全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 483−489 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30471060), 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(2060302-2-07), 国家高技术研究发展计划(863
计划)项目(2008AA10Z115)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘映红, E-mail: pyh51@yahoo.com.cn; Tel: 010-62136904
第一作者联系方式: E-mail: pings2008@163.com
Received(收稿日期): 2008-08-15; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00483
赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组分析
温福平 1,2 张 檀 1 张朝晖 2 潘映红 2,*
1 西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程,
北京 100081
摘 要: 用粳稻日本晴(Oryza sativa L. cv. Nipponbare), 研究了盐胁迫对水稻种子萌发的抑制作用和赤霉酸(GA3)对
盐胁迫的缓解作用; 分别以 H2O(对照), 5 g L−1 NaCl(处理 I), 5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3 (处理 II)培养水稻种苗
48 h, 提取芽中的蛋白质, 利用双向电泳(2-DE)和基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱(MALDI-TOF MS)技术分析了
水稻蛋白质组的变化。结果表明, 在盐胁迫条件下, 日本晴种子的萌发显著受到抑制, 而 GA3能显著缓解这种抑制作
用; 用 ImageMaster软件分析 2-DE凝胶,发现有 4个蛋白质斑点表现出显著的变化, 在盐胁迫下斑点 S1、S2和 S3表
达下调而斑点 S4 消失, 在 GA3与盐共处理时, 这 4 个蛋白质点的表达均有不同程度的恢复; 经 MALDI-TOF MS 分
析, 其中 2个蛋白质斑点(S1, S3)分别被鉴定为 isoflavone reductase-like 蛋白与葡萄糖磷酸变位酶, 这些蛋白可能与
GA3提高水稻耐盐性途径相关。
关键词: 水稻; 赤霉素; 盐胁迫; 蛋白质组
Proteome Analysis of Relieving Effect of Gibberellin on the Inhibition of
Rice Seed Germination by Salt Stress
WEN Fu-Ping1,2, ZHANG Tan1, ZHANG Zhao-Hui2, and PAN Ying-Hong2,*
1 College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Re-
sources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Salinity stress is a major abiotic stress to most plant including rice. It has been reported that gibberellic acid (GA3) can
exert a natural beneficial effect on salt stressed rice. In this paper, the effect of salt stress on rice (Oryza sativa L. cv. Nipponbare)
seed germination and the effect of GA3 on salt-stressed rice were investigated. A proteomic approach was employed to further
understand the relieving effect of gibberellin on the inhibition of rice seed germination by salt stress. The 5-day-old rice seedlings
were treated with H2O (control), 5 g L−1 NaCl (treated group I), and 5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3 (treated group II) for 48 h
respectively. The proteins extracted from buds were separated by two-dimensional gel electrophoresis (2-DE) and analyzed with
Matrix Assisted Laser Desorption/Ionization Time of Flight Mass Spectrometry (MALDI-TOF MS). The results showed that the
seed germination of Nipponbare was inhibited by salt stress significantly, while GA3 could reduce the inhibition significantly.
Four protein spots showed differential expression in 2-DE. Three of these proteins were down-regulated (spots 1–3) and one pro-
tein disappeared (spots 4) under salt stress. Expression levels of these proteins were recovered partly when treated with GA3 and
NaCl at the same time. Two protein spots were identified as isoflavone reductase-like protein and phosphoglucomutase. These
differential expression proteins may play important role in the mechanism of the relieving effect of gibberellin on the inhibition of
rice germination by salt stress.
