全 文 ：第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
低钾胁迫对水稻叶片光合功能的影响及其基因型差异Ξ
刘建祥　杨肖娥　吴良欢　杨玉爱
(浙江大学环境与资源学院, 浙江杭州 310029)
提　要　经大量的水培筛选后, 选用对低钾胁迫敏感程度差异较明显的 3 种水稻基因型进行大田试
验, 探讨低钾胁迫下水稻钾高效基因型的有关生理基础, 试验表明: 低钾胁迫破坏水稻光合器官, 导
致叶片净光合速率降低, 气孔阻力增加, 叶片R uBP 羧化酶活性降低, 因此低钾胁迫引起水稻大幅度
减产。水稻不同基因型对低钾胁迫的抗性存在差异, 钾高效基因型在低钾胁迫下钾素利用效率相对较
高, 产量降低的幅度相对较小, 这与钾高效基因型低钾胁迫下能较好地维持叶片光合功能密切有关。
低钾胁迫对钾高效基因型净光合速率、气孔导度和R uBP 羧化酶活性的影响比对钾低效基因型较小,
钾高效基因型能较好地维持叶片的钾含量, 故其相对净光合速率、气孔导度和R uBP 羧化酶相对活性
较大, 且上位叶与下位叶片之间, 抽穗期与灌浆期之间叶片R uBP 羧化酶相对活性差异较小。
关键词　低钾胁迫; 光合功能; 水稻; 基因型差异
The Effects of L ow Pota ss ium Stress on the Photosyn thetic Function
of R ice L eaves and The ir Genotyp ic D ifference
L IU J ian2X iang　YAN G X iao2E　W U L iang2H uan　YAN G Yu2A i
(Colleg e of E nv ironm en ta l and R esou rce S ciences, Z hej iang U niversity , Z hej iang , 310029 Ch ina)
Abstracts 　 　 Geno typ ic d ifference of po tassium u se efficiency and change of leaf
pho to syn thet ic funct ion w ere ob served in the low 2po tassium 2st ress field u sing th ree rice
(O ry z a sa tiva L. ) geno types selected from large2vo lum e so lu t ion screen ing. T he resu lts
show ed tha t low po tassium stress d isrup ted the leaf pho to syn thet ic o rgan, led to decreasing
in net pho to syn thet ic ra te, stom ata l conductance, R uBPcase act ivity and decreasing rice
gra in p roduct ion obviou sly. Po tassium efficien t rice geno types had a rela t ive h igh po tassium
u se efficiency and h igh gra in yield under low po tassium stress due to their bet ter m ain tenance
of pho to syn thet ic funct ion in leaves. Po tassium efficien t geno types a lso had h igh rela t ive net
pho to syn thet ic ra te, stom ata l conductance and R uBPcase act ivity.
