全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 17251735 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金联合资助项目(U0631002)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 徐建龙, E-mail: xujlcaas@yahoo.com.cn; 周少川, E-mail: xxs123@163.com **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-03-04; Accepted(接受日期): 2010-06-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01725
高产、抗旱和耐盐选择对水稻产量相关性状的影响
周 政 1 李 宏 2,** 孙 勇 1 黄道强 2 朱苓华 1 卢德城 2 李康活 2
徐建龙 1,* 周少川 2,* 黎志康 1,3
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 广东省农业科学院水稻研究所,
广东广州 510640; 3 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, the Philippines
摘 要: 水稻生产受到许多环境因素的胁迫, 其中干旱和盐害是两大最重要的非生物逆境, 培育抗旱和耐盐品种是
减轻这两种逆境危害最经济有效的措施。利用籼型供体广恢 122、Bg94-1 和粳型供体原粳 7号、沈农 89366 导入高
产优质籼型品种丰矮占 1 号背景, 创建 BC3F5导入系群体, 经目标性状筛选, 以获得的 2 个高产抗旱导入系丰矮占 1
号/广恢 122和丰矮占 1号/原粳 7号为亲本进行高产抗旱聚合, 以高产耐盐导入系丰矮占 1号/沈农 89366和丰矮占 1
号/Bg94-1进行高产耐盐聚合。以聚合亲本为对照, 在 2个 F2聚合群体中分别进行抗旱、耐盐、高产筛选, 每个聚合
群体分别获得 30~42 个不等的抗旱、耐盐和高产性状的极端个体, 不同性状的选择强度变幅为 8.3%~11.7%。3 个目
标性状极端选择后代在正常水田种植, 其产量相关性状抽穗期、单株有效穗数、穗总粒数、穗实粒数、结实率、千
粒重等均呈现明显的分离, 各性状的变异方向因不同的选择群体和选择性状而异。在 2 个聚合组合的 6 个选择群体
后代, 有效穗数和每穗实粒数对单株产量的贡献最大, 前者平均贡献率为 18.5%, 变幅为 12.9%~27.4%, 后者平均贡
献率为 13.1%, 变幅为 9.0%~21.2%。经过不同性状的交叉筛选, 2个聚合组合的抗旱选择群体分别出现 10.0%和 36.7%
耐盐的株系, 其平均耐盐水平与耐盐选择群体相当, 表明水稻抗旱和耐盐存在一定程度的遗传重叠。提出了利用回交
导入系先进行抗旱、耐盐筛选, 再进行产量选择和在此基础上对 3 个性状进一步聚合的高产抗旱和高产耐盐新品种
培育策略。
关键词: 水稻; 导入系; 抗旱性; 耐盐性; 聚合育种; 遗传重叠
Effect of Selection for High Yield, Drought and Salinity Tolerances on Yield-
Related Traits in Rice (Oryza sativa L.)
ZHOU Zheng1, LI Hong2,**, SUN Yong1, HUANG Dao-Qiang2, ZHU Ling-Hua1, LU De-Cheng2,
LI Kang-Huo2, XU Jian-Long1,*, ZHOU Shao-Chuan2,*, and LI Zhi-Kang1,3
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China; 2 Rice Research Institute of Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 3 International Rice
Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, The Philippines
Abstract: Rice production is limited by many environmental factors, of which drought and salinity are the most important abiotic
stresses which greatly constrain yield and planting area of rice. Development of drought and salinity tolerant (DT, ST) varieties is
a most effective method to solve this problem. Using BC3F5 introgression populations derived from an elite indica variety
Feng’aizhan 1 (FAZ1) as the recurrent parent and indica varieties Guanghui 122, Bg 94-1, and japonica varieties Yuanjing 7 and
Shennong 89366 as donor parents, two high yield (HY) lines with DT, FAZ1/Guanghui 122 and FAZ1/Yuanjing 7, and two HY
lines with ST, FAZ1/Shennong 89366 and FAZ1/Bg94-1, were selected and used for the pyramiding of HY and DT or ST. As
compared with the pyramiding parents, DT, ST, and HY lines were selected from the two pyramiding F2 populations, getting
3042 extreme DT, ST and HY individuals with selection intensity of 8.3%11.7%, respectively. Under the irrigation condition,
the selected populations with three target-trait all showed obvious segregations of yield-related traits including heading date, pani-
cle number per plant, spikelet number per panicle, filled grain number per panicle, seed setting rate, and 1000-grain weight. Direc-
1726 作 物 学 报 第 36卷

tion of variation varied with the selected populations and the related traits. Among the six selected populations, the reproductive
panicle number per plant and filled grain number per panicle had greatest contributions to yield with an average of 18.5% and a
range of 12.9%27.4% for the former an average of 13.1% and a range of 9.0%21.2% for the latter. After intercross screening,
around 10.0%36.7% of ST lines were selected from the DT-selected populations of the two pyramiding crosses with an
equivalent resistance levels as those ST-selected populations on the average, indicating that some genetic overlapping exists
between DT and ST. The strategy of first screening against DT or ST then HY and further pyramiding of these three target traits
from different donors is recommended for rice breeding for high yield with DT and ST.
