全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 495504 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD21B04-2, 2009BADA8B03), 国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-14)和青岛市科技
支撑计划项目(11-2-3-38-nsh)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 万书波, E-mail: wansb@saas.ac.cn, Tel: 0531-83178127
第一作者联系方式: E-mail: qinhdao@126.com
Received(收稿日期): 2011-06-16; Accepted(接受日期): 2011-12-12; Published online(网络出版日期): 2012-01-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120109.1558.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00495
中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价
张智猛 1 戴良香 1 丁 红 1 陈殿绪 1 杨伟强 1 宋文武 1 万书波 2,*
1 山东省花生研究所, 山东青岛 266100; 2 山东省农业科学院, 山东济南 250100
摘 要: 人工控水条件下, 通过盆栽试验, 在花生植株的结荚期和饱果期, 测定 29个品种(系)的株高、分枝数、生物
累积量、叶片含水量和光合色素含量等与抗旱性有关的 13个表型性状和生理生化指标, 采用抗旱系数法和隶属函数
值法, 鉴定各性状指标水分胁迫下的抗旱性。结果表明, 相同指标评价不同花生品种抗旱性时得出的结果不同,依此
可将供试品种(系)划分为抗旱性强、中、弱和不抗旱 4类, 即供试品种中唐科 8号、冀花 2号、冀花 4号、花育 25、
花育 17、花育 22、大唐油、花育 21 具有较强的抗旱能力; 花育 20、花育 24、潍花 6 号、花育 27、鲁花 11、阜花
11、阜花 13、唐油 4号、丰花 1号和 G2具有中等抗旱能力; 具有较弱抗旱能力的品种(系)有 16-8、阜花 10号、M5、
花育 16和鲁花 14; 而花育 19、花育 23、丰花 6号、潍花 8号、M7和 TE-2在结荚期和饱果期均无抗旱能力。水分
胁迫至结荚期, 除分枝数和类胡萝卜素外, 其余各形态性状和生理生化指标及其综合 D 值均可作为鉴定品种(系)抗
旱性的依据; 水分胁迫至饱果期, 只有叶面积与抗旱系数间的相关极显著。无论在结荚期或饱果期, 综合 D值可作为
鉴定品种抗旱性的指标, 单一指标均不能准确判定某品种(系)的抗旱性。
关键词: 花生; 主栽品种; 水分胁迫; 抗旱性
Identification and Evaluation of Drought Resistance in Different Peanut Varie-
ties Widely Grown in Northern China
ZHANG Zhi-Meng1, DAI Liang-Xiang1, DING Hong1, CHEN Dian-Xu1, YANG Wei-Qiang1, SONG
Wen-Wu1, and WAN Shu-Bo2,*
1 Peanut Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266100, China; 2 Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100, China
Abstract: It is necessary to systematically identify and evaluate drought-resistant varieties for stable development of peanut pro-
duction in arid and semi-arid regions in northern China. To establish drought resistance index of peanut varieties, we determined
13 morphological and biochemical indices including plant height, number of branch, biomass, leaf water content and photosyn-
thetic pigment content in the pot experiment at pod setting and pod filling stages with 29 peanut varieties (lines) widely grown in
north China under artificial water stress condition. Drought resistances of varieties were scored with drought coefficient method
and subordinate function value under water stresses. The results showed that the same index of drought resistance characterized in
different peanut varieties achieved different results, and 29 peanut varieties were divided into four grads: high tolerant, moderate
tolerant, weaker tolerant, and drought susceptible. In the 29 varieties (lines), we screened out the high drought tolerant varieties
consisting of Tangke 8, Jihua 2, Jihua 4, Huayu 25, Huayu 17, Huayu 22, Datangyou, and Huayu 21. The varieties (lines) of
Huayu 20, Huayu 24, Weihua 6, Huayu 27, Luhua 11, Fuhua 11, Fuhua 13, Tangyou 4, Fenghua 1, and G2 had moderate drought
resistance. The varieties (lines) with weaker drought resistance were 16-8, Fuhua 10, M5, Huayu 16, and Luhua 14. At pod setting
and pod filling stages Huayu 19, Huayu 23, Fenghua 6, Weihua 8, M7, and TE-2 were all drought susceptible. From seedling to
pod setting stages under water stress, all morphological and biochemical indices but the number of branch and carotenoid content
and their comprehensive D-values could be taken as evaluation criteria. From seedling to pod filling stages under water stress,
there only existed significanct correlation between leaf area and drought resistance. Either at pod setting or pod filling stages un-
der water stress, comprehensive D-value of the indices had significant correlation with drought resistance, which could be used to
identify peanuts drought resistance.
496 作 物 学 报 第 38卷

