 我国缺乏速效钾的耕地高达 60%, 但是
我国钾肥资源紧缺 , 土壤速效钾不足已成为制约玉
米高产的重要因素之一[2]。由于钾素参与光合磷酸
化、叶绿素的合成及光合产物的运输等过程, 因此
缺钾对玉米的影响之一是其光合代谢的变化。叶片
是玉米进行光合作用的主要器官, 缺钾使其光合能
力下降 , 叶片边缘失绿 , 加速叶片衰老 , 缩短生育
后期光合作用的持续时间[3]。
光合作用是作物生长发育和产量形成的基础 ,
光合功能期的长短主要取决于叶片的衰老程度, 通
常用持绿性来描述作物生育后期衰老进程。王建国
等提出利用玉米开花后绝对绿叶面积持续期和相对
绿叶面积持续期 2种方法评价持绿性[4]。有关低钾胁
迫下作物叶片持绿性的相关研究未见报道。在缺钾
条件下, 钾高效水稻仍有较强的光合能力和抗光抑
制能力 , 因此对缺钾有更强的耐性 [5], 且在缺钾初
期, 抗氧化酶活性增强以清除体内的活性氧[6]。超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶
(POD)等是活性氧清除系统的重要保护酶[7], 它们能
有效地阻止高浓度氧的积累, 防止膜脂的过氧化作
用, 延缓植物的衰老, 使植物维持正常的生长和发
育[8]。PEPC 在衰老中也起作用[9]。低钾胁迫下玉米
抗衰老的相关研究鲜为报道。
本文在前人研究的基础上, 利用性状稳定、遗
传差异大、耐低钾与低钾敏感的玉米自交系为试材,
进行大田试验, 比较研究其在生育后期的叶片持绿
性、光合特性、叶绿素荧光参数、叶片衰老过程中
部分生理生化指标的差异, 探讨耐低钾玉米延缓叶
片衰老的生理特性, 为进一步开展玉米钾高效新品
种的选育奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验地点与供试土壤
试验地点在辽宁省辽中县满都户镇(41°32N 和
122°43E), 试验田地势平坦 , 地力均匀 , 土壤为天
然低钾沙壤土, 耕层(20 cm)土壤含全钾(K2O) 1.78%、
速效钾 50.4 mg kg1、有机质 12.9 g kg1、碱解氮
108.5 mg kg1、速效磷 16.1 mg kg1。
1.2 供试材料
采用本课题组经多年选育出的典型的耐低钾玉
米自交系 90-21-3和低钾敏感玉米自交系 D937为试
材 , 两自交系均来源于中国玉米五大杂种优势群 ,
前者来源于“旅大红骨”, 后者来源于“Reid”。
1.3 试验设计
设低钾(–K)和高钾(+K) 2 个处理, 直接播种于
天然低钾大田(土壤速效钾含量 50.4 mg kg1)为低钾
处理, 用K2SO4将土壤速效钾调至 130 mg kg1 (正常
生长条件)为高钾处理, 以高钾处理为对照。小区面
积 48 m2, 8行区, 行长 10 m, 行距 0.60 m, 株距 0.3 m,
3次重复, 随机排列。
1.4 田间管理
2009年 5月 5日播种, 9月 27日收获; 2010年 5
月 2 日播种, 9 月 28 日收获。低钾和高钾 2 个处理
除钾肥外, 均施用磷酸二铵 210 kg hm2和尿素 420
kg hm2 作种肥, 大喇叭口期一次追施尿素 315 kg
hm2, 其他田间管理与普通大田相同。
1.5 测定项目与方法
1.5.1 持绿性 于灌浆期(花后 20 d), 每小区选
取有代表性植株 5株, 用激光叶面积仪(WDY-500A)
测定绿叶面积 ; 调查绿叶面积大于 50%的叶片数
目。参考王建国等[4]的方法测定绝对绿叶面积持续
期(AGLAD)。AGLAD 指抽穗开花期至灌浆期(花后
20 d)内玉米绿叶面积的和 , 即每日的叶面积的累
加。由 AGLAD 除以抽穗开花时绿叶面积求得相对
绿叶面积持续期(RGLAD)。参考 Arnon[10]的方法, 用
直径为 0.43 cm 的打孔器, 打取叶圆片, 用 10 mL
95%的乙醇避光提取 48 h 后, 用紫外-可见分光光度
计(UV-4802, 日本岛津)测定 649 nm和 665 nm的吸光
值, 计算叶绿素含量。
1.5.2 光合参数 采用便携式光合作用测定仪
(LI-6400, 美国 LI-COR)测定玉米穗位叶的净光合速
率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci), 按 Berry 等[11]的方法计算
气孔限制值 LS (LS =1–Ci/Ca), Ca为空气中 CO2的浓度。
1.5.3 叶绿素荧光参数 采用叶绿素荧光仪
(Dual-PAM-100, 德国 WALZ 公司)测定穗位叶 PSII
的荧光参数。通过叶暗适应 20 min后测得可变荧光
(Fv)、初始荧光(Fo), 并根据以下公式计算 PSII最大
荧光效率: FPSII=Fv/Fm=(Fm–Fo)/Fm, 式中 Fm为最大
荧光。
1.5.4 光合酶活性的测定 参照丁在松等[12]的方法
测 PEPC 活性, 于晴天中午(12:00)取 0.2 g 穗位叶,
用液氮研磨成粉末 , 提取酶液 , 反应体系含 100
mmol L1 Tris-HCl (pH 8.0)、5 mmol L1 MgCl2、3
mmol L1 PEP、0.2 mmol L1 NADH、10 mmol L1
NaHCO3、10 U MDH, 反应总体积为 1 mL, 以加入
20 μL酶粗提物启动反应, 检测 340 nm的吸光值下
降的速率。参考 Stephan等[13]的方法测 NADK活性。
1674 作 物 学 报 第 38卷