Keywords: Rice; Introgression lines; Drought tolerance; Salinity tolerance; Pyramiding breeding; Genetic overlapping
粮食生产受制于许多环境因素, 干旱和盐害是
制约水稻产量和种植面积的两大最主要的非生物逆
境因素[1-2]。在亚洲, 约有 50%的稻田主要靠雨水灌
溉, 干旱是该生态区产量的主要限制因素之一[3]。另
有 4 900万公顷适合水稻生产的土地由于盐碱危害
未能开发利用[4-5]。近年来, 由于人口的不断增长及
工业化和城市化的迅猛发展, 淡水资源急剧减少。
目前已有相当数量的传统水稻田由于缺少灌溉水而
变成雨养田。在广大盐害地区, 干旱和盐害通常交
织发生, 一旦干旱缺水, 盐就很容易从土壤底层返
到土壤表面, 从而加剧对水稻的盐害[6-7]。培育抗旱
和耐盐品种是解决干旱和盐害的最有效措施。然而,
由于以往对抗旱和耐盐育种的重视程度不够, 加以
这些性状本身遗传和生理的复杂性[8-9], 缺少有效的
鉴定筛选手段和难以打破抗旱性和耐盐性与不良性
状的连锁累赘, 导致水稻抗旱和耐盐品种培育的进
展非常缓慢[10-11]。
从当前水稻生产面临的实际情况来看, 相对于
雨养田或旱地的抗旱育种, 如何提高灌溉稻的水分
利用效率, 培育节水抗旱的水稻品种是一项更具现
实意义的工作。同样, 提高水稻品种的耐盐水平, 无
疑对进一步扩大水稻种植面积有积极的推动作用。
近年来 , 国际水稻研究所(IRRI)已将水稻品种的抗
旱性改良列为一项优先考虑的工作(see Mid-Term
Plan of 2007)。国内在全球水稻分子育种计划的带动
下, 通过引进全球水稻分子育种亲本导入各生态区
优良水稻品种背景培育的回交导入系, 结合后代抗
旱、耐盐筛选, 已经获得一大批优良品种背景的抗
旱、耐盐导入系材料[12-14]。现有的研究表明, 品种
在水田的产量与旱田产量存在显著的正相关, 通过
表型性状的选择来提高抗旱性不会对产量带来负面影
响, 因而可以将产量与抗旱性很好地结合起来[15-18]。
这一研究结果为利用育种分离群体在旱、盐胁迫条
件下筛选抗旱性和耐盐性, 选育高产的节水抗旱和
耐盐水稻新品种奠定了技术思路。
国内提高灌溉稻节水抗旱和耐盐性的育种起步
相对较晚, 目前就抗旱和耐盐性状的选择对水田种
植条件下产量及其相关性状的影响还缺乏深入的了
解。本研究利用不同供体导入优质高产品种丰矮占
1号背景培育的 BC3F5回交导入群体, 经过丰产性、
抗旱性和耐盐性鉴定筛选(分别简称为高产选、旱选
和盐选), 获得高产抗旱和高产耐盐导入系, 进一步
将不同供体来源的高产抗旱导入系和高产耐盐导入
系分别聚合, 分析聚合群体后代筛选到的高产、抗
旱和耐盐株系群体在水田条件下的产量及其相关性
状的表现特点, 为选育节水抗旱、耐盐、高产水稻
品种提供依据。
1 材料与方法
1.1 回交群体构建和聚合亲本株系的获得
回交选择导入系由广东省农业科学院水稻研究
所(广东广州, 北纬 23°1, 东经 113°2, 海拔高度 6.6
m) 以丰矮占 1号(FAZ 1, 早稻中迟熟高产优质籼稻
品种)为轮回亲本, 以来自中国的籼稻广恢 122 和粳
稻原粳 7 号、沈农 89366 及来源于斯里兰卡的籼稻
Bg94-1 为供体亲本, 配制 4 个杂交组合的 F1, 再从
每个 BC1F1代随机选 27个不同单株作为父本, FAZ1
作为母本, 进行第 2次轮回杂交, 2001年晚季 4个组
合均产生 27个 BC2F1株系, 每个株系逐株取花粉采
取混合授粉方式, 再与 FAZ1 进行第 3 次轮回杂交,
2002 年早季 4 个组合各产生 27 个 BC3F1株系。从
此以产量性状为选择指标, 以 FAZ1 为对照, 在每
个自交世代从每个株系中选择产量优异的两个单株,
直至 2004年早季获得 FAZ1/广恢 122、FAZ1/原粳 7
号、FAZ1/沈农 89366 和 FAZ1/Bg94-1 的 BC3F5高
产导入系分别为 53、52、55和 53个。
对上述 4 个组合的高产导入系分别进行抗旱、
耐盐和产量鉴定, 分别从 FAZ1/广恢 122 和 FAZ1/
原粳 7号导入系后代筛选出高产抗旱导入系各 1个,
从 FAZ1/沈农 89366 和 FAZ1/Bg94-1导入系后代鉴
定出高产耐盐导入系各 1 个。这些鉴定出来的高产
抗旱和高产耐盐导入系的产量与 FAZ1 相当或更好,
第 10期 周 政等: 高产、抗旱和耐盐选择对水稻产量相关性状的影响 1727


抗旱和耐盐性明显强于 FAZ1。为进一步聚合不同供
体来源的抗旱和耐盐基因 , 分别将 2个高产抗旱导
入系(FAZ1/广恢 122和 FAZ1/原粳 7号)及 2个高产
耐盐导入系(FAZ1/沈农 89366和 FAZ1/Bg94-1)作亲
本配置聚合杂交, 培育聚合的 F2群体用于抗旱、耐
盐和高产性状的筛选。
1.2 抗旱、高产和耐盐筛选
2008 年早季, 在广东省农业科学院水稻研究所
旱棚对上述两个聚合 F2群体进行抗旱筛选, 同时在
大田正常灌溉条件下进行高产选择。3月 15日播种,
水田育秧, 移栽秧龄为 25 d, 种植密度为 20 cm ×
16.7 cm。12株 1行, 每群体按照 2行 FAZ1、2行父
本、2行母本和 30行 F2 (360株)方式种植。常规管
理, 控制好病虫害。至分蘖盛期开始断水胁迫, 只有
当干旱非常严重的情况才进行适量的灌溉, 将土壤
含水量控制在 60%左右 , 干旱胁迫维持至生长结
束。成熟期以单株的目测产量作为抗旱性筛选的指
标, 以各自群体的亲本为对照, 对结实较好且单株
产量高的个体选收 F3种子, 构成抗旱选择群体。在
正常灌溉大田, 对单株目测产量明显高于轮回亲本
和双亲的个体选收 F3种子, 构成高产选择群体。
苗期耐盐筛选在中国农业科学院重大科学工程
温室进行。采用水培法, 种子在 50℃烘 5 d 打破休
眠, 用 1%次氯酸钠溶液浸泡 10 min进行表面消毒,
在 35℃下浸种、催芽至露白。选发芽一致的种子播
于底部带有尼龙网的泡沫板孔中, 置于 20 L盛有水
的塑料盆中, 每株系播 1 行 13 粒, 2 次重复。采用
pH 为 5.5 的清水培养至两叶一心期, 之后采用含
140 mmol L1 NaCl的 Yoshida等[19]营养液进行盐胁
迫处理, 期间每 2 d 一次调 pH 至 5.5 左右, 每 5 d
换一次营养液。当轮回亲本青枯死亡至不可逆转时,
选择群体中仍能正常生长的耐盐个体, 转移至正常
营养液恢复生长 10 d, 随后移栽于大田收获种子,
构成耐盐选择群体。