Keywords: Peanut (Arachis hypogaea L.); Varieties grown in production; Water stress; Drought resistance
我国干旱半干旱面积占国土面积的 52.5%, 特
别是我国花生的集中产区主要分布于干旱、半干旱
地区的古河故道、丘陵坡地等地, 干旱成为我国花
生生产上分布最广、危害程度最大的限制因素之一,
所以选育抗旱性强的花生品种尤为重要, 且是一种
重要、经济、有效的抗旱措施[1-3]。而准确鉴定花生
品种的抗旱性首先要建立有效的花生抗旱性鉴定指
标评价体系, 因此, 系统开展优异抗旱品种的筛选
及其抗旱性鉴定与评价的研究, 对指导我国干旱半
干旱地区花生产业化稳步发展非常必要。花生对干
旱的适应主要通过避旱、御旱和耐旱 3 种机制。依
靠植株形态、发达的根系、气孔开闭、酶保护系统
的合理调控等方式, 达到抗旱、避旱和耐旱。近年
来, 关于花生抗旱性研究比较广泛, 已筛选出许多
与抗旱性有关的生理生化指标, 如叶片持水力、叶
片电导率、脯氨酸、丙二醛 (MDA)、过氧化物酶
(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)
等, 及形态指标, 如主茎粗壮、节间短、叶形较窄、
较厚腊质层、强大的根系、较大的根/冠比等[4-11]。
干旱条件下维持较高水势、光合速率或净光合速率,
以及较低的膜伤害和较大幅度升高的保护酶活性等,
是花生抗旱御旱的重要生理生化机制, 但大多是针
对某一方面的。而花生的抗旱性是数量性状基因综
合累加的结果, 每个与抗旱性有关的性状对花生的
抗旱性都起作用, 且这种作用是微效的[10-14]。因此,
利用单一性状指标鉴定花生抗旱性局限性很大, 为
全面客观准确地评价某品种的抗旱能力, 需根据多
个性状综合评价[13-15]。本文利用隶属函数综合评价
法, 在对近年来我国北方花生产区主栽的 29个花生
品种(系)的形态指标与生理指标系统评价, 比较花
生品种抗旱性, 并用抗旱系数法和隶属函数法对花
生品种的各抗旱指标进行定量描述, 探讨不同抗旱
品种的抗旱机制, 以期为抗旱育种及资源鉴定与筛
选、干旱地区花生品种选择及花生产业化发展提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及试验地概况
花生品种(系) 29个, 包括 G2、鲁花 14、丰花 1
号、冀花 2号、冀花 4号、丰花 6号、花育 22、TE-2、
大唐油、阜花 11、花育 24、阜花 10号、唐油 4号、
花育 20、花育 23、花育 25、花育 21、潍花 8 号、
鲁花 11、花育 16、花育 19、唐科 8 号、阜花 13、
花育 17、花育 27、潍花 6 号、M5、16-8、M7, 是
我国北方花生产区近年来大面积生产应用或近年选
育的新品种(系)。
在青岛市农业科学院防雨大棚内进行盆栽试验,
所用塑料盆高 45 cm, 内径 40 cm, 每盆装风干土 25
kg。土壤容重 1.13 g cm–3, 田间持水量 25.86%。土
壤 pH 7.6, 土壤含有机质 16.7 g kg–1、全氮 1.81 g
kg–1、全磷 0.81 g kg–1、全钾 10.53 g kg–1、水解氮
89.3 mg kg–1、速效磷(P2O5) 49.6 mg kg–1、速效钾
(K2O) 93.6 mg kg–1。
1.2 试验方法及指标测定
采用隔日称重法严格控制使各处理水量恒定
(忽略花生生长过程中不同盆钵间生物量变化)。水分
胁迫程度反映的土壤含水量占土壤最大持水量的百
分数按 Hsiao[16]和黎裕[3]的标准划分。设置正常供水
(整个生育期控制土壤含水量为田间持水量的
80%~85%)和中度干旱胁迫(控制土壤含水量为田间
持水量的 45%~50%) 2个水分处理。随机排列, 4次
重复。每盆施 500 g优质农家肥和 12.0 g三料复合
肥 (15-15-15)作基肥 , 浇足底墒水至田间持水量的
85%~90%, 自然渗透蒸发 3 d后单粒播种, 每盆播种
大小、饱满度一致的种子 10粒, 每盆定苗 7株。
从幼苗出土开始干旱处理 , 连续控水至饱果
期。中度干旱处理的植株, 中午有 50%出现萎蔫时,
浇水至田间持水量的 45%~50%, 正常供水处理则一
直保持土壤含水量为田间持水量的 80%~85%。
分别于结荚期和饱果期取样进行植株形态指标
与生理生化指标测定, 样品的采集于中度干旱处理
在相应生育期植株萎蔫浇水 24 h后同步进行。每次
每处理采样 3 株, 调查植株样品的主茎高、分枝数,
再将叶片、叶柄和茎分开, 测定各器官生物量, 计算
植株含水量、根/冠比等, 测定叶片光合色素、叶面
积等生理指标。5月 13日播种, 9月 22日收获。以
盆钵为单位收获, 记录每盆和单株产量。
采用烘干法测定土壤含水量和叶片含水量; 采
用美国生产的 Li-3100 型叶面积仪测定叶面积, 以
单位重量叶片面积为计量单位标准; 采用 Arnon 法
测定光合色素。
植株含水量=(鲜重–干重)/鲜重100%; 根/冠=
根生物量(干质量)/(茎+叶柄+叶片+果针)生物量(干
质量); 比叶面积=叶表面积(cm2)/叶片鲜重(g)。
第 3期 张智猛等: 中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价 497


1.3 抗旱性评价
为消除品种间基础性状的差异, 采用性状相对
值进行抗旱性的综合评价。抗旱系数=水分胁迫下产
量/正常供水产量; 各指标性状相对值(a)=水分胁迫
下性状测定值/正常供水性状测定值。
1.3.1 抗旱性直接鉴定 以目前被广泛认可和采
用的抗旱系数为指标, 进行品种抗旱等级的直接评
定 [3,17-22], 抗旱系数=干旱条件下的产量正常水分
条件下的产量。
本试验以抗旱系数≥0.98 表示该品种具有较强
的抗旱性, 反之, 其抗旱性较弱。
1.3.2 抗旱性间接鉴定 采用模糊数学中隶属函
数方法对各抗旱性指标鉴定和综合评估。首先利用
隶属函数给定各项指标在闭区间(0, 1)内相应的数值,
对各指标作出单项评估, 然后对各单因素隶属度进
行加权算术平均, 计算综合隶属度, 得出综合评估
的指标值, 并划分其等级。其结果越接近 0越差, 越
接近 1越好。隶属函数值公式为[23]:
u(xj) = min
max min
jx x
x x

 (j = 1, 2, 3…, n)
式中, u(xj)为各品种第 j个性状的隶属函数值, xj为各
品种某一指标性状的相对值, xmax和 xmin分别为所有
参试品种中第 j 个指标性状相对值的最大值和最小
值。若某指标性状与抗旱性为负相关, 则用反隶属
函数进行转换。计算公式为: u(xj)= min
max min
1 j
x x
x x
  。
品种抗旱性综合评价值:
D =
1 1
ٛ( )j j j
n n
j j
u x r r
 