取 1 g穗位叶片, 在冰浴下用 10 mL提取液(Tris-HCl,
50 mmol L1, pH 7.8)研磨, 在 4℃、39 000×g离心 30
min, 取 0.1 mL上清液加 0.4 mL反应液(50 mmol L1
Tris-HCl, 10 mmol L1 MgCl2, 3 mmol L1 ATP, 2
mmol L1 NAD, pH 8.0)于 37℃下保温 60 min后, 煮
沸 5 min, 经 5 000×g离心后待用。所有测定至少重
复 3次。
1.5.5 抗氧化酶活性 按照王爱国等[14]的方法测
超氧化物歧化酶(SOD)活性, 吸取 20 μL酶液, 加入
3 mL SOD反应液(pH 7.8的磷酸缓冲液 1.5 mL, 130
mmol L1 Met 0.3 mL, 750 μmol L1 NBT 0.3 mL, 100
μmol L1 EDTA-Na2 0.3 mL, 20 μmol L1 FD 0.3 mL,
蒸馏水 0.3 mL), 72 µmol m2 s1照光 30 min, 对照与
酶液置相同条件下光照 , 空白置暗处 , 用于调零 ,
560 nm比色。按照 Chance 等[14]的方法测过氧化氢
酶(CAT)活性。0.1 mL酶液加 2.5 mL CAT反应液(0.1
mol L1 H2O2溶液 0.5 mL, 0.1 mol L1 pH 7.0的磷酸
缓冲液 2.5 mL), 240 nm下比色, 每隔 30 s读取吸光
度的下降值。参照李忠光等[15]的方法测过氧化物酶
(POD)活性。用愈创木酚法 20 μL 酶液加入 30 mL
POD反应液(愈创木酚 1.4 μL, 30% H2O2 0.85 μL和
0.1 mol L1 pH 6.0的磷酸缓冲液), 在 470 nm下每隔
30 s读取吸光值增加数。参照林植芳等[16]的方法测
丙二醛(MDA)含量。1 mL酶液加 0.6% TBA 2 mL,
沸水浴 15 min, 迅速冷却后离心, 取上清液, 分别
在 600 nm、532 nm和 450 nm下比色。
1.6 数据处理
采用 SPSS18.0 软件进行数据方差分析 , 其中
采用 LSD 检验(P<0.05, P<0.01)处理平均数间差异
显著性。
2 结果与分析
2.1 低钾胁迫对不同低钾耐性玉米自交系叶片
持绿性的影响
灌浆期叶片持绿性对高产尤为重要。总体来说,
各指标的测定结果年份间差异均不显著(表 1), 说明
试验的重复性较好, 自交系间、钾水平间差异均达
到极显著水平, 自交系与钾水平的互作效应差异均
达到极显著水平。如表 2所示, 低钾胁迫下 90-21-3
的持绿叶片数下降幅度小于 D937, 均以 2009 年为
例, 90-21-3比高钾处理下降 18.2%, D937下降 33.3%;
90-21-3 的绿叶面积下降 18.3%, D937 下降 61.3%;
90-21-3 的 AGLAD 下降 41.2%, D937 下降 57.4%;
90-21-3的 RGLAD下降 27.6%, D937下降 60.6%; 叶
绿素 a含量, 90-21-3增加 3.48%, 而 D937下降 3.49%,
叶绿素 b含量呈现相同的变化趋势。