1.3 选择群体抗旱、耐盐和产量的交叉及重复鉴
定
2009 年秋季, 将高产抗旱和高产耐盐聚合群体
中筛选出来的抗旱、耐盐和高产株系在北京中国农
业科学院作物科学研究所昌平基地和中国农业科学
院重大科学工程温室分别进行产量和苗期耐盐性的
重复或交叉鉴定。4 月 29 日播种, 温室育秧, 移栽
秧龄为 25 d, 种植密度为 20 cm × 18 cm。12株 1行,
每株系种 3 行, 每隔 20个株系插入 FAZ1和聚合双
亲, 2次重复。浅水灌溉, 施肥和病虫防治同一般大
田。考察每株系中间行的 8株, 记载抽穗期(heading
date, HD, 单位: d), 成熟时从中间 5 株每株收获 1
个主穗用于考察产量相关性状, 包括单株有效穗数
(panicle number per plant, PNP)、穗长(panicle length,
PL, 单位 : cm)、每穗总粒数 (spikelet number per
panicle, SNP)、每穗实粒数(filled grain number per
panicle, FNP)、结实率(seed setting rate, SSR)和千粒
重(1000-grain weight, GWT, 单位: g), 另混收剩余
的中间 3株测定单株产量(grain yield, GY, 单位: g)。
苗期耐盐性评价方法与 1.2 节提到的筛选方法
相同, 2 次重复。盐胁迫后 10 d, 按照 SES 标准[20]
评价每个株系幼苗的叶片盐害级别 (score of salt
toxicity of leaves, SST), 调查各株系秧苗在盐胁迫
后的存活天数(survival days of seedlings, SDS)。
于 2009年秋季在广东省农业科学院水稻研究
所进行, 由于 8月下旬台风导致旱棚破损严重 , 后
期雨水偏多, 旱胁迫失败, 故没有对选择群体的抗
旱鉴定数据进行收集。
1.4 数据分析
以 2 次重复的均值为输入数据 , 利用 SAS
PROC GLM 程序[21]对 2 个聚合群体筛选出来的抗
旱、耐盐和高产株系后代进行产量及产量组分间的
相关、通径和多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 高产、抗旱和耐盐选择群体的性状表现
不同供体(广恢 122 和原粳 7 号)来源的高产抗
旱导入系第一轮聚合获得的 F2随机群体, 经旱胁迫
条件下的节水抗旱、苗期耐盐和水田种植条件下的
高产筛选, 分别获得节水抗旱、耐盐和产量明显好
于轮回亲本 FAZ1的个体 30、33和 30株(表 1), 不
同性状的选择强度为 8.3%~9.1%。由于 2009年秋季
广州雨水偏多, 旱胁迫效果不好, 3个性状的入选单
株的株系后代未获得理想的抗旱鉴定数据, 但就入
选的 F2单株产量来衡量, 旱胁迫条件下 30个入选单
株的平均产量为 23.4 g, 显著高于聚合双亲。对 3个
性状入选的 F3株系分别进行苗期耐盐和水田产量的
交叉或重复鉴定, 盐选群体的株系后代平均幼苗存
活天数为 10.2 d, 耐盐性显著强于聚合双亲; 产量
选择群体后代的平均产量为 29.7 g, 与其中聚合亲
本 P1相当, 但显著高于旱选和盐选株系。表明对高
产抗旱的聚合后代进行节水抗旱、耐盐和高产选择
1728 作 物 学 报 第 36卷

的效果明显, 能筛选出较多的耐盐株(33 株), 而且
30个节水抗旱株系后代在盐胁迫条件下的平均幼苗
存活天数为 9.7 d, 与盐选群体相当, 表现出较强的
耐盐性。
不同供体(沈农 89366 和 Bg94-1)来源的高产耐
盐导入系第一轮聚合的 F2随机群体, 经苗期耐盐、
节水抗旱和水田高产筛选, 分别获得耐盐、节水抗
旱和产量明显好于轮回亲本的个体 42、30 和 30 株
(表 1), 不同性状的选择强度为 8.3%~11.7%。旱胁迫
条件下 30个入选单株的平均籽粒产量为 20.9 g, 显
著高于聚合双亲。3 个性状入选的 F3株系经苗期耐
盐和水田产量的交叉或重复鉴定, 盐选群体的株系
后代平均幼苗存活天数为 11.5 d, 显著好于聚合双
亲和旱选及高产选群体, 产量选择群体的株系的平
均产量为 27 g, 与双亲和盐选群体相当, 但显著高
于旱选群体。表明在高产耐盐的聚合后代对上述 3
个性状的选择同样具有明显的效果。同样, 从高产
耐盐聚合群体中也筛选出较多的抗旱株(30株)。
2.2 高产、抗旱和耐盐选择群体在水田条件下产
量相关性状的分离
在高产抗旱聚合后代, 高产、抗旱和耐盐不同
选择群体在正常灌溉条件下的产量相关性状表现不
一(表 1), 平均来说, 抽穗期性状盐选群体显著早于
高产选群体及聚合亲本 1 (FAZ1/广恢 122), 盐选和
高产选群体的穗长显著或极显著短于旱选群体和聚
合双亲, 3种选择群体的有效穗数没显著差异, 但均
显著多于聚合亲本 2 (FAZ1/原粳 7号), 而旱选和盐
选群体显著少于聚合亲本 1, 3种选择群体的每穗粒
数没差异, 但均显著或极显著少于聚合双亲, 结实率
和每穗实粒数在 3 种选择群体之间也没差异, 但均显
著或极显著低于聚合亲本 2, 盐选群体的千粒重显著
或极显著低于旱选和高产选群体及聚合亲本 1。
在高产耐盐聚合后代, 3种选择群体的抽穗期和
穗长没有差异, 但旱选和高产选群体的抽穗期要显
著早于聚合双亲(表 1), 高产选群体的穗长则显著短
于聚合亲本 2 (FAZ1/Bg94-1), 旱选群体的有效穗数
显著或极显著少于高产选群体和聚合亲本 1 (FAZ1/
沈农 89366), 3种选择群体之间的每穗粒数没有差异,
但均显著或极显著多于聚合亲本 1, 对于结实率 ,
高产选群体显著低于盐选群体和聚合亲本 1, 每穗
实粒数和千粒重在 3 种选择群体之间及与聚合双亲
间均不存在显著差异。
尽管 2 个聚合群体的 3 种选择后代有些性状如
高产抗旱聚合群体的有效穗、每穗粒数、结实率和
每穗实粒数, 以及高产耐盐聚合群体的抽穗期、穗
长、每穗总粒数、每穗实粒数和千粒重的平均值没
有显著差异(表 1), 但 3种选择群体的几乎所有产量
相关性状都表现出明显分离, 出现显著不同于轮回
亲本的个体(表 2)。在高产抗旱聚合群体 3种性状的
选择后代中, 表现出抽穗期显著提早、有效穗数和
每穗粒数显著减少的趋势, 穗长、结实率和千粒重
有显著增加趋势, 而每穗实粒数和单株产量有增有
减。在高产耐盐聚合群体 3种性状的选择后代中, 同
样出现抽穗期显著提早、有效穗数显著减少和单株
产量显著降低的趋势, 每穗粒数、每穗实粒数和千
粒重有显著增加的趋势, 而穗长和结实率则有增有
减。表明不同类型聚合群体的高产、抗旱和耐盐选
