全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 893−898 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30600396)
作者简介: 李武(1979–), 男, 河南人, 硕士, 研究方向: 棉花分子标记辅助育种。** 共同第一作者。
*
通讯作者(Corresponding author): 林忠旭。E-mail: linzhongxu@mail.hzau.edu.cn; Tel: 027-87283955
Received(收稿日期): 2007-10-30; Accepted(接受日期): 2007-12-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00893
海岛棉遗传多样性的 SRAP标记分析
李 武 1,2,** 倪 薇 1,** 林忠旭 1,* 张献龙 1
(1 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070; 2 河南省农业科学院经济作物研究所, 河南郑州 450002)
摘 要: 利用 SRAP标记, 选用 132对带型清晰的多态性引物, 对我国引入海岛棉以来培育的 36个国内品种及 20个
国外品种进行遗传多样性分析。共检测到 419个多态性位点, 每组合的多态性条带数从 2~9不等, 平均为 3.17。利用
NTSYS-pc 2.10e 软件采用 Jaccard’s相似系数和 UPGMA方法进行聚类分析。结果表明, 大部分具有亲缘关系的品种
聚在同类中, 说明其结果与系谱具有一定的相符性; 56个品种的平均遗传相似系数为 0.497, 变化范围在 0.312~0.876
之间, 说明我国海岛棉品种在分子水平上存在较大差异; 我国 3个育种时期育成品种的平均相似系数依次为 0.501、
0.507 和 0.548, 表明我国现在育成的品种相对于早期品种遗传多样性在逐渐降低。这些结果为我国海岛棉育种提供
了有益的参考。
关键词: 海岛棉; SRAP; 遗传多样性
Genetic Diversity Analysis of Sea-Island Cotton Cultivars Using SRAP
Markers
LI Wu1,2,**, NI Wei1,**, LIN Zhong-Xu1,*, and ZHANG Xian-Long1
(1 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei; 2 Economic Crop Research
Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: Sea-island cotton (Gossypium barbadense) is important due to its fine fiber quality. However, genetic diversity analy-
sis of this specie is still poorly documented, which is important for in situ and ex situ germplasm conservation and useful for
breeding programs. Using 132 out of 238 SRAP markers, genetic diversity of 56 sea-island cotton cultivars including 20 intro-
duced from other countries was assessed, 419 polymorphism loci were detected. The number of polymorphic loci per primer
ranged from 2 to 9 with an average of 3.17. Jaccard’s genetic similarity coefficients were calculated and dendrograms were con-
structed by the unweighted pair group method of arithmetic average (UPGMA) using the NTSYS-pc version 2.10. The most of the
accessions with relative relationship in their pedigrees were clustered into the same group. The genetic similarity coefficient of 56
accessions ranged from 0.312 to 0.876, with an average of 0.497, indicating that there was high level of genetic variation in the G.
barbadense collections. The average genetic similarity coefficients of the domestic accessions in the first, second and third breed-
ing periods were 0.501, 0.507, and 0.548, respectively, which implied that the genomic difference among the modern accessions
has been gradually decreasing compared to that among the early accessions. These results suggest an overview of the genetic di-
versity of the sea-island cotton accessions, and provide a reference for breeders to develop new cultivars efficiently.
Keywords: Sea-island cotton; SRAP; Genetic diversity
自海岛棉引入我国以来, 在遗传育种方面取得了很
大的进步, 培育出很多适合我国栽培的品种, 如“新海”系
列的海岛棉, 在新疆有大面积的种植, 对于优质棉生产有
很大贡献。对陆地棉的研究结果表明, 狭窄的遗传基础已
经成为限制棉花纤维产量和品质提高的瓶颈[1]。我国海岛
棉的育种是否存在同样的问题值得研究。
海岛棉纤维品质优良、抗病性强, 是主要的优质棉来
源。但相对于陆地棉来说, 对海岛棉的研究较落后。海岛
棉只是作为亲本与陆地棉构建种间群体用于遗传图谱的
制作和数量性状研究[2-5], 对海岛棉的直接研究较少。仅
陈光等[6]利用 SSR 标记对江苏及部分其他地区和来源的
海岛棉进行了遗传多样性分析。
894 作 物 学 报 第 34卷