       
(j = 1, 2, 3…, n)
式中, u(xj)为第 j个指标的隶属函数值, rj为第 j个指
标与抗旱系数间的相关系数; D值大者抗旱性强, 参
考王贺正等[18]和胡林标等[23]对水稻抗旱性评价标准,
结合本试验结果将各品种(系)抗旱指标函数隶属值
及综合抗旱能力 D值分为 4级进行评价, 1级的抗旱
隶属函数值(含加权平均值)及 D值在 0.7以上, 为强
抗旱型; 2 级在 0.6~0.7 之间, 为较抗旱型; 3 级在
0.5~0.6 之间, 为弱抗旱型; 4 级在 0.5以下, 为不抗
旱型[18-23]。
2 结果与分析
2.1 花生品种(系)抗旱性的直接评定
由表 1可知, 不同花生品种(系)单株产量的抗旱
系数对干旱胁迫存在品种差异且差异明显, 表现出
不同的抗旱性。抗旱系数以花育 22 最高, 为 1.542;
M7最低, 仅为 0.322。其中唐科 8号、花育 17、冀
花 4 号、花育 20、花育 21、花育 24、花育 27、花
育 25 等 8 个品种的抗旱系数均大于 1, 具有较强的
抗旱性; 冀花 2号和唐油 4号的抗旱系数接近 1, 在
0.98 以上, 说明其亦具有较强的抗旱性, 而其余 18
个品种(系)的抗旱系数均明显小于 1, 因而不具抗旱
性。
2.2 品种(系)结荚期形态性状与品种抗旱性的间
接评定
由表 1 看出, 结荚期各品种各形态指标隶属函
数值因品种(系)、指标的不同而不同, 同一指标最大
与最小隶属函数值(a 值)因品种(系)不同而异, 基因
型间差异显著。主茎高最大与最小 a 值者分别为花
育 17和 16-8, 而对于分枝数分别为丰花 1号和TE-2,
地上部干重和叶片干重 a值最小值均者为丰花 6号,
而叶片鲜重和叶片干重的最大 a值者均为花育 21。
可见, 结荚期单一形态指标不能准确地表征品种(系)
抗旱性强弱。
结荚期各形态指标综合 D 值大于 0.7 的品种有
冀花 2号、花育 22和花育 21, 它们具有很强的抗旱
性; a 值在 0.6~0.7 之间具有较强抗旱性的品种有冀
花 4号、花育 25、阜花 11和阜花 13; a值在 0.5~0.6
之间具有较弱抗旱性的品种有唐科 8号、花育 17、
花育 20、大唐油、丰花 1 号、阜花 10 号; 其余 16
个品种(系)形态指标的综合 D 值均小于 0.5, 不具抗
旱性。
2.3 品种(系)结荚期生理指标与品种抗旱性的间
接评定
叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素(a+b)三指标最小 a
值的品种均为唐油 4 号, 而叶片含水量和地上部含
水量最小 a值的品种则为 M7品系; 但比叶面积、叶
绿素 a、叶绿素 b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素、叶片
含水量和地上部含水量各生理指标最大 a 值者分别
为鲁花 14、冀花 2 号、花育 20、花育 23、TE-2、
唐科 8 号和花育 27。可见, 不同生理指标表征同一
品种(系)抗旱性强弱程度有差异, 且差异显著, 使得
结荚期单一生理指标不能作为评价鉴定品种(系)抗
旱性的指标, 更体现出综合评价花生品种(系)抗旱
性, 和以综合 D 值作为评价某一生育时期品种抗旱
性的重要性(表 2)。
结荚期各生理指标综合 D 值品种间差异显著,
以唐科 8号最大, 花育 22次之, 二者均大于 0.7, 为
498 作 物 学 报 第 38卷

