全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 286−294 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101604), 引进国际科学技术计划(948计划)项目(2006-Q04), 国家高技术研究发展
计划(863计划)项目(2006AA10Z1E6)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn; Tel: 023-68251950
第一作者联系方式: E-mail: lion4302@163.com
Received(收稿日期): 2008-06-26; Accepted(接受日期): 2008-09-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00286
甘蓝型油菜胚色素成分的 QTL定位
曲存民 1 付福友 1,2 刘列钊 1 王家丰 1 毛丽佳 2 原小燕 1 谌 利 1
李加纳 1,*
1西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716; 2中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘 要: 以甘蓝型黄籽油菜 GH06和甘蓝型黑籽油菜中油 821为亲本杂交, 后代通过“一粒传法”连续自交 7代构建重
组自交系, 2007 年分别在重庆市北碚区和万州区两个试验基地种植重组自交系群体, 利用本实验室已构建的遗传连
锁图谱和复合区间作图法(CIM), 分析种胚色素的 4种主要成分的 QTL。结果共检测到 31个 QTL, 分别位于 14个不
同的连锁群, 其中 5个花色素含量有 QTL, 分别位于第 1、5、10、16和 20连锁群, 单个 QTL解释表型变异的 6.08%~
11.67%; 10个类黄酮含量有QTL, 分别位于第 1、3、6、7、12、20和 25连锁群, 单个QTL解释表型变异的 4.48%~11.10%;
8 个总酚含量有 QTL, 分别位于第 1、2、12、16 和 20 连锁群, 单个 QTL 解释表型变异的 5.24%~10.37%; 8 个黑色
素含量检测到 QTL, 分别位于第 5、8、10、12、14和 22连锁群, 单个 QTL解释表型变异的 5.44%~11.32%。解释表
型变异大于 10%的 5个 QTL, 包括 2个类黄酮含量 QTL, 花色素含量、总酚含量和黑色素含量 QTL各 1个, 它们分
别解释 11.10%、10.20%、11.67%、10.37%和 11.32%的表型变异。研究结果表明胚色素表现为多基因控制的数量性
状, 基因表达受环境影响较大, 胚与种皮色素的 QTL 吻合度不高, 推测种皮和胚色素合成可能受不同遗传体系控制,
与这些 QTL紧密相关的分子标记可以用于胚主要色素的分子标记辅助选择。
关键词: 甘蓝型油菜; 种胚; 色素; QTLs; 重组自交系
QTL Mapping of Embryonic Pigment Components in Brassica napus
QU Cun-Min1, FU Fu-You1,2, LIU Lie-Zhao1, WANG Jia-Feng1, MAO Li-Jia2, YUAN Xiao-Yan1, CHEN Li1,
and LI Jia-Na1,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2 Institute of Genetics and Developmental Biology,
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: The quality of rapeseed oil is greatly affected by embryonic pigments. However it has been little research report on the
QTL of embryonic pigment components. The objective of this study was to identify QTL controlling embryonic pigment compo-
nents in Brassica napus using the composite interval mapping (CIM) method. The recombinant inbred lines (RIL) population
selfed for 7 successive generations by single seed propagating was derived from a cross between black-seeded male parent culti-
var Zhongyou 821 and yellow-seeded female parent line GH06. The population was grown at Beibei and Wanzhou in Chongqing
in 2007. Four kinds of embryonic pigment components were identified by constructed genetic map. A total of 31 QTL were de-
tected on 14 different linkage groups. Five QTL for anthocyanidin content were located on linkage groups 1, 5, 10, 16, and 20,
respectively, explaining 6.08–11.67% of phenotypic variation; ten QTL for flavonoid content were located on linkage groups 1, 3,
6, 7, 12, 20, and 25, respectively, explaining 4.48–11.10% of phenotypic variation; eight QTL for total phenol content were
located on linkage groups 1, 2, 12, 16, and 20, respectively, accounting for 5.24–10.37% of phenotypic variation; and eight QTL
for melanin content were located on linkage groups 5, 8, 10, 12, 14, and 22, respectively, explaining 5.44–11.32% of phenotypic
variation. Five major QTL explaining over 10% of phenotypic variation were found, including 2, 1, 1, and 1 for flavonoid, antho-
cyanidin, total phenol and melanin content (qFCB-3-2, qFCW-1-1, qACW-10-1, qTPCW-12-1, and qMCB-22-5), which accounted
for 11.10%, 10.20%, 11.67%, 10.37%, and 11.32% of phenotypic variation respectively. These results suggest that the embryonic
pigments are controlled by several minor-effect genes, with a pattern of quantitative trait inheritance, and the expression of the
QTL is affected by environmental factors. QTL for seed coat pigments showed little overlapping with those for embryonic pig-
第 2期 曲存民等: 甘蓝型油菜胚色素成分的 QTL定位 287