SRAP (sequence-related amplified polymorphism)
标记主要是针对开放阅读框(open reading frames, ORFs)
进行扩增。正向引物特异扩增外显子 , 反向引物特异扩
增内含子、启动子和间隔序列 , 因不同个体、物种的内
含子、启动子及间隔区长度不同而产生多态性 [7]。SRAP
标记具有多态性较丰富、简便和稳定等特点 , 广泛应用
于遗传多样性等研究 [8-13]。Lin 等 [14]也认为 SRAP 标记
具有较高的多态性 , 利于陆地棉种内遗传多样性研究。
但目前尚无利用 SRAP 标记研究海岛棉的报道。本文对
新疆自育的海岛棉品种及相关亲本、我国部分其他地区
的海岛棉品种和国外的海岛棉品种进行 SRAP 标记研
究 , 旨在揭示其遗传多样性 , 为新疆海岛棉育种提供
参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 56 份我国近 50 年各地区培育和国外引进推广
的品种(表 1)。1~29号材料由中国农业科学院棉花研究所
种质资源室提供, 30~56 号材料由新疆农垦科学院棉花研
究所周小凤提供。于 2006 年夏种植在华中农业大学试验
田 , 在棉花生长旺期 , 采田间刚展开的嫩叶 , 参照
Paterson等[15]方法提取 DNA。

表 1 供试材料名称、来源和育种时期
Table 1 Name, origin, and breeding period of G. barbadense accessions
编号
No.
品种名称
Variety
来源地
Origin
育种时期
Breeding
period
编号
No.
品种名称
Variety
来源地
Origin
育种时期
Breeding
period
1 Pima 3-79 美国 USA — 29 云南 8040-2 Yunnan 8040-2 云南 Yunnan, China I
2 Pima 90 美国 USA — 30 胜利 1号 Shengli 1 新疆 Xinjiang, China I
3 苏丹 2B Sudan 2B 苏丹 Sudan — 31 吐海 2号 Tuhai 2 新疆 Xinjiang, China II
4 苏丹长绒棉Sudan chongrong mian 苏丹 Sudan — 32 军海 1号 Junhai 1 新疆 Xinjiang, China I
5 吉扎 30 Giza 30 埃及 Egpty — 33 新海棉 Xinhaimian 新疆 Xinjiang, China I
6 吉扎 47 Giza 47 埃及 Egpty — 34 新海 2号 Xinhai 2 新疆 Xinjiang, China II
7 吉扎 85 Giza 85 埃及 Egpty — 35 新海 3号 Xinhai 3 新疆 Xinjiang, China II
8 GZZ488 埃及 Egpty — 36 新海 4号 Xinhai 4 新疆 Xinjiang, China II
9 A杂交铃 A zajiaoling 埃及 Egpty — 37 新海 5号 Xinhai 5 新疆 Xinjiang, China II
10 巴马拉棉 Baghmara mian 巴马拉 Baghmara — 38 新海 6号 Xinhai 6 新疆 Xinjiang, China III
11 安提瓜棉 Antigua mian 安提瓜 Antigua — 39 新海 7号 Xinhai 7 新疆 Xinjiang, China III
12 西印度棉 WestIndia mian 印度 India — 40 新海 8号 Xinhai 8 新疆 Xinjiang, China III
13 洛塞雅棉 Luosaiya mian 洛塞雅 Luosaiya — 41 新海 9号 Xinhai 9 新疆 Xinjiang, China III
14 叙利亚棉 Syria mian 叙利亚 Syria — 42 新海 10号 Xinhai 10 新疆 Xinjiang, China II
15 摩洛哥棉 Morocco mian 摩洛哥Morocco — 43 新海 11 Xinhai 11 新疆 Xinjiang, China III
16 910依 910Y 前苏联 USSU — 44 新海 12 Xinhai 12 新疆 Xinjiang, China III
17 5476依 5476Y 前苏联 USSU — 45 新海 13 Xinhai 13 新疆 Xinjiang, China III
18 5904依 5904Y 前苏联 USSU — 46 新海 14 Xinhai 14 新疆 Xinjiang, China III
19 8763依 8763Y 前苏联 USSU — 47 新海 15 Xinhai 15 新疆 Xinjiang, China III
20 9122依 9122Y 前苏联 USSU — 48 新海 16 Xinhai 16 新疆 Xinjiang, China III
21 海 7124 Hai 7124 江苏 Jiangsu, China I 49 新海 17 Xinhai 17 新疆 Xinjiang, China III
22 长绒 5号 Changrong 5 江苏 Jiangsu, China I 50 新海 18 Xinhai 18 新疆 Xinjiang, China III
23 江苏长绒棉 Jiangsu Changrong mian 江苏 Jiangsu, China II 51 新海 19 Xinhai 19 新疆 Xinjiang, China III
24 米 10 Mi 10 上海Shanghai, China II 52 新海 20 Xinhai 20 新疆 Xinjiang, China III
25 长绒 3号 Changrong 3 华东 East of China I 53 新海 21 Xinhai 21 新疆 Xinjiang, China III
26 长 4923 Chang 4923 华东 East of China I 54 新海 22 Xinhai 22 新疆 Xinjiang, China III
27 跃进 1号 Yuejin 1 云南 Yunnan, China I 55 新海 23 Xinhai 23 新疆 Xinjiang, China III
28 跃 51-11 Yue 51-11 云南 Yunnan, China I 56 新海 25 Xinhai 25 新疆 Xinjiang, China III
I: 1960年以前; II: 20世纪 70年代; III: 1980年至今; —: 未知。
I: before 1960; II: 1970s; III: from 1980 to present; —: unknown.