表 1 不同花生品种(系)结荚期各形态指标隶属函数值和抗旱系数
Table 1 Subordinate functions and drought coefficients of morphological indices of different peanut varieties (lines)
at the pod setting stage
隶属函数 Subordinate function
品种(系)
Variety (line)
抗旱系数
Drought
coefficient
主茎高
Length of
main stem
分枝数
No. of
branch
地上部鲜重
Shoot fresh
weight
地上部干重
Shoot dry
weight
叶片鲜重
Leaf fresh
weight
叶片干重
Leaf dry
weight
D值
D-value
花育 22 Huayu 22 1.542 a 0.568 bc 0.565 bc 0.940 ab 1.000 a 0.942 ab 0.728 b 0.847 a
唐科 8号 Tangke 8 1.486 a 0.860 ab 0.638 bc 0.383 c 0.622 bc 0.545 bc 0.426 c 0.573 bc
花育 17 Huayu 17 1.367 ab 1.000 a 0.078 d 0.678 b 0.453 cd 0.596 bc 0.305 cd 0.597 b
冀花 4号 Jihua 4 1.256 ab 0.697 bc 0.706 b 0.737 ab 0.743 b 0.744 ab 0.515 bc 0.694 ab
花育 20 Huayu 20 1.229 ab 0.586 bc 0.125 d 0.537 bc 0.622 bc 0.485 bc 0.406 c 0.532 bc
花育 21 Huayu 21 1.072 b 0.097 de 0.257 cd 0.947 ab 0.817 ab 1.000 a 1.000a 0.769 ab
花育 24 Huayu 24 1.070 b 0.276 d 0.337 cd 0.642 bc 0.730 b 0.000 d 0.416 c 0.430 bc
花育 27 Huayu 27 1.040 b 0.579 bc 0.559 bc 0.334 cd 0.413 cd 0.238 cd 0.166 d 0.354 cd
花育 25 Huayu 25 1.000 bc 0.426 cd 0.638 bc 0.642 bc 0.785 ab 0.574 bc 0.646 bc 0.626 b
唐油 4号 Tangyou 4 0.990 bc 0.260 d 0.109 d 0.653 bc 0.757 ab 0.186 cd 0.456 c 0.477 bc
冀花 2号 Jihua 2 0.980 bc 0.685 bc 0.638 bc 0.773 ab 0.828 ab 0.756 ab 0.638 bc 0.743 ab
大唐油 Datangyou 0.880 bc 0.586 bc 0.638 bc 0.588 bc 0.494 bc 0.595 bc 0.446 c 0.541 bc
鲁花 11 Luhua 11 0.870 bc 0.523 c 0.711 b 0.590 bc 0.440 cd 0.592 bc 0.318 cd 0.495 bc
丰花 1号 Fenghua 1 0.863 bc 0.496 cd 1.000 a 0.771 ab 0.473 c 0.668 b 0.406 c 0.565 bc
潍花 6号Weihua 6 0.854 bc 0.461 cd 0.479 bc 0.067 d 0.091 d 0.056 d 0.081 d 0.150 d
16-8 0.845 bc 0.000 e 0.552 bc 0.442 bc 0.473 c 0.446 b 0.297 cd 0.345 cd
潍花 8号 Weihua 8 0.780 bc 0.247 d 0.321 cd 0.151 cd 0.169 d 0.212 cd 0.159 d 0.188 cd
鲁花 14 Luhua 14 0.766 bc 0.575 bc 0.638 bc 0.051 d 0.159 d 0.017 d 0.102 d 0.182 cd
阜花 10号 Fuhua 10 0.706 c 0.616 bc 0.162 d 0.616 bc 0.557 bc 0.591 bc 0.274 cd 0.534 bc
M5 0.689 c 0.351 cd 0.565 bc 0.608 bc 0.621 bc 0.168 cd 0.389 cd 0.440 bc
阜花 11 Fuhua 11 0.604 cd 0.341 cd 0.638 bc 0.516 bc 0.568 bc 0.889 ab 0.830 ab 0.624 b
G2 0.561 cd 0.379 cd 0.638 bc 0.358 c 0.383 cd 0.368 c 0.310 cd 0.364 c
丰花 6号 Fenghua 6 0.543 cd 0.278 d 0.162 d 0.126 cd 0.000 d 0.166 cd 0.000 d 0.111 d
TE-2 0.497 cd 0.257 d 0.000 d 0.013 d 0.254 cd 0.041 d 0.457 c 0.200 cd
花育 16 Huayu 16 0.450 cd 0.404 cd 0.268 cd 0.169 cd 0.159 d 0.129 cd 0.078 d 0.188 cd
阜花 13 Fuhua 13 0.385 cd 0.750 b 0.840 ab 1.000 a 0.581 bc 0.396 bc 0.515 bc 0.646 ab
花育 19 Huayu 19 0.375 cd 0.498 cd 0.492 bc 0.479 bc 0.506 bc 0.545 bc 0.337 cd 0.478 bc
花育 23 Huayu 23 0.328 d 0.249 d 0.384 cd 0.000 d 0.105 d 0.002 d 0.060 d 0.086 d
M7 0.322 d 0.154 de 0.434 c 0.250 cd 0.215 d 0.141 cd 0.043 d 0.168 cd
数字后标以不同字母者在 5%水平上的差异显著性。
Values followed by different letter are significantly different at 5% probability level.

强抗旱性品种; 冀花 4 号、冀花 2 号、花育 20、花
育 17、花育 24、花育 27 为较强抗旱品种; 较弱抗
旱性品种(系)有鲁花 14、花育 25、大唐油、阜花 10、
阜花 11、16-8、花育 21、G2、鲁花 11和丰花 1号;
其余 11个品种(系)不表现抗旱性(表 2)。
2.4 品种(系)饱果期形态性状与品种抗旱性的间
接综合评定
由表 3 看出, 土壤水分胁迫至饱果期, 各品种
(系)主茎高、分枝数、生物累积量等形态指标隶属函
数值因品种(系)、指标的不同而不同, 同一指标的隶
属函数值不同品种(系)间有明显差异。花育 23 地上
部干重、叶片鲜干重等生物量累积 a值最小, 唐科 8
号地上部干重和叶片鲜重 a 值最大, 但其余指标最
大或最小 a 值表现在不同的品种或品系。说明饱果
期单一指标不能评价鉴定品种的抗旱性。
综合 D 值大小可作为品种抗旱性依据, 饱果期
各品种各形态指标综合评价 D 值差别较大, 具有很
强抗旱性的品种有潍花 6号、鲁花 11、唐科 8号和
花育 22, 其综合 D值均大于 0.8; 冀花 2号、唐油 4
号和花育 21 的综合 D 值在 0.6~0.7 之间, 具有中等
第 3期 张智猛等: 中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价 499