ments, implying that seed coat pigments and embryonic pigments might be controlled by different genetic systems. Molecular
markers closely linked with these QTLs could be applied in marker-assisted selection of embryonic pigment components in Bras-
sica napus.
Keywords: Brassica napus L.; Embryo pigment; Quantitative trait locus (QTL); Recombinant inbred lines (RILs)
油菜是世界四大油料作物(大豆、向日葵、油菜、
花生)之一, 在世界油料作物中占有重要地位 [1], 也
是我国重要的食用油来源之一。油菜胚含多种色素,
大多是脂溶性的, 可保留在菜籽油中, 严重影响油
品质量。加拿大菜籽油分级标准之一就是油脂中叶
绿素含量的多少, 含量越高, 等级越低。随着分子生
物学的发展, 油菜和其他油料作物一样, 研究人员
利用构建的分子遗传连锁图谱 , 定位了一些与芥
酸、含油量[2-7]、蛋白质含量[8]等籽粒品质性状相关
的 QTL, 关于色素成分的研究[9-13]主要集中在油菜
种皮上。胚是油菜种子存储油分和蛋白质的主要器
官, 也是部分色素合成和储存的部位, 但至今未有
其相关研究报道。本文利用甘蓝型油菜重组自交系
群体, 定位了控制种胚花色素、总酚、类黄酮和黑
色素等 4 种主要胚色素含量的数量性状座位(QTL),
研究了它们在北碚和万州两个环境条件下的分布差
异。旨在为今后油菜品质分子标记辅助选择育种提
供一定的科学依据和理论指导。
1 材料与方法
1.1 亲本特征
黄籽母本 GH06 来源于甘蓝型黄籽油菜自交后
代 , 具有显性黄籽主效基因 , 黄籽度达到 90%, 黄
籽性状表现稳定。黑籽父本为中油 821 定向自交选
择后代。两亲本杂交 F2代通过“一粒传法”连续自交
7代, 建成重组自交系群体, 该群体由 219个株系组
成。2007年分别在重庆市北碚区歇马镇(海拔 260 m)
和万州区响水镇(海拔 1 000 m左右)两个试验基地种
植, 9月 28日播种育苗, 10月 24日移栽至大田, 无
重复, 随机区组设计, 每小区 3 行, 每行 15 株。按
常规生产方式进行田间管理。种子收获后自然风干。
1.2 种胚获取
称约 0.4 g种子(约 100~150粒), 放入培养皿, 用
蒸馏水浸泡 12 h, 剥离种皮和胚, 在 105℃下烘干至恒
重, 随机选取 4~5粒(约 0.02 g)胚用于实验, 3次重复。
1.3 种胚类黄酮、花色素和总酚的测定
称取约 0.02 g 种胚放入离心管, 加 5% HCl-甲
醇溶液 5 mL, 置 80℃恒温水浴加热 1 h (提取过程中
适当补充挥发的溶剂), 在 8 228×g 下离心 6 min,
残渣经重复提取, 合并两次上清液, 定容至 10 mL,
以波长 600、530、325和 280 nm测定溶液的吸光度。
以 530△ –600 nm = 0.1作为花色素苷单位来计算花
色素的含量(anthocyanidin content, AC), 以 A325nm
g−1干重表示类黄酮的含量(favoid content, FC)[14]。以
没食子酸作标准曲线(浓度范围 10~100 μg)计算总酚
的含量(total phenol content, TPC)[15]。
1.4 种胚黑色素的测定
在 1.3 的残渣中加入 2% NaOH 溶液 2 mL, 经
80℃的水浴加热提取, 测提取液在 290 nm处的吸光
度。以 A290nm g−1干重表示黑色素含量(melanin con-
tent, MC)[16]。通过色素提取, 油菜胚颜色经烘干后
为白色。
1.5 遗传连锁图谱的构建及 QTL分析
选用西南大学重庆市油菜工程技术研究中心付
福友等[20]于 2007年构建的连锁遗传图谱。该图谱包
含 26 个连锁群, 共有 420 个多态性标记(65 个 SSR
标记, 65个 RAPD和 290个 SRAP), 图谱总长 1 744
cM,相邻标记间平均距离为 4.15 cM。
采用 QTL分析软件 Windows QTL Cartographer
2.5[17]及复合区间作图(composite interval mapping,
CIM)法, 进行甘蓝型油菜品质相关性状的QTL定位
和效应检测[18]。进行 CIM 分析时, 选用 1 cM 的步
长(walking speed), 按照假定检测 10和 Zmapqtl模型
3, 选取参数 1 000 次回归, 显著水平 0.01。遵照
McCouch等 [19]的方法命名 QTL: 斜写的小写字母
“q”加上性状的名字, 后面跟一个数字表示连锁群的
序号, 最后一个数字表示 QTL 的序号。如 qAC-2-3
表示花色素在第 2连锁群上的第 3个 QTL。
2 结果与分析
2.1 胚色素分析
试验所选用黄籽亲本 GH06 和黑籽亲本中油
821 在种皮色泽上存在极显著差异, 两亲本间色素
含量表现出显著性差异(表 1)。在甘蓝型油菜的黄籽
和黑籽株系的胚中含有不同浓度的色素, 统计分析
表明, 各性状值表现为连续正态分布(图 1), 表明其
后代分离不是由单个主效基因控制, 而是由多基因
控制的数量性状, 符合 QTL作图要求。
288 作 物 学 报 第 35卷