Key words　　L ow po tassium stress; Pho to syn thesis; R ice geno typ ic d ifference
钾是植物必需的营养元素之一, 参与植物体内的一系列生理生化过程, 在植物生长、代
谢、酶活性调节和渗透调节中发挥着重要作用[ 1 ]。低钾营养胁迫下水稻生长受阻, 体内代谢
发生变化, 且表现出基因型差异[ 2 ]。许多研究表明水稻的不同基因型在钾的吸收、转运、利Ξ 浙江省自然科学基金青年科技人才培养专项资金资助 (315200)
收稿日期: 2000206221, 接受日期: 2001203206
Received on: 2000206221, A ccep ted on: 2001203206

用等方面存在显著差异[ 3～ 6 ]。我国耕地普遍缺钾, 严重缺钾土壤 (速效钾< 50 m g·kg- 1)和一
般缺钾土壤 (速效钾为 50～ 70 m g·kg- 1) 总计 3. 4 亿多亩, 约占耕地面积的 23% , 在南方大
部分为水稻土[ 7 ]。我国可溶性钾矿资源严重缺乏, 除青海和新疆罗布泊钾矿资源外, 目前在其
它地方尚未发现具有开发利用价值的钾矿资源[ 2 ]。此外, 中国科学院地理所曾对 1980～ 1994
年期间在全国公开刊物上发表的所有田间试验结果进行统计分析表明, 钾肥在我国当季利用
率为 20%～ 60% [ 8, 9 ]。对耐低钾基因型水稻的研究不仅为选育钾高效基因型提供了遗传材
料, 而且有利于探明钾的吸收、转运和利用的生理过程[ 10 ] , 提高钾肥利用率, 缓解我国钾素
资源的不足。近 20 年来, 关于水稻钾营养基因型形态特征差异的报道较多, 关于体内生理生
化差异的研究却少见, 本文试图讨论水稻不同基因型低钾胁迫下叶片光合功能的变化与钾效
率的关系, 旨在弄清水稻钾高效的有关营养生理基础, 为选育钾高效水稻基因型提供借鉴。
1　材料与方法
经低钾条件下对 200 余种水稻基因型水培筛选, 选出籼稻 (O ry z a sa tiva L. ind ica ) 基因
型HA 2881043, 九农早 1 和铜梁火种 (分别代表钾高效、钾中效和钾低效三种类型) 于浙江大
学试验农场进行田间试验, 土壤为低钾小粉土, 含速效N 49. 49 m g·kg- 1; 速效 P (P 2O 5) 94.
19 m g·kg- 1; 速效 K30. 60 m g·kg- 1; 全N 0. 24% ; 全 P (P 2O 5) 0. 23% ; 全 K1. 92% ; 有机
质1. 04% ; pH 5. 99。采用裂区设计, 主处理设施钾 (K2) 与不施钾 (K1) 两个水平, 副处理为 3
种基因型, 4 次重复, 随机排列。每小区施N 10. 0 kgö667 m 2, P 2O 510. 0 kgö667 m 2; 施钾小区
(K2)施 K2O 12. 6 kgö667 m 2, N、P、K 源分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾。
灌浆期于晴天上午每小区用L CA 22 便携式光合作用测定系统测定仪上位叶 (剑叶)、下
位叶 (倒三叶)叶片的光合速率、气孔导度, 每小区重复两次。取抽穗期上位叶 (剑叶)、下位
叶 (倒三叶) 和灌浆初期上位叶 (剑叶) 用液氮冷冻, 低温冰箱保存, 用王维光的方法[ 11 ]测定
R uBPCase 活性。取灌浆期上位叶 (剑叶)、下位叶 (倒三叶)采用混合液浸提, 752 分光光度计
测定叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 含量[ 12 ]。收获时以小区计产, 推算理论产量; 每小区取 5 兜,
分别将谷粒和茎杆于 110℃杀青, 80℃烘干, 微型粉碎机粉碎后用浓 H 2S04öH 2O 2 消煮, 火焰
分光光度计测定样品钾含量。体内钾利用效率 ( IKU E2in terna l K u se efficiency) = 籽粒产量ö
吸钾量。
2　结果与分析
2. 1　水稻钾营养基因型钾素利用效率差异
水稻耐低钾营养逆境胁迫的研究由来已久[ 13, 14 ] , Graham 认为, 营养高效基因型应该是