择对后代各种产量相关性状有不同的影响。
2.3 高产、抗旱和耐盐选择群体产量及其相关性
状的相关与通径分析
2 个聚合群体的高产、抗旱和耐盐选择后代的
每穗实粒数与结实率和每穗总粒数均显著或极显著
正相关(表 3), 单株产量与每穗实粒数和有效穗数呈
显著或极显著正相关, 但与结实率、每穗粒数和千
粒重的相关存在差异。千粒重与穗长的相关性在 2
个聚合群体的选择后代表现相似, 但千粒重与每穗
粒数在高产抗旱聚合群体的旱选和盐选后代均呈显
著负相关, 而在高产耐盐群体 3 种性状的选择后代
相关不显著。每穗粒数与有效穗数在高产耐盐聚合
群体的盐选和高产选后代分别达到极显著正相关和
负相关, 而在高产抗旱聚合群体中仅高产选择后代
存在显著正相关。结实率与抽穗期仅在高产抗旱聚
合群体的盐选后代达到极显著负相关。
通径分析表明, 在 2 个聚合群体的高产、抗旱
和耐盐 3 种不同性状的 6 个选择后代, 有效穗数和
每穗实粒数对单株产量的贡献最大, 前者对产量的
平均贡献率为 18.5%, 变幅为 12.9%~27.4%, 后者平
均贡献率为 13.1%, 变幅为 9.0%~21.2%。在高产抗
旱聚合群体的高产和耐盐选择后代, 结实率对产量
的贡献分别达到 15.3%和 10.5%, 仅次于有效穗数
和每穗实粒数。而在高产耐盐聚合群体的抗旱和耐
盐选择后代, 千粒重是仅次于有效穗和每穗实粒数
的影响产量的又一个重要因素, 对产量的贡献率分
别为 19.3%和 13.4%。有效穗、每穗实粒数和千粒重
主要通过自身的直接作用贡献给产量, 而结实率主
要通过每穗实粒数间接表现对产量的贡献。


表 1 高产、抗旱和耐盐选择群体的后代验证及在正常灌溉条件下产量相关性状的表现
Table 1 Progeny test of high yield, drought and salt tolerance selected populations and performance of their yield-related traits under normal irrigated condition
F3株系验证 Test of F3 lines 正常灌溉条件下的产量相关性状 Yield-related traits under normal irrigated condition 聚合群体
Pyramiding
population
选择群体
Selected
population
株系数
No. of lines
DT (g) ST GY (g) HD (d) PL (cm) PNP SNP SSR (%) FNP GWT (g)
P1 12 19.8 b 8.8 c 30.1 a 108.5 a ± 0.6 25.0 ab ± 0.5 11.4 a ± 1.2 282.7 ab ± 21.9 57.0 abc ± 7.7 161.2 bc ± 24.2 18.9 a ± 0.6
P2 12 21.3 b 7.0 d 24.9 c 108.0 ab ± 0 25.2 a ± 0.9 8.5 c ± 3.1 306.1 a ± 16.6 69.7 a ± 12.4 213.5 a ± 40.4 18.5 c ± 0.5
抗旱选
DT selection
30 23.4 a 9.7 ab 27.3 b 106.3 ab ± 2.2 24.4 ab ± 0.7 9.6 b ± 1.1 244.5 c ± 22.5 60.3 abc ± 8.9 147.3 c ± 27.0 19.7 a ± 1.2
耐盐选
ST selection
33 — 10.2 a 27.2 b 106.0 bc ± 1.8 24.0 c ± 0.9 9.8 b ± 1.2 246.2 c ± 24.8 58.4 b ± 7.8 143.6 c ± 24.7 18.7 c ± 0.8
(丰矮占 1号/广恢
122)/ (丰矮占 1号/
原粳 7号)
(FAZ1/ Guanghui
122)/(FAZ1/Yuan
jing 7)(P1/P2)F2
高产选
GY selection
30 — 9.3 bc 29.7 a 107.3 a ± 1.9 23.9 c ± 1.0 10.2 ab ± 1.6 237.0 c ± 24.8 57.9 bc ± 7.3 136.7 c ± 22.9 19.3 ab ± 1.2


P1 12 17.8 b 8.4 b 25.6 ab 107.8 a ± 3.3 23.8 ab ± 0.9 11.3 a ± 2.8 217.0 c ± 53.7 63.5 a ± 10.8 137.6 ± 43.4 19.9 ± 1.5
P2 12 17.5 b 8.3 b 24.8 ab 109.0 a ± 2.6 24.4 a ± 0.5 7.7 c ± 1.7 261.5 abc ± 36.7 53.9 ab ± 9.8 141.7 ± 34.3 19.4 ± 0.6
抗旱选
DT selection
30 20.9 a 8.5 b 23.6 b 106.6 b ± 2.4 24.1 ab ± 3.1 8.9 c ± 1.3 266.6 ab ± 37.1 55.8 ab ± 8.4 150.1 ± 31.5 18.4 ± 1.6
耐盐选
ST selection
42 — 11.5 a 27.2 a 107.1 ab ± 3.0 23.4 ab ± 0.9 9.5 bc ± 1.3 261.4 ab ± 32.2 58.5 a ± 5.8 153.7 ± 26.2 18.5 ± 1.4
(丰矮占 1号/沈农
89366) /(丰矮占 1
号/Bg94-1)
(FAZ1/ Shennong
89366)/(FAZ1/Bg9
4-1)(P1/P2)F2
高产选
GY selection
30 — 7.9 b 27.0 a 106.8 b ± 1.7 23.4 b ± 0.7 9.9 ab ± 1.2 268.8 a ± 24.9 55.7 b ± 5.5 150.5 ± 18.7 18.8 ± 1.3

丰矮占 1号 FAZ1 CK 12 15.1 7.1 24.5 108.1 ± 1.3 23.1 ± 0.9 10.9 ± 2.8 248.5 ± 43.3 56.3 ± 9.9 135.9 ± 41.9 18.8 ± 1.4
DT: 抗旱性, 以旱胁迫下的单株产量(g)表示; ST: 耐盐性, 以盐胁迫下幼苗存活天数表示; GY: 正常灌溉下的单株产量(g); HD:抽穗期(d); PL: 穗长(cm); PNP: 单株有效穗数; SNP: 每穗总粒
数; SSR: 结实率(%); FNP: 每穗实粒数; GWT: 千粒重(g)。相同字母标注的均值之间没有显著差异, 相邻和间隔的不同字母分别表示差异达到 0.05和 0.01显著水平。下画线数据表示旱胁迫下亲