表 1 2007年亲本和 RIL(GH06/Zhongyou 821 F7)群体性状数据统计分析
Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL (GH06/Zhongyou 821 F7) and parent in 2007
性状
Trait
花色素含量
Anthocyanidin content
类黄酮含量
Flavoid content
总酚含量
Total phenol content
黑色素含量
Melanin content
亲本种皮 Zhongyou 821 22.08 48.00 49.17 204.14
Seed coat GH 06 0.52 26.42 30.44 81.36
F-value 1.51** 2.38** 2.26** 1.03**

亲本种胚 Zhongyou 821 0.81 92.19 24.21 26.22
Embryo GH 06 0.44 67.00 21.70 24.20
F-value 1.32** 1.50* 0.34 5.86*

群体种皮 平均值 Mean 6.86 35.85 37.71 174.94
Seed coat 最大值 Max 28.26 71.76 71.20 492.11
最小值 Min 0.17 4.31 18.23 63.69

群体种胚 平均值 Mean 0.69 74.82 22.98 35.79
Embryo 最大值 Max 1.14 90.00 29.61 47.73
最小值 Min 0.47 58.35 17.82 31.56
*和**: 在 0.05和 0.01水平差异显著。
*, **: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 胚色素成分的 QTL定位
表 2表明, 2007年从两个试验基地共检测到 31
个胚相关色素成分的 QTL, 单个 QTL解释性状表型
变异的变幅在 4.48%~11.67%之间。这些 QTL 分属
14 个连锁群, 其中第 1 和 20 连锁群较多(图 2), 分
别有 6和 5个 QTL; 单个 QTL解释性状表型变异大
于 10%的共有 5个 QTL, 分别位于第 1、3、10、12
和 22条连锁群(图 2)。对于同一性状 , 等位基因的
增效作用既有来自母本的, 亦有源自父本的(即高值
或低值亲本都可以存在对性状增效的等位基因)。
2.2.1 花色素含量QTL分析 共检测出 5个花色
素含量 QTL (北碚 3个, 万州 2个), 分别位于第 1、
5、10、16和 20连锁群, 分别共解释 23.79%和 17.75%
的表型变异。5 个 QTL 中仅有 qACB-5-2 为来自父
本的等位基因, 起增效作用; 在万州检测到 1 个主
效 QTL, 单个 QTL解释表型变异的 11.67%, 从加性
效应值可以看出为来自母本的等位基因, 起增效作
用。
2.2.2 类黄酮含量 QTL分析 共检测出 10 个类
黄酮含量QTL (北碚 7个, 万州 3个), 分别位于第 1、
3、6、7、12、20和 25连锁群, 分别共解释 49.20%
和 25.59%的表型变异。在北碚等位基因的增效作用
既有来自母本的, 也有源于父本的; 在万州等位基
因的增效作用均来自父本。其中在北碚和万州分别
检测到 1 个主效 QTL, 单个 QTL 分别解释 11.10%
和 10.20%的表型变异, 分别位于第 1和 12连锁群。
2.2.3 总酚含量QTL分析 共检测出 8个总酚含
量 QTL(北碚 5个, 万州 3个), 分别位于第 1、2、12、
16和 20连锁群, 分别共解释 36.62%和 21.44%的表
型变异。其中在万州检测到 1个主效QTL, 单个QTL
解释表型变异的 10.37%。在两个环境中等位基因的
增效作用既有来自母本的, 也有源于父本的, 即高
值或低值亲本都可以存在对性状增效的等位基因。
2.2.4 黑色素含量QTL分析 共检测出 8个黑色
素含量 QTL (北碚 5个, 万州 3个), 分别位于第 5、
8、10、12、14和 22连锁群上, 分别共解释 37.80%
和 21.92%的表型变异。在北碚等位基因的增效作用
仅有 qMCB-14-4 为来自母本, 其余均来自父本; 在
万州等位基因的增效作用均来自母本。其中在北碚
检测到 1个主效 QTL, 位于第 22连锁群, 可解释表
型变异的 11.32%。
2.3 不同环境 QTL的比较
在北碚和万州两个环境中在相同的连锁群位置
未能检测到胚色素QTL(表 2), 说明该性状受环境影
响较大。同一性状的 QTL在不同的环境具有不同的
效应值, 例如影响花色素含量的 QTL, 在北碚环境
中提高其含量的等位基因只有一个来自黑籽亲本中
油 821, 其余均来自黄籽亲本 GH06; 而在万州环境
中则均来自黄籽亲本 GH06。
另外, 北碚环境中在第 1 连锁群上检测到一个
影响花色素含量 QTL 和一个总酚含量 QTL 与同一
标记 EM30ME34/100 连锁; 第 5 连锁群上检测到一
第 2期 曲存民等: 甘蓝型油菜胚色素成分的 QTL定位 289