那些在特定缺素土壤上能获得较高产量的基因型[ 15 ]。从表 1 可以看出, 水稻不同基因型体内
钾利用效率 ( IKU E2in terna l K u se efficiency)差异很大。施用钾肥后, 水稻的钾体内利用效率
有所下降, 这可能与水稻对钾的“奢侈吸收”有关。低钾胁迫 (K1) 下, HA 2881043 的钾效率是
铜梁火种的 1. 49 倍, 两者之间差异达极显著水平。九农早 1 的钾效率介于两者之间, 但与两
者差异均达不到显著水平。正常条件 (K2)下的规律相似。相对钾效率 (低钾胁迫下的钾效率ö
正常条件下的钾效率)也是以 HA 2881043 最大, 九农早 1 居中, 铜梁火种最小。以上说明在
等量低钾胁迫下, 钾高效基因型 (HA 2881043) 比钾低效基因型 (铜梁火种) 更能有效利用体内
吸收的钾, 以维持植株生长和代谢。钾高效基因型为研究钾高效利用的生理基础, 提高钾的
10016 期　　　　　　　刘建祥等: 低钾胁迫对水稻叶片光合功能的影响及其基因型差异　　　　　　　　　　

利用效率提供了很好的材料。
表 1　　不同水稻钾营养基因型体内钾利用效率 (毫克ö克)和相对体内钾利用效率
Table 1　　In ternal potassium use eff ic iency ( IKUE, mgög)and relative in ternal potassium
use eff ic iency (R IKUE) of differen t r ice genotypes
基因型
Geno types
K1 水平下钾效率
IKU E in K1 treatm ent
K2 水平下钾效率
IKU E in K2 treatm ent
相对钾效率
R IKU E
HA 2881043
HA 2881043 653. 7 a3 A 3 3 434. 2 a3 A 3 3 1. 5055
九农早 1
J iunongzao1
549. 3 abAB 399. 9 abA 1. 3736
铜梁火种
Tonglianghuozhong
438. 8 bB 398. 0 bA 1. 1025
　　注: 3 , 3 3 分别表示 P< 0. 05 和 P< 0. 01 时的显著性, 具有相同字母表示差异不显著
　　N o tes: 3 , 3 3 sign ifican t at the levels of 0. 05 and 0. 01 respectively. T he values fo llow ed by a sam e lette rare no t
sign ifican tly differen t. R IKU E= IKU E in K1 treatm entöIKU E in K2 treatm ent
2. 2　低钾胁迫下水稻叶片净光合速率气孔导度的变化及其基因型差异
蒋德安等用水培法发现低钾 (1 m g·kg- 1 K)处理使水稻净光合速率降低, 采用土培试验
发现低钾营养加剧“午睡”现象[ 16 ] , 我们的田间试验也有类似的结果。从表 2 可以看出, 下位
叶的光合速率明显低于上位叶, 低钾胁迫下水稻叶片净光合速率明显降低, 而且下位叶降低
的幅度大于上位叶。钾效率不同的基因型对低钾胁迫的敏感程度并不一样 (图 1) , 钾高效的
基因型 (HA 2881043) 的相对净光合速率 (低钾胁迫下的净光合速率ö正常条件下的净光合速
率)最大, 钾低效的基因型 (铜梁火种)的相对净光合速率最小, 两者差异达极显著水平, 钾中
效基因型 (九农早 1) 的相对净光合速率居二者之间。此外, HA 2881043 上、下位叶片的相对
净光合速率差异不大而铜梁火种上、下位叶片的相对净光合速率差异很大。钾营养胁迫降低
叶片的净光合速率, 钾高效基因型能有效地利用体内吸收的钾, 故其相对净光合速率仍较
大, 钾高效基因型下位叶衰老延迟, 故其上、下位叶片净光合速率差别不大。
表 2　　灌浆期三种基因型上、下位叶片净光合速率 (ΛmolCO2·m - 2·s- 1)和气孔导度 (M Pa·s·cm - 1)的平均值
Table 2　　Average net photosyn thetic rate (ΛmolCO2·m - 2·s- 1)and average stomatal