本和 F2群体入选单株的籽粒产量。
DT: drought tolerance, expressed by grain yield per plant under drought stress; ST: salt tolerance, expressed by survival days of seedlings under salt stress; GY: grain yield per plant under normal irriga-
tion condition; HD: heading date; PL: panicle length; PNP: panicle number per plant; SNP: spikelet number per panicle; SSR: seed setting rate; FNP: filled grain number per panicle; GWT: 1000-grain weight.
Values within a column followed by different letters are significantly different at the probability levels of 0.05 (consecutive letters) and 0.01 (interval letters), respectively. Underlined data represent grain
weight of parents and single plants selected from the F2 populations.

















表 2 高产、抗旱和耐盐选择群体后代显著不同于对照 FAZ1的株系数及性状表现
Table 2 Number and trait performance of lines significantly different from the check FAZ1 in the high yield, drought and salt tolerance selected populations
HD PL PNP SNP SSR FNP GWT GY 选择群体
Selected
population
与对照
比较
Compared with
the check
No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±% No. Mean ±%
减 Decreased 2 104.5 3.3 0 3 9.2 15.7 2 219.5 11.7 0 2 106.4 21.7 0 1 22.2 9.5 Pop1-DT
增 Increased 0 2 24.5 4.9 0 1 280.1 12.7 2 71.5 33 2 157.0 15.6 1 19.6 4.5 2 32.4 31.9
减 Decreased 4 104.8 3.1 0 1 9.3 14.7 3 230.3 7.3 0 1 122.7 9.7 0 2 21.7 11.5 Pop1- ST
增 Increased 0 3 24.6 5.1 0 0 2 69.3 29 1 154.7 13.8 1 19.0 1.2 2 33.1 34.8
减 Decreased 2 105.0 2.9 0 2 7.2 34.5 0 0 2 120.1 11.6 0 1 20.7 15.6 Pop1-HY
增 Increased 1 112.0 3.6 3 24.4 4.5 1 0 1 75.2 40 3 166.9 22.8 1 19.5 4.0 2 34.4 40.3
减 Decreased 3 106.0 1.9 3 22.3 4.7 5 8.6 21.4 0 0 0 0 2 19.4 21.0 Pop2-DT
增 Increased 0 1 25.5 9.3 0 1 300.6 21.0 0 1 195.3 43.7 2 19.3 2.8 0
减 Decreased 3 106.3 1.6 1 22.8 2.4 1 7.2 34.5 0 1 47.0 12.5 0 2 16.4 12.7 2 17.2 30.1 Pop2- ST
增 Increased 0 1 24.3 3.9 0 0 4 62.4 16.1 4 185.5 36.5 4 20.0 6.5 0
减 Decreased 0 0 3 8.9 18.2 0 0 0 0 1 19.3 21.2 Pop2-HY
增 Increased 0 2 24.1 3 0 1 268.8 8.2 0 1 158.1 16.3 2 20.1 7.2 0
CK 108.1 23.4 10.9 248.5 53.7 135.9 18.8 24.5
Pop1-DT、-HY和-ST分别表示高产抗旱聚合群体抗旱、高产和耐盐的选择群体, Pop2-DT、-HY和-ST分别表示高产耐盐聚合群体抗旱、高产和耐盐的选择群体。No.表示选择后代产量相关性
状表现显著不同于对照的株数, Mean表示显著不同于对照个体的性状表现值或平均值, ±%表示与对照相比的增减百分比。
Pop1-DT, -HY, and -ST stand for drought tolerant, high yield and slat tolerant populations, respectively, selected from the pyramiding population of high yield and drought tolerance. Pop2-DT, -HY and
-ST stand for drought tolerant, high yield and slat tolerant populations, respectively, selected from the pyramiding population of high yield and salt tolerance. No. means the number of plants significantly differ-
ent from the check in yield-related traits. Mean stands for the trait value or average of individuals significantly different from the check, and ±% for decreased or increased percentage as compared with the
check.


