□: 万州; ■: 北碚 □: Wanzhou; ■: Beibei
图 1 GH06/中油 821 F7重组自交系胚中花色素、类黄酮、总酚和黑色素的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of anthocyanidin, flavonoid, total phenol, and melanin contents in embryo of RIL in 2007
RIL from GH06/Zhongyou 821 F7.

个影响花色素含量 QTL 和一个黑色素含量的 QTL
与同一标记 S226/680连锁; 万州环境中在第 12连锁
群上检测到一个影响类黄酮含量 QTL 和一个黑色
素含量的QTL与同一标记 EM31ME54/250连锁; 两
个环境中在第 20 连锁群上检测到影响花色素含量的
QTL和影响总酚含量的QTL与同一标记 EM40ME13/
260连锁。还有在北碚环境中检测到影响类黄酮含量
的 QTL与不同连锁群的不同位置上的标记 EM39ME10
连锁。说明甘蓝型油菜胚色素表现为多基因控制的
数量性状, 基因表达受到环境的影响, 由于至今尚
未见油菜胚色素的相关研究报道, 所以这些结果还
需要进一步研究证明。

290 作 物 学 报 第 35卷

表 2 重组自交系中胚花色素、类黄酮、总酚和黑色素的 QTL
Table 2 QTLs for anthocyanidin, flavonoid, total phenol, and melanin detected from RIL
色素成分
Pigment
Component
地点
Site
QTL
连锁群
Linking
group
染色体
Chr.
标记
Marker
位置
Position
LOD
加性效应
Additive
effect
解释表型变异
R2(%)
qACB-1-1 1 C1 EM30ME34/100 19.45 3.25 +0.046 6.34
qACB-5-2 5 C7 S226/680 0.01 4.54 –0.054 8.90
北碚
Beibei
qACB-20-3 20 A9 EM40ME13/260 25.46 3.74 +0.053 8.55
qACW-10-1 10 A7 CB10439/200(P7) 57.35 4.99 +0.058 11.67
花色素含量
Anthocyanidin
content
万州
Wanzhou qACW-16-2 16 C3 EM32ME17/400 24.03 2.79 +0.041 6.08

qFCB-3-1 3 EM19ME23/130 23.90 2.51 +1.940 4.48
qFCB-3-2 3 EM18ME10/250 69.75 4.64 +3.130 11.10
qFCB-6-3 6 EM39ME10/130 10.77 4.50 +2.520 8.24
qFCB-7-4 7 EM39ME10/500 8.01 2.51 +2.070 5.65
qFCB-20-5 20 A9 EM09ME57/60 51.02 3.91 –2.370 7.12
qFCB-20-6 20 A9 EM30ME01/100 58.16 2.73 –2.080 5.09
北碚
Beibei
qFCB-25-7 25 EM53ME44/500 22.63 3.73 +2.400 7.52
qFCW-1-1 1 C1 CB10536/160(P11) 48.61 4.64 –3.490 10.20
qFCW-1-2 1 C1 CB10258/170(P11) 52.60 3.74 –3.260 8.20
类黄酮含量
Flavonoid
content
万州
Wanzhou
qFCW-12-3 12 A4 EM31ME54/250 58.70 2.59 –2.510 7.19