表 2 不同花生品种(系)结荚期各生理指标隶属函数值与综合 D值
Table 2 Subordinate functions and D-value of physiological index of different peanut varieties (lines) at the pod setting stage
品种(系)
Variety (line)
比叶面积
Specific
leaf area
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素(a+b)
Chl (a+b)
类胡萝卜素
Carotenoid
叶片含水量
Leaf water
content
地上部含水量
Shoot water
content
D值
D-value
唐科 8号 Tangke 8 0.577 bc 0.825 ab 0.598 bc 0.570 bc 0.000 d 1.000 a 0.932 ab 0.826 a
花育 22 Huayu 22 0.750 b 0.690 b 0.615 bc 0.813 ab 0.435 cd 0.752 b 0.816 ab 0.701 ab
冀花 4号 Jihua 4 0.922 ab 0.704 b 0.728 b 0.448 c 0.704 bc 0.759 b 0.820 ab 0.673 bc
冀花 2号 Jihua 2 0.794 ab 1.000 a 0.764 ab 0.031 d 0.734 b 0.703 bc 0.822 ab 0.667 bc
花育 20 Huayu 20 0.978 ab 0.791 ab 1.000 a 0.157 d 0.650 bc 0.575 bc 0.625 bc 0.663 bc
花育 17 Huayu 17 0.462 cd 0.506 bc 0.418 cd 0.256 cd 0.295 cd 0.843 ab 1.000 a 0.654 bc
花育 24 Huayu 24 0.723 b 0.781 ab 0.639 bc 0.509 bc 0.517 bc 0.660 bc 0.643 bc 0.638 bc
花育 27 Huayu 27 0.568 bc 0.665 b 0.605 bc 0.762 ab 0.490 c 0.656 bc 0.702 bc 0.623 bc
鲁花 14 Luhua 14 1.000 a 0.361 cd 0.955 ab 0.272 cd 0.500 c 0.437 c 0.543 c 0.595 bc
花育 25 Huayu 25 0.860 ab 0.790 ab 0.961 ab 0.126 d 0.667 bc 0.350 c 0.595 bc 0.593 bc
大唐油 Datangyou 0.306 cd 0.373 cd 0.298 cd 0.308 cd 0.244 d 0.825 ab 0.843 ab 0.581 bc
阜花 10号 Fuhua 10 0.230 d 0.321 cd 0.249 cd 0.214 cd 0.190 d 0.913 ab 0.865 ab 0.581bc
阜花 11 Fuhua 11 0.569 bc 0.623 bc 0.509 bc 0.364 cd 0.694 bc 0.649 bc 0.703 bc 0.543bc
16-8 0.573 bc 0.473 bc 0.488 bc 0.259 cd 0.550 bc 0.633 bc 0.690 bc 0.537 c
花育 21 Huayu 21 0.477 c 0.253 cd 0.305 cd 0.665 bc 0.290 cd 0.611 bc 0.690 bc 0.534 c
G2 0.587 bc 0.529 bc 0.487 bc 0.359 cd 0.783 ab 0.644 bc 0.745 bc 0.518 cd
鲁花 11 Luhua 11 0.180 d 0.425 cd 0.117 d 0.699 b 0.733 b 0.900 ab 0.978 a 0.507 cd
丰花 1号 Fenghua 1 0.370 cd 0.534bc 0.385 cd 0.361 cd 0.620 bc 0.628 bc 0.722 bc 0.501 cd
丰花 6号 Fenghua 6 0.356 cd 0.202 cd 0.240 cd 0.805 ab 0.800 ab 0.821 ab 0.887 ab 0.480 cd
阜花 13 Fuhua 13 0.421 cd 0.367 cd 0.457 c 0.000 d 0.663 bc 0.641 bc 0.749 bc 0.474 cd
潍花 6号Weihua 6 0.510 bc 0.512 bc 0.443 cd 0.443 c 0.785 ab 0.528 c 0.656 bc 0.468 cd
潍花 8号 Weihua 8 0.254 cd 0.159 d 0.191 d 0.409 c 0.450 cd 0.633 bc 0.693 bc 0.435 cd
花育 23 Huayu 23 0.371 cd 0.419 cd 0.483 bc 1.000 a 0.683 bc 0.399 c 0.447 cd 0.433 cd
花育 19 Huayu 19 0.395 cd 0.335 cd 0.319 cd 0.247 cd 0.883 ab 0.612 bc 0.769 b 0.415 cd
花育 16 Huayu 16 0.304 cd 0.251 cd 0.244 cd 0.368 cd 0.800 ab 0.627 bc 0.728 bc 0.398 d
M7 0.636bc 0.826 ab 0.238 cd 0.226 cd 0.534 bc 0.000 d 0.000 d 0.336 d
唐油 4号 Tangyou 4 0.000 d 0.000 d 0.000 d 0.603 bc 0.655 bc 0.637 bc 0.696 bc 0.324 d
M5 0.557 bc 0.369 cd 0.230 cd 0.378 cd 0.898 ab 0.429 c 0.262 d 0.316 d
TE-2 0.321 cd 0.380 cd 0.309 cd 0.410 c 1.000 a 0.051 d 0.367 cd 0.231 d
数字后标以不同字母者在 5%水平上差异显著。
Values followed by different letter are significantly different at 5% probability level.

抗旱性; M5、阜花 11、花育 16、阜花 13和花育 25
的综合 D值在 0.5~0.6间, 具有较弱的抗旱性, 其余
品种(系)的综合 D值均小于 0.5, 不具抗旱性。
2.5 品种(系)饱果期生理指标与品种抗旱性的间
接综合评定
中度水分胁迫使饱果期各生理指标 a 值因品种
(系)、指标表现各异。此期花育 16光合色素 a值最
小, 其生理指标综合 D 值亦较低, 仅为 0.269, 不具
抗旱性; 而阜花 13此期类胡萝卜素含量和叶片含水
量 a值最大, 但此期其生理指标综合D值仅为 0.283,
亦不具抗旱性。依此期综合 D 值判断, 大唐油具有
强抗旱性; 花育 22、唐科 8 号、花育 21、花育 17
具有中等抗旱性; 花育 27、花育 24、G2、花育 25
具较弱抗旱性, 其余品种(系)不具抗旱性(表 4)。
采用抗旱系数直接评价法、隶属函数值法和综
合 D 值法对花生品种(系)结荚期和饱果期抗旱性进
行评价, 其综合结果以花育 22、花育 21、冀花 2号、
唐科 8 号、花育 17、冀花 4 号、花育 25 和花育 20
500 作 物 学 报 第 38卷