第 10期 周 政等: 高产、抗旱和耐盐选择对水稻产量相关性状的影响 1731


表 3 高产、抗旱、耐盐选择群体中各性状间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among the traits in high yield, drought and salt tolerance selected populations
GWT PNP FNP SSR SNP PL HD GY
GWT 0.226 0.061 0.324 0.215 0.063 0.235 0.522**
0.113 0.118 0.307* 0.108 0.305* 0.020 0.215
0.264 0.012 0.086 0.099 0.610*** 0.479** 0.483**
PNP 0.013 0.358 0.350 0.231 0.063 0.235 0.744***
0.159 0.433** 0.202 0.456** 0.198 0.057 0.730***
0.141 0.274 0.158 0.470** 0.115 0.541** 0.467**
FNP 0.281 0.184 0.803*** 0.788*** 0.006 0.123 0.294
0.358* 0.042 0.681*** 0.821*** 0.375* 0.211 0.580***
0.030 0.367* 0.631*** 0.672*** 0.206 0.322 0.324*
SSR 0.103 0.373* 0.870*** 0.285 0.017 0.079 0.105
0.195 0.001 0.803*** 0.154 0.067 0.116 0.226
0.039 0.150 0.775*** 0.125 0.315 0.184 0.255
SNP 0.393* 0.233 0.568** 0.097 0.019 0.166 0.350*
0.348* 0.026 0.621*** 0.058 0.457** 0.332* 0.606***
0.105 0.388* 0.684*** 0.078 0.044 0.266 0.212
PL 0.133 0.014 0.001 0.049 0.095 0.076 0.069
0.334* 0.356* 0.001 0.055 0.022 0.197 0.354*
0.423* 0.063 0.423* 0.349* 0.241 0.270 0.271
HD 0.049 0.320 0.097 0.259 0.263 0.149 0.049
0.037 0.231 0.310 0.446** 0.081 0.031 0.135
0.428* 0.298 0.074 0.212 0.120 0.403* 0.298
GY 0.221 0.494** 0.320* 0.220 0.288 0.060 0.268
0.070 0.595** 0.437** 0.386* 0.194 0.313 0.435*
0.079 0.702*** 0.783*** 0.566** 0.568** 0.470* 0.014
性状的中文名见表 1。表中对角线左下角为高产抗旱聚合群体, 右上角为高产耐盐聚合群体, 每对性状相关系数中第 1行是抗旱
选择群体, 第 2行表示高产选择群体, 第 3行是耐盐选择群体。*、**和***分别表示性状间相关达 0.05、0.01和 0.001概率的显著水平。
See the trait abbreviations in Table 1 for the explanation to them. Data below diagonal are from the pyramiding population of high yield
and drought tolerance and data above diagonal from the pyramiding population of high yield and salt tolerance. For each pair of correlated
traits, the first row data were estimated from drought tolerance selected population, the second row data from high yield selected population,
and the third row data from salt tolerance selected population. *, **, and *** indicated the significance of correlation at the probability levels of
0.05, 0.01, and 0.001, respectively.

2.4 高产、抗旱和耐盐聚合株系的选育
将高产抗旱和高产耐盐 2个聚合群体经筛选获得
的高产、抗旱和耐盐株系, 分别进行不同性状的交叉
鉴定, 由于 2009年秋季抗旱鉴定失败, 故只获得 2个
聚合群体 6个选择株系后代的产量和耐盐交叉或重复
鉴定结果(表 4)。高产抗旱聚合的 30 个旱选群体经产
量和耐盐交叉鉴定, 分别获得 1 个(3.3%)高产抗旱和
11 个(33.3%)抗旱耐盐株系, 其中 QP49 兼具耐盐,
QP47兼具高产, 属 2个高产、抗旱和耐盐株系, 尤其
是 QP49的表现较为突出, 株系比高亲增产 44.8%, 盐
胁迫下的幼苗存活天数延长 13.6%; 从高产抗旱聚合
的 30 个高产选群体经产量重复鉴定和耐盐交叉鉴定,
获得 2 个(6.7%)高产和 7 个(23.3%)耐盐株系 , 其中
QP163、QP167、QP171 和 QP169 四个株系表现高产
耐盐; 从高产抗旱聚合的33个盐选群体经产量交叉鉴
定, 获得 2个高产耐盐株系。从高产耐盐聚合的 30个
旱选群体经产量和耐盐交叉鉴定, 各获得 1个 (3.3%)
高产抗旱和 3个(10%)抗旱耐盐株系, 其中 QP75还表
现高产, 株系比高亲对照增产 21.7%, 幼苗存活天数
延长 15.5%; 从高产耐盐聚合的 30个高产选群体经产
量重复鉴定和耐盐交叉鉴定, 仅获得 2个(6.7%)高产
株系(QP200 和 QP205), 未能筛选到耐盐性好的株系;
从高产耐盐聚合的42个盐选群体经产量交叉鉴定, 获
得了 1个高产耐盐株系。