qTPCB-1-1 1 C1 EM18ME41/330 17.21 3.16 +0.590 6.71
qTPCB-1-2 1 C1 EM30ME34/100 19.45 3.76 +0.630 7.82
qTPCB-1-3 1 C1 EM35ME60/360 21.54 2.56 +0.530 5.30
qTPCB-2-4 2 A5 EM54ME46/190 61.93 4.81 –0.850 9.99
北碚
Beibei
qTPCB-20-5 20 A9 EM30ME08/550 139.72 2.70 –0.600 6.80
qTPCW-12-1 12 A4 S453/350 61.70 4.88 –0.710 10.37
qTPCW-16-2 16 C3 EM33ME23/60 15.84 2.56 +0.510 5.24
总酚含量
Total phenol
content
万州
Wanzhou
qTPCW-20-3 20 A9 EM40ME13/260 25.46 2.51 –0.530 5.83



qMCB-5-1 5 C7 S226/680 2.01 2.53 –1.090 5.97
qMCB-8-2 8 A6 EM36ME05/220 77.31 2.85 –1.080 5.94
qMCB-8-3 8 A6 EM45ME28/500 87.89 3.76 –1.250 7.67
qMCB-14-4 14 A1 EM38ME61/400 38.32 2.70 +1.190 6.90
北碚
Beibei
qMCB-22-5 22 EM47ME40/310 33.88 4.89 –1.830 11.32
qMCW-10-1 10 A7 EM35ME54/130 48.49 4.34 +1.590 9.97
qMCW-10-2 10 A7 Ol12-E03/80(P7) 57.71 2.94 +1.280 6.51
黑色素含量
Melanin content
万州
Wanzhou
qMCW-12-3 12 A4 EM31ME54/250 56.70 2.58 +1.170 5.44
+ : GH06等位基因的加性效应增加性状表型值; −: Zhongyou 821等位基因的加性效应增加性状表型值。
+: the additive effect from GH06; –: the additive effect from Zhongyou 821.

2.4 胚色素 QTL与种皮色素 QTL的比较
Fu等[20]2007年对油菜种皮中花色素、类黄酮、
总酚和黑色素进行了 QTL定位, 发现不同环境中种
皮色素 QTL 均在第 18 连锁群集中分布(另文发表),
本文发现不同环境胚色素 QTL 在第 1 和 20 连锁群
分布, 仅在第 2和 12连锁群上同时检测到种皮和胚
相关的 QTL(图 2), 但 31个胚色素 QTL中仅有 4个
位于这两个连锁群上, 且没有相同的连锁标记, 说
明种皮和胚中这 4 种色素合成的遗传控制机制可能
不同。
第 2期 曲存民等: 甘蓝型油菜胚色素成分的 QTL定位 291






292 作 物 学 报 第 35卷


花色素： 北碚, 万州；类黄酮： 北碚, 万州；总酚： 北碚, 万州；黑色素： 北碚, 万州
Anthocyanidin: Beibei, Wanzhou; flavonoid: Beibei, Wanzhou; total phenol: Beibei, Wanzhou; melanin: Beibei, Wanzhou
图 2 复合区间作图检测到的胚色素成分的 QTL
Fig. 2 QTL for embryo pigment components with CIM in RIL
**表示与种皮色素QTL连锁的标记。**: marker linked to QTLs for seed coat pigment contents.
第 2期 曲存民等: 甘蓝型油菜胚色素成分的 QTL定位 293