表 3 不同花生品种(系)饱果期各形态指标隶属函数值与综合 D值
Table 3 Subordinate functions and D-value of morphological indicators of different peanut varieties (lines) at the pod filling stage
品种(系)
Variety (line)
主茎高
Length of
main stem
分枝数
No. of
branch
地上部鲜重
Shoot fresh
weight
地上部干重
Shoot dry
weight
叶片鲜重
Leaf fresh
weight
叶片干重
Leaf dry
weight
D值
D-value
潍花 6号 Weihua 6 1.000 a 0.560 bc 0.850 ab 0.943 ab 0.999 a 0.965 a 0.889 a
鲁花 11 Luhua 11 0.650 bc 0.775 ab 1.000 a 0.963 ab 0.971 ab 1.000 a 0.855 a
唐科 8号 Tangke 8 0.664 bc 0.789 ab 0.865 ab 1.000 a 1.000 a 0.932 ab 0.825 ab
花育 22 Huayu 22 0.689 b 0.000 d 0.998 a 0.875 ab 0.864 ab 0.859 ab 0.806 ab
冀花 2号 Jihua 2 0.663 bc 0.727 b 0.653 bc 0.750 ab 0.868 ab 0.832 ab 0.693 ab
唐油 4号 Tangyou 4 0.506 bc 0.279 cd 0.669 bc 0.945 ab 0.704 b 0.837 ab 0.687 ab
花育 21 Huayu 21 0.300 cd 1.000 a 0.700 b 0.721 b 0.792 ab 0.800 ab 0.605 b
M5 0.488 bc 0.560 bc 0.578 bc 0.765 ab 0.599 bc 0.619 b 0.574 bc
阜花 11 Fuhua 11 0.147 de 0.605 bc 0.629 bc 0.668 bc 0.882 ab 0.899 ab 0.573 bc
花育 16 Huayu 16 0.417 cd 0.832 ab 0.517 bc 0.696 bc 0.658 bc 0.735 ab 0.557 bc
阜花 13 Fuhua 13 0.794 ab 0.827 ab 0.552 bc 0.505 bc 0.641 bc 0.466 bc 0.555 bc
花育 25 Huayu 25 0.660 bc 0.893 ab 0.465 bc 0.500 bc 0.580 bc 0.658 b 0.534 bc
G2 0.511 bc 0.745 b 0.497 bc 0.622 bc 0.549 bc 0.503 bc 0.504 bc
花育 27 Huayu 27 0.566 bc 0.334 cd 0.354 cd 0.561 bc 0.423 c 0.459 bc 0.449 bc
阜花 10号 Fuhua 10 0.326 cd 0.681 bc 0.539 bc 0.447 bc 0.630 bc 0.513 bc 0.447 bc
鲁花 14 Luhua 14 0.348 cd 0.727 b 0.497 bc 0.529 bc 0.498 bc 0.499 bc 0.442 bc
丰花 1号 Fenghua 1 0.427 cd 0.560 bc 0.445 bc 0.428 c 0.500 bc 0.549 bc 0.436 bc
大唐油 Datangyou 0.472 c 0.477 c 0.474 bc 0.376 cd 0.558 bc 0.461 bc 0.431 bc
潍花 8号 Weihua 8 0.316 cd 0.497 bc 0.363 cd 0.585 bc 0.426 bc 0.572 bc 0.423 bc
冀花 4号 Jihua 4 0.448 cd 0.560 bc 0.392 c 0.361 cd 0.434 bc 0.410bc 0.382 c
TE-2 0.416 cd 0.412 cd 0.287 cd 0.424 c 0.410 c 0.498bc 0.378 c
花育 17 Huayu 17 0.520 bc 0.412 cd 0.328 cd 0.501 bc 0.212 cd 0.301 c 0.369 c
16-8 0.132 de 0.500 bc 0.425 c 0.556 bc 0.439 bc 0.402 bc 0.362 c
花育 24 Huayu 24 0.400 cd 0.093 d 0.330 cd 0.377 cd 0.316 cd 0.295 c 0.328 c
丰花 6号 Fenghua 6 0.240 d 0.560 bc 0.317 cd 0.322 cd 0.318 cd 0.298 c 0.279 cd
花育 20 Huayu 20 0.645 bc 0.616 bc 0.105 d 0.123 d 0.179 cd 0.128 cd 0.231 cd
花育 19 Huayu 19 0.436 cd 0.179 d 0.000 d 0.001 d 0.014 d 0.020 cd 0.099 d
花育 23 Huayu 23 0.097 de 0.298 cd 0.008 d 0.000 d 0.000 d 0.000 d 0.026 d
M7 0.000 e 0.052 d 0.017 d 0.029 d 0.059 d 0.028 cd 0.022 d
数字后标以不同字母者在 5%水平上的差异显著性。
Values followed by different letter are significantly different at 5% probability level.

等品种的抗旱能力较强。
2.6 抗旱性指标的综合评价
花生结荚期各形态指标和各生理指标的隶属函
数值, 除分枝数和类胡萝卜素外, 与抗旱系数间均
呈显著或极显著相关关系, 但决定系数不大, 其中,
地上部干重与抗旱系数间的决定系数最大, 为 37.5%
(表 5)。说明结荚期各指标隶属函数值除分枝数和类
胡萝卜素外, 均可作为鉴定品种(系)抗旱性的依据;
水分胁迫至饱果期, 各形态和生理指标与抗旱系数
间存在显著相关关系的指标数量减少, 只有叶面积
与抗旱系数间的相关关系呈极显著水平, 分枝数、
叶片鲜重、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素、叶片含水量
和地上部含水量与抗旱系数间的相关均不显著, 甚
至无相关关系。因此, 选择饱果期花生植株形态指
标和生理指标作为鉴定品种抗旱性指标时应慎重。
3 讨论
3.1 花生抗旱性鉴定指标的综合评价
植物抗旱性是一个复杂的生理过程, 是多基因
控制的、复杂的数量性状。水分胁迫对花生的影响
不仅表现在不同的生长发育阶段, 同时也表现在具
体的生理生化过程中。花生抗旱性不仅与种类、品
第 3期 张智猛等: 中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价 501