1.2 SRAP标记分析
14个上游引物和 17个下游引物组成 238个 SRAP引
物组合(表 2)[4]。PCR反应体系含 DNA模板 60 ng, 上游、
下游引物各 30 ng, 200 μmol L−1 dNTPs, 1 × Reaction
第 5期 李 武等: 海岛棉遗传多样性的 SRAP标记分析 895


buffer, 1.5 mmol L−1 MgCl2, Taq DNA聚合酶 1 U (购自
MBI 公司), 用 ddH2O 加至 20 μL。参照 Li 和 Quiros 的
DNA扩增程序[7], 在 PTC-100扩增仪上进行扩增反应。扩
增产物经变性后采用 6% PAGE胶分离, 2 000 V电压预电泳
至电流为 30 mA, 上样后用 2 500 V 恒压电泳 1.5~2.0 h,
电泳后银染。

表 2 试验中使用的 SRAP引物
Table 2 SRAP primers used in this experiment
正向引物 Forward primer (5′–3′) 反向引物 Reverse primer (5′–3′)
me1: TGAGTCCAAACCGGATA em1: GACTGCGTACGAATTAAT
me2: TGAGTCCAAACCGGAGC em2: GACTGCGTACGAATTTGC
me3: TGAGTCCAAACCGGAAT em3: GACTGCGTACGAATTGAC
me4: TGAGTCCAAACCGGACC em4: GACTGCGTACGAATTTGA
me5: TGAGTCCAAACCGGAAG em5: GACTGCGTACGAATTAAC
me6: TGAGTCCAAACCGGTAG em6: GACTGCGTACGAATTGCA
me7: TGAGTCCAAACCGGTTG em7: GACTGCGTACGAATTATG
me8: TGAGTCCAAACCGGTGT em8: GACTGCGTACGAATTAGC
me9: TGAGTCCAAACCGGTCA em9: GACTGCGTACGAATTACG
me10: TGAGTCCAAACCGGGAC em10: GACTGCGTACGAATTTAG
me11: TGAGTCCAAACCGGGTA em11: GACTGCGTACGAATTTCG
me12: TGAGTCCAAACCGGGGT em12: GACTGCGTACGAATTGTC
me13: TGAGTCCAAACCGGCAG em13: GACTGCGTACGAATTGGT
me14: TGAGTCCAAACCGGCTA em14: GACTGCGTACGAATTCAG
em15: GACTGCGTACGAATTCTG
em16: GACTGCGTACGAATTCGG
em17: GACTGCGTACGAATTCCA