3 讨论
前人已经在探讨甘蓝型黄籽油菜种皮色泽的遗
传机制方面作了大量的工作, 并取得了很大的进展,
各国育种家先后育出了一批甘蓝型黄籽油菜材料并
进行了一系列遗传研究。Shirnadegan等[22]认为甘蓝
型油菜种皮色泽可能受 3 对基因控制, 且黑色对褐
色和黄色似乎具有上位性; Theander 等[23]认为可溶
性花色素是影响种皮颜色的主要原因, 凝聚多酚是
产生黄、黑籽种皮差异的主要原因; 王汉中等[24]认
为黑色素才是种皮颜色变异的主要因素, 多酚在种
子颜色差异中起着重要作用。梁艳丽等[25-26]认为色
泽主要受母性基因型所控制, 不同黄籽来源材料中
的黄籽基因也不同。叶小利等[27]认为黑籽与黄籽种
皮色泽的差异主要与多酚、类黄酮、花色素和黑色
素有关; 也有研究认为[28]花色素、多酚和类黄酮对
未成熟种子的种皮颜色有决定作用, 黑色素决定了
成熟种子种皮颜色。胚在植物体的发育过程中提供
植物发育所需的营养物质, 种子成熟过程中会积累
大量有机化合物, 但是胚中是否会积累与种皮色素
相同的色素, 以及色素形成的遗传控制是否与种皮
色素合成相关并没有得到应有的研究, 对棉花胚中
光合色素[29]、小麦胚中类黄酮[30]有过一定的研究报
道。但油菜育种中对油菜籽胚色素研究较少, 而在
种皮色素减少后的黄籽油菜加工中, 胚色素含量将
影响菜籽油和饼粕的质量, 因此研究甘蓝型油菜的
胚色素的遗传机理就显得尤为重要。
Fu等 [20]进行了种皮色泽的 QTL定位研究 , 将
一个控制种皮色泽的主效 QTL 定位在第 9 染色体
(即本文的第 20连锁群, 图 2), 位于 EM30ME10/120
与 EM43ME16/220 标记之间, 并通过分子标记与拟
南芥的透明种皮的相关基因的同源比对认为 TT10
基因可能是控制甘蓝型油菜种皮色泽的关键基因。
本文也在其相应区域检测了 2个影响胚类黄酮含量
的 QTL (qFCB-20-5和 qFCB-20-6), 说明控制胚类黄
酮含量的 QTL 和控制种皮色泽的相关 QTL 在很大
程度上可能是受到相同的关键基因调控或者具有相
同的合成代谢途径, 这些结果还需要在今后的实验
中进一步研究证明。
从种皮与胚色素合成的 QTL对比分析可知, 大
多数种皮色素QTL与胚色素QTL没有连锁关系, 这
暗示着种皮色素合成和胚色素合成的遗传控制系统
可能不同, 或者是同一遗传系统受不同的上游调控
因子调控。从各 QTL的加性效应分析也可看出这一
趋势, 大多数种皮色素 QTL的增效位点来自黑籽亲
本, 减效位点来自黄籽亲本[20], 而胚色素 QTL 的增
效位点既有来自母本的, 也有源于父本的, 即高值
或低值亲本都可以存在对性状增效的等位基因。如
果种皮和胚色素合成分属不同的遗传系统, 则可以
解释为: 黄籽油菜育种仅对种皮色素遗传控制系统
产生选择压力, 而对胚色素遗传控制系统没有压力,
因此, 黄、黑籽亲本的种皮色素基因型呈同效基因
相联状态, 而胚色素基因型呈离散状态。唐章林等[31]
对黄、黑籽油菜种子的解剖分析也支持这一推论。
本文结果说明 , 胚色素具有数量性状的特点 ,
受环境影响较大。第 1、8、10 及 20 连锁群上存在
影响同一性状的不同 QTL聚集在一起的现象, 这可
能源于相关基因的紧密连锁; 另外, 在同一连锁群
上检测到控制不同色素含量的QTL与同一标记连锁
(如 1、5、20 连锁群上), 其原因可能是色素组分间
存在共同或部分相同的代谢途径, 在育种中可利用
这种特性对多个相关性状进行遗传改良, 达到事半
功倍的效果; 在同一环境检测到同一性状与不同连
锁群的同一标记连锁, 其原因可能是甘蓝型油菜为
异源四倍体, 同一基因往往具备多个拷贝, 这些标
记可用于甘蓝型油菜种子色素的合成代谢的进一步
的研究。
4 结论
在第 1、8、10、14、12和 20等 14个连锁群上
共定位了 31个影响种胚色素含量的 QTL, 其中贡献
率大于 10%的有 5个, 分别解释表型变异的 11.67%、
11.10%、10.20%、11.32%和 10.37%; 其余 QTL的效
应值都相对较小 , 表现为多基因控制的数量性状 ,
基因表达受到环境的影响 ; 甘蓝型油菜胚色素的
QTL与种皮色素的 QTL吻合度不高, 推测种皮和胚
色素合成由不同的遗传体系控制。
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