表 4 不同花生品种(系)饱果期各生理指标隶属函数值与综合 D值
Table 4 Subordinate functions and D-value of physiological index of the different types of peanuts varieties (lines) at the pod filling stage
品种(系)
Variety (line)
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a+b
Chl (a+b)
类胡萝卜素
Carotenoid
比叶面积
Specific leaf area
叶片含水量
Leaf water
content
地上部含水量
Shoot water
content
D值
D-value
大唐油 Datangyou 0.962 a 0.827 ab 1.000 a 0.675 bc 0.205 d 0.781 ab 1.000 a 0.700 a
花育 22 Huayu 22 0.559 bc 0.870 a 0.625 b 0.589 bc 0.360 cd 0.321 cd 0.310 cd 0.655 ab
唐科 8号 Tangke 8 1.000 a 0.361 cd 0.651 b 0.284 cd 0.363 cd 0.579 bc 0.403 c 0.641 ab
花育 21 Huayu 21 0.687 b 0.823 ab 0.809 ab 0.197 d 0.648 bc 0.454 c 0.578 bc 0.629 ab
花育 17 Huayu 17 0.407 c 0.625 bc 0.454 bc 0.368 cd 0.289 cd 0.104 d 0.146 d 0.624ab
花育 27 Huayu 27 0.595 bc 0.271 cd 0.149 c 0.077 d 0.201 d 0.349 cd 0.000 d 0.586 ab
花育 24 Huayu 24 0.453 bc 0.696 b 0.504 bc 0.464 c 0.400 cd 0.560 bc 0.481 bc 0.550 b
G2 0.314 cd 0.837 a 0.457 bc 0.058 d 0.583 bc 0.596 bc 0.342 cd 0.546 b
花育 25 Huayu 25 0.375 cd 1.000 a 0.557 b 0.052 d 0.935 ab 0.275 cd 0.536 bc 0.534 bc
16-8 0.396 cd 0.533 bc 0.420 bc 0.513 bc 0.440 cd 0.590 bc 0.300 cd 0.498 bc
阜花 11 Fuhua 11 0.282 cd 0.216 cd 0.248 cd 0.511 bc 0.00 d 0.435 c 0.548 bc 0.483 bc
花育 23 Huayu 23 0.674 b 0.367 cd 0.711 b 0.513 bc 0.713 bc 0.496 bc 0.642 bc 0.479 bc
花育 20 Huayu 20 0.559 bc 0.675 b 0.605 b 0.617 bc 0.695 bc 0.821 ab 0.568 bc 0.472 bc
冀花 4号 Jihua 4 0.236 cd 0.406 c 0.457 bc 0.108 d 0.370 cd 0.546 bc 0.710 b 0.465 bc
唐油 4号 Tangyou 4 0.215 cd 0.367 cd 0.254 cd 0.198 d 0.542 bc 0.169 d 0.126 d 0.465 bc
M5 0.175 cd 0.303 cd 0.211 cd 0.142 d 0.398 cd 0.423 c 0.225 cd 0.445 bc
丰花 1号 Fenghua 1 0.308 cd 0.389 cd 0.321 c 0.450 cd 0.486 c 0.325 cd 0.708 b 0.421 c
丰花 6号 Fenghua 6 0.481 bc 0.582 bc 0.488 bc 0.693 bc 0.772 ab 0.551 bc 0.593 bc 0.421 c
冀花 2号 Jihua 2 0.091 d 0.377 cd 0.178 cd 0.017 d 0.393 cd 0.540 bc 0.434 c 0.420 c
TE-2 0.618 bc 0.356 cd 0.199 cd 0.462 c 0.936 ab 0.201 d 0.203 cd 0.413 c
潍花 8号 Weihua 8 0.148 d 0.211 cd 0.163 cd 0.337 cd 0.577 bc 0.000 d 0.048 d 0.411 c
鲁花 14 Luhua 14 0.197 cd 0.488 bc 0.278 c 0.060 d 0.700 bc 0.473 c 0.534 bc 0.400 c
鲁花 11 Luhua 11 0.322 cd 0.157 d 0.243 cd 0.571 bc 0.582 bc 0.407 cd 0.439 c 0.356 cd
潍花 6号Weihua 6 0.046 d 0.418 c 0.156 cd 0.000 d 0.692 bc 0.531 bc 0.477 bc 0.348 cd
花育 19 Huayu 19 0.285 cd 0.392 cd 0.304 c 0.349 cd 1.000 a 0.455 c 0.623 bc 0.309 cd
阜花 13 Fuhua 13 0.129 d 0.482 bc 0.705 b 1.000 a 0.753 b 1.000 a 0.839 ab 0.283 cd
花育 16 Huayu 16 0.000 d 0.000 d 0.000 d 0.205 d 0.698 bc 0.270 cd 0.201 cd 0.269 d
阜花 10号 Fuhua 10 0.290 cd 0.204 cd 0.412 bc 0.041 d 0.958 ab 0.828 ab 0.917 ab 0.263 d
M7 0.056 d 0.220 cd 0.036 d 0.499 c 0.733 b 0.717 b 0.561 bc 0.200 d
数字后标以不同字母者在 5%水平上的差异显著性。
Values followed by different letter are significantly different at 5% probability level.

种、形态性状及生理生化反应有关, 而且受干旱程
度发生时期、长度及持续时间等的影响, 是花生与
环境相互作用的结果, 任何单项抗旱机理的研究都
有一定的局限性, 不能有效准确地评价植物的抗旱
性[1-2,18-19, 22]。以往研究表明, 花生品种类型、植株形态
和生理生化指标对水分胁迫均有明显的响应, 且品种
间存在显著差异, 可以较好地反应品种抗旱耐旱性的
机理, 为花生抗旱育种提供了理论基础[9-10,14-16,23]。近
年来, 研究人员在上述研究方法基础上, 对作物群体、
个体、器官的生态学、解剖学、形态学、生理学的抗
旱表现进行了深入研究, 提出了作物抗旱性鉴定的
产量、生长发育、形态以及生理生化指标, 并日益
强调抗旱性综合评价。隶属函数法则是将独立测定
的各指标转换成相互独立的综合指标, 以 D值作为
品种抗旱性的综合评价标准, 消除了个别指标带来
的片面性。运用隶属函数法对花生抗旱指标综合 D
值与抗旱系数间进行相关研究结果表明, 二者相关
系数 r=0.93, 达显著水平[10], 隶属函数法可间接地
对花生品种抗旱特征进行定量描述和评价分级, 使
评价结果更科学合理。
本试验在运用抗旱系数法的基础上, 采用隶属
函数值法综合评价品种抗旱性。结果表明, 结荚期
502 作 物 学 报 第 38卷