conductance (M Pa·s·cm - 1) of three r ice genotypes at f ill ing
处理
T reatm ents
净光合速率
N et pho to synthetic rate
上位叶
In upper leaves
下位叶
In low er leaves
气孔导度
Stom atal conductance
上位叶
In upper leaves
下位叶
In low er leaves
K1 7. 1083±1. 1873 4. 0167±1. 2996 0. 1442±0. 0396 0. 1008±0. 0275
K2 9. 8958±1. 3148 5. 2292±1. 4880 0. 2942±0. 0313 0. 2483±0. 0236
K1öK2 0. 7991 0. 7681 0. 4901 0. 4060
　　气孔是CO 2 进入叶片胞内的途径, K+ 能调节其开闭, 所以钾营养对叶片气孔导度的影
响很大, 从而影响光合作用。我们的试验结果表明: 下位叶的气孔导度小于剑叶气孔导度, 低
钾胁迫下气孔导度降低, 且下位叶降低的幅度较大 (表 2)。钾高效的基因型 (HA 2881043) 的
相对气孔导度 (低钾胁迫下的气孔导度ö正常条件下的气孔导度) 比钾低效的基因型 (铜梁火
种) 的相对气孔导度大, 两者差异达极显著水平, 但钾中效基因型相对气孔导度虽比钾低效
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基因型大, 但也比钾高效基因型的大 (图 2) , 其原因尚不清楚, 这与净光合速率的变化趋势不
完全一致, 可见气孔因素并不是影响光合作用的唯一因素。气孔阻力增加是光合下降的原因
之一, 同时钾胁迫导致叶片早衰, 培加气孔阻力, 降低光合作用, 钾高效基因型具有较高的
相对气孔导度。
图 1　　不同叶位叶片相对净光合速率的基因型差异
F ig. 1　　Relative net pho to synthetic rate of
differen t rice geno types. JN Z1: J iunongzao l
TL H Z: Tonglianghuozhong
图 2　　不同叶位叶片相对气孔导度的基因型差异
F ig. 2　　Relative stom atal conductance of differen t
rice geno types. JN Z1: J iunongzao l
TL H Z: Tonglianghuozhong
2. 3　低钾胁迫下水稻叶片R uBP 羧化酶活性的变化及其基因型差异
R uBP 羧化酶是调节光合和光呼吸, 从而决定净光合的一个关键酶[ 17 ]。低钾胁迫降低叶
片R uBP 羧化酶活性 (表 3) , 并且各基因型R uBP 羧化酶相对活性 (低钾胁迫下的R uBP 羧化
酶活性ö正常条件下的R uBP 羧化酶活性) 差异明显, 钾高效基因型 (HA 2881043) 比钾低效基
因型 (铜梁火种) 具有较高的R uBP 羧化酶相对活性, 对于钾高效基因型, 不管是抽穗期上位
叶与下位叶之间, 还是抽穗期与灌浆期之间, 叶片 R uBP 羧化酶相对活性差异较小 (图 3)。黄
建中等[ 18 ]的试验结果表明: R uBP 羧化酶活性与净光合速率之间的相关性达极显著水平 ( r=
0. 73903 3 ) , 而叶片钾含量与净光合速率之间也呈显著的线性相关 ( r= 0. 61363 )。低钾胁迫下
水稻叶片钾严重不足, 故其叶片R uBP羧化酶活性下降, 钾高效基因型能较好地维持叶片的
钾含量, 故其 R uBP 羧化酶活性下降的程度相对较小, 因而具有较大的 R uBP 羧化酶相对活
性, 且上、下位叶片, 抽穗期和灌浆期叶片R uBP 羧化酶相对活性差异不大。
表 3　　不同时期三种基因型叶片 RuBP 羧化酶活性 (ΛmolCO2·cm - 3 (酶液)·m in - 1)平均值
Table 3　　Average leaf RuBPcase activ ity (ΛmolCO 2·cm - 3 (enzyme solution)·m in - 1)
of three r ice genotypes at differen t stage