2.2 低钾胁迫对不同低钾耐性玉米自交系净光
合速率(Pn)及胞间 CO2浓度(Ci)的影响
低钾胁迫下, 2 个自交系的胞间 CO2浓度(Ci)都
呈上升趋势, 钾水平与自交系间的互作效应达到极
显著水平(P<0.01), 如图 1 所示, 90-21-3 的 Ci增加
6%, 而 D937增加 30%, 表明 D937的 CO2同化受到
限制。因此, 低钾胁迫下, 90-21-3的净光合速率(Pn)
显著高于 D937, 90-21-3 下降 4%, 而 D937 下降
32%。低钾胁迫下, 气孔限制值(LS)与 Ci呈现相同的
变化趋势。
表 1 持绿叶片数、绿叶面积、绝对绿叶面积持续期、相对绿叶面积持续期、叶绿素 a和叶绿素 b的方差分析
Table 1 Analysis of variance of green leaf number, green leaf area, absolutely green leaf area duration, relatively green leaf area
duration, chlorophyll a, and chlorophyll b
持绿叶片数
Green leaf number
绿叶面积
Green leaf area
绝对绿叶面积持续期
AGLAD
相对绿叶面积持续
期 RGLAD
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b变异来源
Source of variance
F. Sig. F. Sig. F. Sig. F. Sig. F. Sig. F. Sig.
年份 Year 1.38 0.26 0.55 0.47 1.34 0.26 2.47 0.14 0.46 0.51 0.09 0.77
钾水平 K 60.48** 0 33.91** 0 1321.20** 0 2037.40** 0 0.29 0.60 5.97* 0.03
自交系 Line 144.46** 0 78.35** 0 517.90** 0 69.98** 0 25.71** 0 22.12** 0
年份×钾
Year×K
0.01 0.91 1.75 0.21 0.14 0.72 0.21 0.66 0 0.99 0 0.97
钾×自交系
K×lines
12.49** 0 5.46* 0.03 0.44 0.52 356.54** 0 74.09** 0 37.80** 0
年份×自交系
Year×lines
0.03 0.86 0.95 0.34 0.05 0.82 0.01 0.93 0.01 0.93 0.01 0.94
年份×钾×自交系
Year×K×lines
0.03 0.96 0.01 0.91 0 1 0.04 0.85 0.02 0.88 0.01 0.92
* 表示 0.05水平差异显著; ** 表示 0.01水平差异极显著。
* Significant at P<0.05; ** Significant at P<0.01. AGLAD: absolutely green leaf area duration; RGLAD: relatively green leaf area duration.