1.3 数据分析
假定凝胶上所有迁移位置相同条带来自同一位点上
的同一等位基因。将 SRAP电泳图谱上清晰且可重复出现
的条带记为“1”, 同一位置没有出现的带记为“0”, 缺失的
带记为“2”, 从而形成原始数据阵。采用 NTSYS-pc 2.10e
软件进行聚类分析 [16]。对原始矩阵用 SimQual 程序求
Jaccard 相似系数, 并获得相似系数矩阵。用 SHAN 程序
中的 UPGMA (unweighted pair-group method using arith-
metic averages)方法进行聚类分析, 并通过 Treeplot 模块
生成聚类图。
2 结果与分析
2.1 SRAP标记多态性引物分析
238 个引物组合中, 132 个组合(64.5%)表现出多态
性。在 56 个海岛棉品种中共扩增出 5 764 个等位基因位
点, 其中有 419 个多态性位点, 每组合的多态性条带数从
2~9不等, 平均每个引物组合产生 3.17个。我们以前研究
结果表明, SRAP 标记在棉花基因组中分布均匀[17], 而棉
花基因组遗传距离约为 5 000 cM[18], 即本实验中平均 11
cM 就有一个多态性位点, 能够较好地反映海岛棉的遗传
多样性。
2.2 56份海岛棉材料的遗传多样性分析
种质间相似系数为 0.301~0.876, 所有成对相似系数
的平均值为 0.498。其中巴马拉棉和吉扎 47之间的相似系数
最大, 达到 0.876, 表明这两份种质的亲缘关系最近; 新海 5
号和新海 25之间的相似系数为 0.301, 表明两者亲缘关系最
远。从整体来看, 海岛棉的相似系数比较低, 变幅比较大,
说明其间存在较大的差异, 遗传多样性相对比较丰富。
从聚类图可以看出, 平均相似系数在 0.478 时 56 份
海岛棉种质可以分为 4大类(图 1)。
第 1 大类包括从国外引进的品种、新疆的 6 个品种
和我国其他各地区的海岛棉品种。系谱研究发现, 本研究
中的新疆海岛棉都是从前苏联 8763 依、5904 依和 9122
依衍生而来。因此, 新疆早期的棉花品种新海棉、吐海 2
号、新海 2号和新海 4号与这 3个前苏联的品种亲缘关系
比较近而较早聚在一起。尽管新海 9号培育时间较晚, 但
它是从新海棉中选育而来的, 因而也在此类。新海 19 的
母本是 8763依, 因而也聚于此类。
第 2大类: 除叙利亚棉、巴马拉棉和吉扎 47 三个国
外品种外 , 其余都是我国西北新疆棉区自建国以来培育
的海岛棉品种。说明我国新疆的海岛棉在长期的选择和适
应过程中形成了自己的独特种质而独自聚成一类。从系谱
分析发现由军海 1号系统选育的品种有新海 3号、新海 8
号、新海 10 号和新海 11, 以军海 1号衍生品系与中亚埃
及棉品种进行单交或复交后育成的品种有新海 6号、新海
7号、新海 12、新海 13、新海 15、新海 16、新海 17、新
海 18 和新海 25, 从而也说明我国海岛棉总体上种质资源
比较丰富但真正在育种上可利用的种质资源则比较少。
新海 25和新海 5号分别自成一类。系谱分析发现新
海 5 号具有中亚埃及海岛棉和锦葵的遗传组成; 而新海
25 则是由多个杂交群体的高代品系通过杂交育种获得 ,
由于这两个品种的遗传基础比较复杂 , 亲缘关系较远而
各自归为一类。
不同的分类中, 大部分具有亲缘关系的品种聚在同
类中, 说明其结果是与系谱具有一定的相符性, 此结果与陈
光[6]利用 SSR标记研究我国海岛棉多样性的结果类似, 但仍
有一部分具有直接亲缘关系的品种并没有聚为同类, 如长
4923 和长绒 5 号是由长绒 3 号直接选育的, 并未归为同类,
这可能来自环境、人工选择或本身的遗传变异等原因。
2.3 不同育种时期我国品种遗传多样性分析
对不同时期棉花品种 SRAP 遗传相似系数进行比较
(表 3)。第一时期品种的平均相似系数最低(0.501), 变化
范围最大(0.334~0.797); 表明在基因组水平上这些品种差
异较大。第二和第三时期的品种平均相似系数均大于第一
时期 , 变幅也变小 , 说明后两个时期品种间相似程度增
加。主要原因是第二、三时期品种大都是从第一时期的品
种衍生而来, 育种中对优质高产的过分追求, 使得品种间
的某些差异在选择的过程中丢失 , 可利用种质来源的局
限性使得遗传基础慢慢变窄。
\