处理
T reatm ents
抽穗期上位叶
In upper leaves at heading
抽穗期下位叶
In low er leaves at heading
灌浆期上位叶
In upper leaves at filling
K1 5. 6431±0. 1265 5. 7331±0. 0410 5. 7186±0. 0438
K2 5. 7299±0. 0710 5. 8312±0. 0251 5. 8585±0. 0468
K1öK2 0. 9848 0. 9832 0. 9761
2. 4　低钾胁迫下水稻叶片叶绿素含量的变化及其基因型差异
低钾胁迫条件下, 灌浆期上位叶和下位叶叶绿素 a、b 的含量都有不同程度的提高 (表
4) , 且叶绿素 b 含量比叶绿素 a 含量增加比例较大, 这与蒋德安等的研究结果一致[ 19 ]。这究
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图 3　　水稻不同生育期不同叶位叶片RuBP 羧
化酶相对活性的基因型差异
F ig. 3　　L eaf RuBP case relat ive activity of
rice geno types. JN Z1: J iunongzao l, TL H Z:
Tonglianghuozhong
竟是钾胁迫导致水稻生长受阻而产生的浓
缩效应, 还是低钾胁迫下叶片内M g2+ 含量
增加, 促进叶绿素的合成的结果还有待进一
步的研究。此外, 叶绿素含量的变化呈现出
基因型差异 (图 4)。不管是上位叶还是下位
叶, 钾高效的基因型具有较低的叶绿素 a、b
相对含量, 说明低钾胁迫下钾高效基因型叶
片叶绿素含量增加的幅度不大。
2. 5　低钾胁迫下水稻叶片光合功能的变化
对谷粒产量的影响
低钾胁迫后水稻叶片光合功能下降 (净
光合速率、气孔导度、R uBP 羧化酶活性下
降) , 产量受到很大影响。统计分析表明: 在
低钾胁迫或正常条件下 3 种基因型 HA 2
881043、九农早 1 和铜梁火种间产量的差异
均不显著 (表 5) , 说明 3 种基因型在同等肥
力条件下具有相近的产量水平, 在取得同等
水平产量的条件下钾高效基因型其体内钾
素利用效率高。低钾胁迫后 3 种基因型产量分别只有正常条件下的 83%、98%、79% , 钾高效
基因型 (HA 2881043) 减产幅度比钾低效基因型 (铜梁火种) 小; 钾中效基因型 (九农早 1) 减产
幅度虽比钾高效基因型 (HA 2881043) 小, 但仍比钾低效基因型 (铜梁火种) 小。九农早 1 减产
幅度比HA 2881043 还小, 主要是因为其在正常条件下的产量较低。以上说明在同等缺钾土壤
上钾高效基因型比钾低效基因型能较好地维持生长和代谢, 取得较高的相对产量。
表 4　　抽穗期不同钾处理三种基因型叶片叶绿素含量 (mg 叶绿素ög 鲜叶)的平均值
Table 4　　Average con ten t of leaf chlorophyll (mg chlorophyllög fresh leaves) of three
r ice genotypes in differen t K treatmen t at differen t stage
处理
T reatm ents
上位叶
In upper leaves
叶绿素 a
Ch lo rophyll a
叶绿素 b
Ch lo rophyll b
下位叶
In low er leaves
叶绿素 a
Ch lo rophyll a
叶绿素 b
Ch lo rophyll b
K1 3. 69±0. 37 1. 66±0. 26 3. 40±0. 42 1. 43±0. 23
K2 3. 18±0. 05 1. 25±0. 08 2. 75±0. 58 1. 09±0. 25
K1öK2 1. 1629 1. 3323 1. 2393 1. 3171
3　讨论
人们很早就认识到水稻基因型间存在钾素利用效率的差异, 但将其直接应用于农业生产
的成功范例却少见, 主要是因为对钾高效的生理基础了解得还不够深入。水稻籽粒的碳水化
合物大部分来自抽穗后叶片的光合产物[ 20 ]。低钾胁迫导致水稻的光合器官受到影响以至净光