第 9期 王晓磊等: 耐低钾玉米自交系延缓叶片衰老的生理特性 1675


表 2 不同钾处理下 2个玉米自交系持绿叶片数、绿叶面积、绝对绿叶面积持续期、相对绿叶面积持续期、叶绿素 a和
叶绿素 b含量的变化
Table 2 Changes of green leaf number, green leaf area, absolutely green leaf area duration, relatively green leaf area duration,
chlorophyll a, and chlorophyll b in +K and –K treatments of two maize inbred lines
持绿叶片数
Green leaf
number
绿叶面积
Leaf area per plant
(cm2)
绝对绿叶面积持
续期
AGLAD (m2 d)
相对绿叶面积持
续期
RGLAD (d)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg g1)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg g1)
自交系
Inbred lines
处理
Treatment
2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010
+K 11.00 11.00 4258.33 4173.16 14.97 14.67 25.86 21.53 0.80 0.81 1.12 1.2390-21-3
–K 9.00 10.00 3478.22 3428.66 8.80 8.62 18.72 21.00 0.81 0.81 1.16 1.25
+K 9.00 10.00 4053.11 3992.05 11.15 10.93 28.72 31.40 0.86 0.82 1.19 1.16D937
K 6.00 6.00 1568.29 1536.92 4.75 4.66 11.31 13.75 0.83 0.82 0.99 1.08
AGLAD: absolutely green leaf area duration; RGLAD: relatively green leaf area duration.



图 1 不同钾处理下 2个玉米自交系的净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)及气孔限制值(LS)的变化
Fig. 1 Changes of Pn, Ci, and LS in +K and –K treatments of two maize inbred lines

2.3 低钾胁迫对不同低钾耐性玉米自交系荧光
参数的影响
为了进一步分析叶片衰老过程中 90-21-3 光合
受抑制程度较轻的内部原因, 进行了活体叶绿素荧
光参数的测定。荧光参数的方差分析如表 3所示, 年
份间差异不显著, 钾水平间和自交系间差异均达到
极显著水平 , 钾水平和自交系间的互作效应极显
著。由图 2可见, 低钾胁迫下, 2个自交系的最大光
化学效率(FPSII)明显下降, 90-21-3下降 1%, 而 D937
下降 10%; 与 FPSII 不同 , 初始荧光(Fo)显著增加 ,
90-21-3增加 11%, D937增加 26%, 表明 90-21-3发
生光抑制程度较轻 ; 可变荧光 (Fv)呈下降趋势 ,
90-21-3 下降幅度远小于 D937, 2 年间 90-21-3 的下
降 23%, 而 D937的下降了 36%; 最大荧光产量(Fm)
是光系统 II 反应中心完全关闭时的荧光产量, 与 Fv
一起共同反映光系统 II的电子传递情况, 90-21-3的
Fm下降 24%, D937下降 38%, 90-21-3的 Fm与 Fv值
的下降幅度均明显小于 D937, 表明 90-21-3 的电子
传递相对顺利。
2.4 低钾胁迫对不同低钾耐性玉米自交系 NADK
和 PEPC活性的影响
由图 3可见, 低钾胁迫下, D937的 PEPC活性下
降幅度是 90-21-3的 2倍以上; NADK可以催化NAD
磷酸化为 NADP, 低钾胁迫持续到灌浆期, 90-21-3
的 NADK 活性下降幅度明显小于 D937, 90-21-3 比
高钾下降 22%, 而 D937下降 41%。
2.5 低钾胁迫对不同耐性玉米自交系MDA含量和抗
氧化酶活性的影响
由图 4可见, 低钾胁迫下, 90-21-3的MDA含量
下降幅度小于 D937, 90-21-3两年分别增加 4.31%和
6.15%, 而 D937增加 39.50%和 46.50%, 这可以作为
D937衰老速度快的解释。低钾胁迫下 2个自交系间
SOD活性存在显著差异, 90-21-3的 SOD活性要明显
高于 D937, 最大值出现在低钾处理下的 90-21-3,
SOD值 3 927个活性单位, 比高钾处理增加 20%, 而
D937的 SOD活性则比高钾处理下降 62%, 2个自交
系间差值为 2 024个活性单位。低钾胁迫下, 90-21-3
的 POD 活性下降 5%, 而 D937 下降 40%。CAT 与
SOD、POD协同作用来维持植株体内的活性氧代谢