表 5 不同生育时期各指标隶属函数值与抗旱系数间的相关系数
Table 5 Correlation coefficient of subordinate function value and drought coefficients at the different stages
项目
Item
结荚期
Pod setting stage
饱果期
Pod filling stage
主茎高 Length of main stem 0.452* 0.436*
分枝数 No. of branch 0.019 0.000
地上部鲜重 Shoot fresh weight 0.461** 0.450*
地上部干重 Shoot dry weight 0.612** 0.432*
叶片鲜重 Leaf fresh weight 0.473* 0.346
叶片干重 Leaf dry weight 0.416* 0.363*
叶绿素 a Chl a 0.367* 0.410*
叶绿素 b Chl b 0.397* 0.400*
叶绿素 a+b Chl (a+b) 0.400* 0.311
类胡萝卜素 Carotenoid 0.143 –0.177
比叶面积 Leaf area/fresh leaf weight –0.537** –0.477**
叶片含水量 Leaf water content 0.491** –0.189
地上部含水量 Shoot water content 0.465** –0.199
*, **分别代表 0.05和 0.01显著性水平。
* and ** denote significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 6 不同生育时期形态及生理指标综合 D值间的相关系数
Table 6 Correlation coefficient of morphological and physiological indices D-value at different stages
D1 D2 D3 D4
D2 0.5491**
D3 0.3980* 0.2580
D4 0.4175* 0.5513** 0.2139
抗旱系数 Drought coefficient 0.5981** 0.7537** 0.4552* 0.6822**
D1: 结荚期形态指标综合 D值; D2:结荚期生理指标综合 D值; D3:饱果期形态指标综合 D值; D4:饱果期生理指标综合 D值。
D1: comprehensive D-value of morphological index at pod setting stage; D2: comprehensive D-value of physiological index at pod set-
ting stage; D3: comprehensive D-value of morphological index at pod filling stage; D4: comprehensive D-value of physiological index at pod
filling stage.

是花生需水的关键期, 此期除分枝数和类胡萝卜素
外, 其余指标和各类指标综合 D 值均可作为鉴定品
种抗旱性的依据; 饱果期仅比叶面积与抗旱系数间
的相关关系呈极显著水平, 叶片鲜重、叶片和地上
部含水量、叶绿素(a+b)与抗旱系数间均无相关关系。
因此, 结荚期各类指标都能较好地反应品种抗旱性,
可作为评价品种抗旱性的指标; 但选择饱果期花生
植株形态指标和生理指标作为鉴定品种抗旱性指标
时应慎重。对于某品种全生育期抗旱性鉴定, 不仅
需要将形态指标、生理生化指标及产量指标相结合,
还需要综合评定各生育时期的抗旱性, 从而提高抗
旱性鉴定的可靠性和科学性。
3.2 不同生育时期抗旱性鉴定指标的选用与体
系的建立
作物的抗旱性是一个复杂的综合特性, 因而采
用某一或某几个指标很难对作物的抗旱性作出科学
准确的判断。因此需要建立抗旱性鉴定的优化指标
体系, 但目前仍未形成一套切实可行的抗旱性鉴定
指标体系。
前人在研究作物抗旱性指标时, 较多是分别分
析各指标与抗旱性的关系, 即在干旱胁迫下这些指
标的变化能否反映品种的抗旱性, 从而明确哪些能
用作品种抗旱性的鉴定指标[19-22], 如株高、叶片萎
蔫程度、芽长、根长等形态指标以及气孔阻力、MDA
含量、SOD、POD、CAT 等生理生化指标, 但这些
研究结果无法比较指标与抗旱性关系的大小, 且调
查分析手段比较复杂, 有的指标还无精确统一的标
准, 加之生理生化指标难以应用于大规模的品种鉴
定[4-16,20-24]。本文在调查分析不同生育时期 13个相关
抗旱指标的基础上, 对这些指标进行相关分析, 筛
选出不同生育时期与抗旱性关系密切程度不同的指
标, 以建立花生不同生育时期品种抗旱性鉴定指标
第 3期 张智猛等: 中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价 503


体系, 使之更准确地反映品种的抗旱性。通过对花
生结荚期和饱果期表观形态特征及部分生理特征等
13 个指标与抗旱系数的相关分析表明, 水分胁迫对
结荚期的植株形态和生理活动影响较大, 此期除分
枝数和类胡萝卜素外, 其余 11个指标均可作为鉴定
评价品种抗旱性的指标, 且此期各指标综合 D 值大
小能较准确地反映该品种抗旱能力强弱。而至饱果
期, 在测定的指标中近一半与抗旱系数无明显相关
关系, 且此期植株形态指标综合 D 值与其生理指标
及结荚期形态指标综合 D 值间均无相关关系, 表明
水分胁迫对花生体内生理活动滞后于形态形状的表
现, 此期主茎高、叶面积、地上部生物累积量、叶
片干重、叶绿素 a 及 b 均可作为全生育期评价鉴定
品种抗旱性的指标, 但诸如叶片含水量、地上部含
水量、叶片鲜重等与土壤水分含量直接相关的指标
不能作为品种抗旱性鉴定指标。将本文筛选出的指
标与前人的研究进行综合分析, 建立一套更完善的
科学分析体系还有待进一步深入研究。
4 结论
采用抗旱系数直接评价法、隶属函数值法和综
合 D 值法对结荚期饱果期抗旱性评价表明, 花育
22、花育 21、冀花 2号、唐科 8号、花育 17、冀花
4号、花育 25和花育 20等品种的抗旱能力较强。
水分胁迫至不同生育时期, 各评价指标与抗旱
系数间的相关系数以结荚期地上部干重与之最大 ,
比叶面积次之; 无论水分胁迫至结荚期还是饱果期,
分枝数与抗旱系数间均无相关关系, 因此, 花生品
种(系)分枝数是由自身遗传特性决定, 不受土壤水
分状况的影响, 不可作为评价品种抗旱性的指标。
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