合速率降低 (表 2) , 气孔阻力增加 (表 2) , R uBP 羧化酶活性降低 (表 3) , 所以水稻的产量受
到很大影响 (表 5)。气孔导度和R uBP 羧化酶活性是影响净光合速率的重要因素, 低钾胁迫增
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图 4　　水稻抽穗期不同叶位叶片叶绿素相对
含量的基因型差异
F ig. 4　　Relative conten t of ch lo rophyll of
differen t leaves fo r rice geno types. JN Z1:
J iunongzao l TL H Z: Tonglianghuozhong
加叶片气孔阻力, 降低R uBP 羧化酶活性, 从而降
低净光合速率。K+ 的存在有利于保持光下叶绿体
及类囊体的跨膜质子梯度, 并使叶绿体间质保持
CO 2 同化所需的较高的 pH 值, 因而促进光合磷酸
化及 CO 2 同化, 适量供钾还提高水稻气孔导度,
增加叶片 R uBP 羧化酶活性。由于遗传进化的不
一致, 水稻不同基因型对低钾胁迫的抗性存在差
异。钾高效的基因型在进化的进程中逐渐适应了
低钾胁迫的环境, 其体内生理发生了有利于适应
环境的变化, 故其钾素利用效率相对较高 (表 1) ,
低钾条件下产量降低的幅度相对较小 (表 5)。钾高
效的基因型不同叶位叶片的净光合速率相差不大,
这可能与钾高效基因型体内钾再运输和再利用的
高效性有关 (数据待发表) , 低钾胁迫对钾高效基
因型净光合速率的影响比对钾低效基因型较小,
这可能与低钾胁迫下水稻钾高效基因型钾素利用
效率较高有关。钾高效基因型能较好地维持叶片
的钾含量, 故其 R uBP 羧化酶活性下降的程度相
对较小, 因而具有较大的 R uBP 羧化酶相对活性,
且上位叶与下位叶之间, 抽穗期与灌浆期之间叶
片R uBP 羧化酶相对活性差异较小 (图 3)。不管是
上位叶还是下位叶, 低钾胁迫导致叶片叶绿素 a、
b 含量增加 (表 4) , 钾高效的基因型具有较低的相对叶绿素 a、b 含量 (图 4) , 说明钾高效基因
表 5　　不同水稻钾营养基因型的产量 (公斤ö公顷)和相对产量
Table 5　　Gra in y ield (kg·ha- 1)and relative gra in y ield of differen t r ice genotype
基因型
Geno types
K1 水平下产量
GY in K1 treatm ent
K2 水平下产量
GY in K2 treatm ent
相对产量
RGY
HA 2881043
HA 2881043 4116 a3 A 3 3 4983. 3 a3 A 3 3 0. 8260
九农早 1
J iunongzao 1
4015. 35 aA 4116. 75 aA 0. 9754
铜梁火种
Tong lianghuozhong
3708. 45 aA 4693. 05 aA 0. 7902
　　注: 3 , 3 3 分别表示 P< 0. 05 和 P< 0. 01 时的显著性, 具有相同字母表示差异不显著
　　N o tes: 3 , 3 3 sign ifican t at the levels of 0. 05 and 0. 01 respectively. T he values fo llow ed by a sam e letter are no t
sign ifican tly differen t. GY: grain yield, RGY (relative grain yield) = GYK1öGYK2
型叶片叶绿素 a、b 含量增加的幅度较小, 这可能与钾高效基因型低钾胁迫下生长量仍较大所
造成的稀释效应有关。由于低钾胁迫下钾高效基因型能较好地维持叶片光合功能, 故其减产
幅度比钾低效基因型小。我国地域辽阔, 拥有丰富的遗传资源, 充分利用植物自身的抗逆能
力, 挖掘养分资源潜力, 提高植物养分效率是高产高效优质农业的有效途径之一。
50016 期　　　　　　　刘建祥等: 低钾胁迫对水稻叶片光合功能的影响及其基因型差异　　　　　　　　　　

参　考　文　献
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