1676 作 物 学 报 第 38卷

表 3 叶绿素荧光参数的方差分析
Table 3 Analysis of variance of chlorophyll fluorescence parameters
初始荧光 Fo 可变荧光 Fv 最大荧光产量 Fm 最大光化学效率 FPSII变异来源
Source of variance F. Sig. F. Sig. F. Sig. F. Sig.
年份 Year 1 0.33 0.87 0.36 0.87 0.36 0 1
钾水平 K 86.03** 0 364.53** 0 364.53** 0 48.13** 0
自交系 Lines 533.44** 0 1882.92** 0 1882.92** 0 224.13** 0
年份×自交系 Year×K 0.4 0.53 0.01 0.93 0.01 0.93 0 1
钾×自交系 K×lines 168.40** 0 88.58** 0 88.58** 0 70.53** 0
年份×自交系 Year×lines 1 0.33 0.05 0.83 0.05 0.83 0 1
年份×钾×自交系 Year×K×lines 0.05 0.83 0 0.96 0 0.96 0 1
*表示 0.05水平差异显著; **表示 0.01水平差异极显著。*Significant at P<0.05; **Significant at P<0.01.



图 2 不同钾处理下 2个玉米自交系叶绿素初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)及最大光化学效率(FPSII)的变化
Fig. 2 Changes of Fo, Fv, Fm, and FPSII in +K and –K treatments of two maize inbred lines



图 3 不同钾处理下 2个玉米自交系 NADK和 PEPC活性的变化
Fig. 3 Changes of NADK and PEPC activities in +K and –K treatments of two maize inbred lines

平衡。低钾胁迫下, CAT与 POD呈现类似的变化趋
势, 90-21-3的 CAT活性下降 30%, D937的下降幅度
是 90-21-3 的 2.8 倍。综合分析表明 , 生育后期
90-21-3 的膜脂过氧化程度较轻, 抗衰老酶活性高于
D937, 因此, 90-21-3 可以有效清除叶片衰老和低钾
胁迫过程中产生的 H2O2, 使其分解为水和氧气, 使
第 9期 王晓磊等: 耐低钾玉米自交系延缓叶片衰老的生理特性 1677




图 4 不同钾处理对 2个玉米自交系 MDA含量、SOD、POD和 CAT活性的影响
Fig. 4 Changes of MDA content, SOD, POD, and CAT activities in +K and –K treatments of two maize inbred lines