表4 经高产和耐盐交叉或重复鉴定性状表现优异的聚合系
Table 4 Promosing pyramided lines selected from intercross or repeated screening for high yield and salt tolerance
导入系产量 Yield of introgression line (g) 导入系苗期耐盐性 Salt tolerance of introgression line at the seedling stage
存活天数 No. of survival days 盐害级别 Score of salt toxicity of leaves 聚合群体
Pyramiding
population
选择群体
Selected
population
交叉或重复
鉴定性状
Intercross or
repeatedly
screened trait
入选株系数
No. of
selected
lines
株系号
Line
code
性状值
Trait
value
高亲对照
Check of
higher value
parent
比高亲增减
±% compared
with the check
株系
Line
高亲对照
Check of
higher value
parent
增减±%
compared
with the
check
株系
Line
高亲对照
Check of
higher value
parent
减±%
Compared
with the
check
高产 HY 1 QP49 43.5 30.1 44.8 10.0 8.8 13.6 4.5 5.5 18.2
QP47 31.8 30.1 5.5 10.6 8.8 20.6 4.5 5.5 18.2
QP48 29.8 30.1 0.9 10.8 8.8 22.9 4.5 5.5 18.2
QP63 24.3 30.1 19.3 12.0 8.8 36.4 4.5 5.5 18.2
QP60 26.3 30.1 12.6 11.6 8.8 31.8 4.0 5.5 27.3
QP61 28.8 30.1 4.3 11.4 8.8 30.3 4.0 5.5 27.3
QP36 28.0 30.1 7.0 11.4 8.8 29.5 4.0 5.5 27.3
QP37 28.2 30.1 6.3 11.4 8.8 29.7 5.0 5.5 9.1
QP62 26.1 30.1 13.1 10.8 8.8 23.4 4.5 5.5 18.2
QP64 24.8 30.1 17.6 10.8 8.8 23.4 5.0 5.5 9.1
QP59 25.8 30.1 14.3 10.6 8.8 20.6 4.5 5.5 18.2
抗旱选
DT selected
(30)
耐盐 ST 11
QP35 21.2 30.1 29.5 10.4 8.8 18.9 5.0 5.5 9.1
QP163 38.6 30.1 28.4 9.6 8.8 9.1 5.0 5.5 9.1 高产 HY 2
QP167 36.6 30.1 21.8 11.4 8.8 29.5 4.0 5.5 27.3
QP171 35.8 30.1 18.9 10.3 8.8 17.1 4.5 5.5 18.2
QP169 32.1 30.1 6.7 11.7 8.8 33.0 4.5 5.5 18.2
QP168 25.4 30.1 15.6 13.3 8.8 51.1 4.0 5.5 27.3
QP166 28.3 30.1 6.0 11.3 8.8 29.1 4.0 5.5 27.3
QP164 23.0 30.1 23.4 11.0 8.8 25.7 4.0 5.5 27.3
QP170 17.4 30.1 42.2 11.0 8.8 25.1 4.5 5.5 18.2
(丰矮占 1号/广
恢 122)/ (丰矮占
1号/原粳 7号)
(FAZ1/
Guanghui 122)/
(FAZ1/Yuanjing
7)(P1/P2)F2
高产选
HY selected
(30) 耐盐 ST 7
QP165 24.5 30.1 18.7 10.6 8.8 20.6 4.0 5.5 27.3
QP327 36.6 30.1 21.6 NA NA NA NA NA NA 耐盐选
ST selected (33)
高产 HY 2
QP337 34.9 30.1 15.9 NA NA NA NA NA NA
高产 HY 1 QP69 37.7 29.6 27.4 8.5 8.4 1.2 6.5 6.5 0.0
QP75 36.0 29.6 21.7 9.7 8.4 15.5 4.5 6.5 30.8
QP77 22.7 29.6 23.3 9.5 8.4 13.1 5.0 6.5 23.1
抗旱选
DT selected (30) 耐盐 ST 3
QP78 20.9 29.6 29.3 9.6 8.4 14.3 5.0 6.5 23.1
QP200 39.8 29.6 34.5 8.0 8.4 –5.4 7.0 6.5 7.7 高产 HY 2
QP205 39.9 29.6 34.8 8.7 8.4 3.6 6.0 6.5 7.7
高产选
HY selected (30)
耐盐 ST 0 — — — — — — — — — —
(丰矮占 1号/沈
农 89366) /(丰矮
占 1号/Bg94-1)
(FAZ1/
Shennong
89366)/
(FAZ1/Bg94-1)
(P1/P2)F2
耐盐选
ST elected (42)
高产 HY 1 QP379 36.3 29.6 22.64 NA NA NA NA NA NA
“—”表示由于没有耐盐株系而缺失数据。NA表示没有第一轮耐盐筛选后代的耐盐重复鉴定结果。
The ‘—’ means missing data due to no salt tolerant lines. NA means no repeated salt tolerant screening data of the progenies selected in the first round screening.
第 10期 周 政等: 高产、抗旱和耐盐选择对水稻产量相关性状的影响 1733


3 讨论
3.1 品种抗旱、耐盐隐蔽基因的挖掘
以往水稻抗旱和耐盐育种一直强调对现有种质
材料进行抗旱性和耐盐性鉴定以求表现抗旱性和耐
盐性强的材料用于杂交计划[8,22]。抗旱性和耐盐性强