图 1 56个海岛棉品种 SRAP聚类树状图
Fig. 1 Dendrogram of 56 G. barbadense accessions based on SRAPs
第 5期 李 武等: 海岛棉遗传多样性的 SRAP标记分析 897


表 3 不同时期国内品种的遗传相似系数
Table 3 SRAP genetic similarity coefficient of domestic accessions in different breeding periods
育种时期
Breeding period
相似系数
Similarity coefficient
变幅
Range
样品数
Number of samples
第一时期(1960年以前) I (before 1960) 0.501 0.334–0.797 10
第二时期(20世纪 70年代) II (1970s) 0.507 0.388–0.767 8
第三时期(1980年至今) III (1980 to now) 0.548 0.395–0.738 18

3 讨论
3.1 海岛棉品种的遗传多样性
本文与陈光等 [6]的结果 (0.46~0.92)比较吻合 , 说明
海岛棉总体上差异比较大, 多样性比较丰富。同时, 我国
不同地区的海岛棉呈现出多样化的趋势, 这对于海岛棉
的育种是比较有利的。但新育成的品种相对于早期品种遗
传多样性逐渐降低。何良荣[19]等利用系谱分析研究表明
我国海岛棉的遗传基础在逐渐变窄, 与本研究结果相同。
同时也与我国海岛棉育种的历史有关, 在早期阶段我国
的海岛棉在长江流域、华南地区和新疆大面积种植, 生态
类型多, 遗传多样性丰富; 但 20世纪 80年代海岛棉仅剩
下新疆地区适宜种植中亚埃及型海岛棉, 导致海岛棉遗
传多样性降低。
3.2 新疆海岛棉品种的遗传多样性
本研究中所用到的新疆海岛棉都从前苏联 8763依、
5904依和 9122依衍生而来, 其遗传关系较近而聚在一起。
后期的品种多从军海 1 号衍生而来, 并与之聚于第二大
类。Ferriol[8]等用 SRAP 标记和 AFLP标记对西葫芦和笋
瓜的遗传多样性的研究表明 , 结果一致 , 但 SRAP 比
AFLP 更能反映表型的多样性及进化历史。本研究中
SRAP 标记聚类图与新疆海岛棉的系统来源很吻合, 充分
说明 SRAP标记在遗传多样性研究中的独特优势。
从聚类结果和系谱来看, 新疆海岛棉遗传组成单一,
尤其是第二大类中的新海系列海岛棉都具有军海 1 号的
遗传组分。这可能会造成海岛棉育种的“瓶颈”效应。目前,
栽培最广泛的陆地棉已经出现了“瓶颈”效应[1]。新疆海岛
棉在今后的育种中 , 应积极拓宽其遗传基础 , 才能取得
更大的突破。
3.3 新疆海岛棉育种展望
新疆地区凭着其得天独厚的气候条件, 目前是我国
最大的海岛棉生产基地。但要想打破我国海岛棉可利用种
质资源的局限性, 必须充分研究我国现有的海岛棉资源
的遗传性特性。利用单交、复交和远缘杂交等多种技术手
段 , 将常规育种和生物技术相结合 , 把好的农艺性状和
品质性状进行组装 , 才能创造出综合性状优良 , 遗传资
源丰富的育种材料, 培育出品种结构多样化、纤维类型系
列化且综合性状优良的品种。
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