植株免受过氧化氢的毒害作用, 90-21-3 的衰老相对
延缓。
3 讨论
持绿是指植物衰老延迟 , 种子生理正常成熟 ,
而茎秆和上部叶片仍保持绿色 , 即“活秆成熟”, 与
早衰相对应。持绿性, 也称保绿性, 用来描述生育后
期植株衰老进程。Thomas和 Howarth[17]把持绿定义
为植株衰老相对于正常基因型植物较为延迟。
作物产量的高低取决于光合持续时间的长短 ,
在生育后期保持叶片绿色, 延缓叶片衰老, 延长光
合作用时间, 提高叶片持绿性(stay-green)对作物生
物产量和籽粒产量的增加具有重要意义[18]。衰老过
程中叶绿素降解是最初的表现, 如果可以避免或者
减少其降解, 那么衰老的进程就可以延缓, 本研究
表明在低钾胁迫下 90-21-3的衰老进程要比 D937缓
慢, 低钾胁迫持续到灌浆期时, 耐低钾玉米自交系
的叶片持绿性仍明显优于低钾敏感自交系, 这可能
是耐低钾玉米自交系获得高产的生理机制之一。
玉米叶片在衰老或逆境条件下, 受损的叶绿体
会释放 H2O2, 较高的 H2O2 使叶绿体累积较多的
MDA[19]。过氧化氢酶(CAT)及超氧化物歧化酶(SOD)
清除了部分 H2O2和活性氧而减少了 Fenton 反应和
Haber-Weiss反应的底物而限制了 MDA 的形成。本
研究表明, 低钾胁迫使 2个自交系的 MDA含量增加,
但 90-21-3的增加幅度明显小于 D937, 因此 90-21-3
生育后期衰老缓慢, 膜脂过氧化程度较轻, 能够保
持较高的绿叶面积和较长的绿叶面积持续期, 其抗
衰老机制为 SOD、POD和 CAT活性相对较高, 叶绿
体受损程度较轻, 叶片色素含量相对较高。
叶片衰老和光合色素含量的下降, 必然导致光
合作用的减弱 , 光合速率是光合作用的重要体现 ,
较高的光合速率是获得高产的前提。本研究表明 ,
低钾胁迫下耐低钾玉米自交系的净光合速率(Pn)下
降幅度较小, 说明其在低钾条件下仍能保持较高的
碳同化能力。碳源向光合羧化位点的供应又决定于
CO2传递, Farquhar等[18]和许大全等[20]认为CO2导度
对光合的限制分为气孔限制和非气孔限制, 前者与
气孔的结构及开度有关, 后者很大程度上与 CO2 的
传输有关。本研究中, 光合速率降低可归结为受非
气孔限制, 耐低钾玉米自交系受非气孔限制程度较
轻。同时, 低钾胁迫使 2个自交系的最大光化学效率
都有所下降, 这与初始荧光的明显升高相一致, 说
明缺钾对光系统 II 造成了伤害, 但耐低钾玉米自交
1678 作 物 学 报 第 38卷

系变化幅度较小, 发生光抑制程度较轻, 电子传递
相对顺利, 潜在活性和单位反应中心吸收的光能的
变化幅度也较小, 当低钾胁迫持续到灌浆期, 耐低
钾玉米自交系的光系统 II 所受破坏程度较轻, 能维
持相对较高的光化学效率。
为了进一步分析耐低钾玉米自交系的高光效机
制, 本研究测定了光合关键酶活性。NADK 通过影
响 NAD(H)和 NADP(H)的相对水平而调控生物体内
不同代谢途径的相对活性。低钾胁迫下, 耐低钾玉
米自交系的 NADK 活性下降幅度较小而保证了
NADP 含量, 从而加强了 NADP 依赖型磷酸丙糖脱
氢酶的活性, 还原型磷酸戌糖途径被启动, 淀粉由
分解转向合成。在本试验的衰老过程中, 耐低钾玉
米自交系的 NADK 活性保持稳定, 为光反应提供电
子受体 NADP, 同时 PEPC活性较高, 暗反应又能固
定相对较多的 CO2, 光反应和暗反应的协同使耐低
钾玉米自交系具有相对较高的光合速率 , 同时
PEPC 对气孔导度的加大起了一定作用, 从而保证
了 CO2 的供应, 这很可能是耐低钾玉米自交系延缓
叶片衰老生理机制之一。
4 结论
低钾胁迫持续到灌浆期, 耐低钾玉米自交系延
缓叶片衰老的可能原因为叶片持绿性较好, 光合功
能期较长, 叶片膜脂过氧化程度相对较轻, 抗氧化
酶活性较高, 可有效清除活性氧, NADK 活性稳定,
为光反应提供电子受体 NADP, 同时 PEPC活性较高,
对气孔导度的加大起了一定作用, 从而保证了 CO2
的供应, 未发生明显的光抑制, 光反应和暗反应的协
同使耐低钾玉米自交系具有相对较高的光合速率。
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