的品种通常是农艺性状较差的农家品种, 尽管在这
些农家品种与优良品种杂交的分离后代能出现许多
抗旱或耐盐性强的个体, 但很难采用常规育种手段
打破抗旱、耐盐等优良性状与供体的低产等不良性
状间的连锁累赘, 从而难以选育出抗旱或耐盐的高
产品种, 这也是一直以来水稻抗旱和耐盐选育未能
取得突破的重要原因之一[8,10]。与以往抗旱、耐盐育
种不同, 本研究从不具抗旱和耐盐的水稻品种的回
交导入后代, 经过抗旱和耐盐的严格鉴定, 筛选到
一批抗旱和耐盐材料 , 进一步聚合获得 QP49、
QP47、QP75等, 不仅抗旱性和耐盐性得到提高, 而
且产量超亲, 实现了高产与抗旱和耐盐的结合。尽
管受体 FAZ1 和 4 个供体品种本身不具备抗旱和耐
盐性, 但在轮回亲本致死的盐胁迫和基本不结实的
旱胁迫强度下, 回交后代中均出现超亲个体, 暗示
这些供体品种本身带有控制这些性状的抗、耐基因。
研究表明, 回交和针对抗逆性的严格鉴定是挖掘这
种有利隐蔽基因的有效途径[23-26]。这给我们一个启
示, 在开展抗逆性育种时, 完全没有必要一味追求
采用极端抗性的种质材料作供体, 通过施加高的选
择压, 就能够在优良品种背景的回交导入后代筛选
到抗逆性增强的个体, 通过不同供体来源的抗逆导
入系的聚合, 可以进一步提高抗逆性水平, 而且容
易实现与高产等优良性状的组合, 从而提高抗逆育
种的成效。
3.2 抗旱、耐盐选择与后代产量相关性状的变异
Adorada 等[27]考察了耐盐选择株系在水田种植
条件下的性状表现, 发现耐盐株系的秧苗活力较强,
分蘖较多, 后代的株高、生育期、粒型等许多性状
存在相当大的变异, 认为盐选后代可供选择的变异
类型丰富。本研究利用 BC3F5高代回交导入系的高
产抗旱和高产耐盐的聚合后代, 经高产、抗旱和耐
盐选择, 在抽穗期、穗长、有效穗数、每穗粒数、
结实率、每穗实粒数、千粒重和单株产量均出现显
著不同于轮回亲本的分离(表 2), 2 个聚合群体的选
择后代都出现抽穗期变早、有效穗数减少、千粒重
和结实率增加的趋势, 单株产量在高产抗旱聚合群
体的 3 种性状的选择后代均有显著增加和减少的双
向变异, 但在高产耐盐聚合群体的选择后代均出现
显著减少的趋势。因此 , 在 2种聚合群体的选择后
代容易选择到早熟、千粒重和结实率较高的抗旱或
耐盐个体, 但相比之下, 在高产抗旱聚合群体的选
择后代有更多机会将这些性状与高产结合在一起 ,
选育到高产抗旱或高产耐盐的优良个体。
单株穗数与每穗实粒数是水稻产量的两个最重
要的构成因素, 两者中以哪个为主一直是育种家在
高产育种中所面临的主要矛盾。康乐等[23]研究丰矮
占 1号导入系在广州早晚季生态气候条件下产量组
分的表现, 发现早稻穗粒数对产量的贡献较大, 而
晚稻单株穗数是决定产量的主要因子。多数育种家
和生理学家都采用旱、盐胁迫下的最终产量指标来
衡量植物的抗旱性[10,28-30]和耐盐性[8]。本研究也遵循
这一原则, 以旱胁迫下的单株产量来评价抗旱性。2
个聚合群体的旱选后代在北京长日照条件下, 穗实
粒数和有效穗数与单株产量均呈显著正相关, 两者
对单株产量的贡献最大。尽管耐盐性鉴定是基于苗
期的幼苗存活天数, 但盐选群体后代单株产量与穗
实粒数和有效穗数也存在同样的关系。可见, 穗实
粒数和有效穗数对旱选和盐选群体的高产选择同样
重要。然而, 单株产量与每穗粒数、千粒重和结实
率之间的相关在不同聚合后代不同性状的选择群体
中不尽相同。因此, 采取有效穗和每穗实粒数同时
兼顾千粒重的选择方法, 容易在抗旱和耐盐的选择
后代获得高产抗旱和高产耐盐的个体。
3.3 抗旱和耐盐的遗传重叠与高产抗旱和高产
耐盐品种选择策略
本研究从高产抗旱聚合群体筛选出较多的耐盐
株, 同样从高产耐盐聚合群体筛选出较多的抗旱株
(表 1), 两个聚合群体的抗旱株系经耐盐交叉鉴定 ,
分别出现 10.0%~36.7%耐盐的株系, 而且耐盐性与
盐选群体相当(表 2), 表明抗旱和耐盐之间存在某种
程度的遗传重叠。旱和盐是两种最重要的非生物逆
境, 这两种抗逆性存在一些相同的生理现象, 如胁
迫条件下出现的渗透调节和生理干旱等[31-33], 故两
者之间存在一些共同的遗传机制是不难理解的, 而
且这种遗传重叠已经得到许多分子生物学证据的支
持[34-37]。在我们对大量回交导入后代的抗旱、耐盐
鉴定工作中发现, 抗旱兼耐盐个体的比例远高于耐
盐兼抗旱个体的比例, 暗示抗旱性的生理机制可能
比耐盐性更为宽广。
研究表明, 产量性状通常表现出较强的显性效
1734 作 物 学 报 第 36卷

应 [38-39], 因此, 早期世代针对产量的选择会带来较
高的杂合性, 通常需要自交几代才能稳定。我们对
BC2F2 世代不同优良品种背景的大量回交导入群体
进行抗旱和耐盐筛选, 经后代表型重复鉴定和全基
因组分子标记分析, 发现经抗旱和耐盐筛选的个体,
全基因组范围的标记位点大多趋向纯合, 杂合位点
迅速减少, 后代表型稳定明显加快, 推测表观遗传
学机制参与植物对逆境的响应(未发表)。基于这一
现象, 在开展高产抗旱和高产耐盐育种中, 先筛选
抗旱和耐盐性, 从抗旱和耐盐后代再鉴定产量性状,
不但能将高产与抗逆性结合起来, 而且能加速后代
的稳定速度。从本研究结果来看, 无论是高产抗旱
还是高产耐盐的旱选后代, 经耐盐交叉鉴定都筛选
出较多的耐盐株, 而且耐盐水平与盐选后代的耐盐
性相当(表 2)。从而启示我们, 在开展抗旱育种过程
中, 先进行抗旱性筛选, 再对旱选材料进一步鉴定
耐盐性和高产性状, 就很有可能获得高产抗旱或高
产抗旱兼耐盐的理想个体, 从而使抗逆育种事半功
倍。
4 结论
从(丰矮占 1/广恢 122)/(丰矮占 1 号/原粳 7 号)
高产抗旱和(丰矮占 1 号/沈农 89366)/(丰矮占 1 号
/Bg94-1)高产耐盐的聚合后代筛选出抗旱、耐盐、高
产的极端个体 30~42个, 3种性状极端选择后代在正
常水田条件下的产量相关性状均呈现明显的分离 ,
其中有效穗数和每穗实粒数对单株产量的贡献最大,
分别达 18.5%和 13.1%。2个聚合后代的抗旱选择群
体经交叉鉴定, 分别出现 10.0%和 36.7%耐盐的株
系, 其平均耐盐水平与耐盐选择群体相当, 表明水
稻抗旱和耐盐存在一定程度的遗传重叠。利用回交
导入系先进行抗旱、耐盐筛选, 再进行产量选择和
在此基础上对 3 个性状的进一步聚合, 是高产抗旱
和高产耐盐新品种培育的有效方法。
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