Keywords: Rice; Gibberellin; Salt stress; Proteome
盐胁迫是限制粮食生产最严重的非生物因素之
一。而植物逆境响应过程大多与内源激素的信号转
导相关 ,研究激素调控植物对环境适应的机制对提
高作物的耐盐性具有重要的现实意义。有关研究表
明, 盐胁迫对水稻根、叶片以及花序中的蛋白质组
均有影响[1-4]。在盐胁迫下, 水稻的泵通道调节蛋白
484 作 物 学 报 第 35卷

和膜结构蛋白会发生变化, 与氧化应激防卫反应、
信号转导、蛋白折叠以及甲基循环相关的蛋白也会
发生相应的变化 [5], 有些蛋白质还会发生磷酸化修
饰[1]。而 GA3可以促进植物的伸长生长[6-8], 提高根
部果糖二磷酸醛缩酶的活性[9], 影响水稻根部、叶鞘
以及液泡膜的蛋白质表达[10-13]。GA3 还可以增加盐
胁迫下水稻芽的长度和干重、增加氨基乙酰丙酸脱
水酶活性、减少总卟啉含量并提高类胡萝卜素的含
量[14], 可以缓解盐对水稻等植物的抑制作用。目前,
GA3提高水稻耐盐性的分子机制尚未明确,有待深入
研究。本文旨在应用蛋白质组学的方法研究 GA3缓
解盐胁迫对水稻生长抑制作用的分子机理, 同时了
解日本晴的耐盐特性以及外源 GA3对盐胁迫下水稻
种子萌发的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
粳稻日本晴(Oryza sativa L. cv. Nipponbare), 由
中国科学院植物研究所沈世华研究员惠赠。
1.2 主要试剂与仪器
赤霉酸(GA3)为分析纯, 购于北京拜尔迪生物技
术公司。丙烯酰胺、N,N’-甲叉双丙烯酰胺、SDS、
TEMED、三羟甲基氨基甲烷(Tris)、过硫酸铵、二硫
苏糖醇(DTT)、甘氨酸、Thiourea、Urea、CHAPS、
IPG buffer、2-D Quant Kit 试剂盒以及考马斯亮蓝
R-350 为 Amersham Pharmacia Biosciences 公司产
品。碘代乙酰胺(Iodoacetamide)与三氟乙酸(TFA)为
MERCK 公司产品。α-氰基-4-羟基肉桂酸为 Sigma
公司产品。乙腈为 Fisher 公司产品。测序级胰蛋白
酶为 Promega 公司产品。多肽标准品(Peptide cali-
bration standard)为 Bruker Daltonics Billerica产品。
Bromphenol Blue与 glycerol为 Ameresco公司产品。
三氯乙酸、丙酮、碳酸氢铵等为国产分析纯。
C18 ZipTip微量层析柱与超纯水器为 Millipore
公司产品。Ettan IPGphor 3 等电聚焦系统 , Ettan
DALT six垂直电泳系统, Image Scanner白光扫描仪
及 ImageMaster 2D Platinum 6.0软件为 Amershame
Biosciences公司产品。autoflex型 MALDI-TOF质谱
仪为 Bruker Daltonics公司产品。
1.3 日本晴的耐盐性试验
用去离子水在 25℃下浸种 36 h, 然后以 10%次
氯酸钠浸泡 10 min 进行表面消毒, 洗净后, 挑选饱
满籽粒摆放到平铺 4 层滤纸的培养皿中, 每个培养
皿放 30 粒种子。分别向各培养皿加 0、2.5、5.0、
7.5、10.0、15.0、20.0 g L−1 NaCl溶液, 于 25℃恒温
培养箱中培养(无光照), 每 24 h 换一次溶液。以水
稻种子的芽长等于种子长度的一半为发芽标准, 逐
日记录种子的发芽数, 于培养第 4 天计算种子发芽势,
第 7天计算种子发芽率与盐害率, 第 10天测定每个
培养皿内种苗的总鲜重。
发芽势(GE) = 规定天数内发芽的种子粒数/供
试种子粒数×100%
发芽率(GR) = n/N×100% (n为发芽数; N为种子
总数)
相对盐害率 = [(对照发芽率 − 处理发芽率)/对
照发芽率]×100%
1.4 外源 GA3对水稻盐胁迫的缓解效应
培养方式基本同上, 种子置床后, 培养液改为
5.0 g L−1 NaCl分别加 0、0.25、1.00、5.00 μmol L−1
的 GA3, 以 H2O 培养为对照。置床后第 4 天测定发
芽势, 第 7天测定芽长和根长。
1.5 电泳材料的制备与蛋白质提取
将置床后生长 5 d的种苗分别以H2O (对照), 5 g
L−1 NaCl (处理 I), 5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3
(处理 II)进行培养, 48 h 后收集材料于−78℃保存备
用。采用三氯乙酸(TCA)/丙酮法提取蛋白, 取水稻种
苗的芽在液氮中充分研磨成细粉状 ,将粉末悬浮在
含有 TCA(10%)和 β-巯基乙醇(0.07%)的预冷丙酮溶
液中, 充分震荡后置−20℃冰箱沉淀 2 h, 然后在 4℃
下以 40 000×g离心 30 min, 弃上清液后将沉淀重新
悬浮于含 β-巯基乙醇(0.07%)的预冷丙酮溶液中, 静
置 6 h后再离心(4℃, 40 000×g, 30 min), 弃上清液。
将最终得到的沉淀冷冻干燥后置−78℃冰箱保存备用。
1.6 双向电泳和凝胶图谱分析
取样品干粉与适量水化液(7 mol L−1 Urea, 2 mol
L−1 Thiourea, 4% CHAPS, 1% DTT, 0.5% IPG buffer)
混合, 涡旋数分钟后放置 30 min, 取上清, 用 2-D
Quant Kit试剂盒测定上清夜中蛋白质的浓度。第一
向采用 24 cm (pH 4~7, L) IPG胶条, 每根胶条的上
样量为 1.4 mg, 分别在 30 V下 8 h, 50 V下 4 h, 300 V
下 1 h, 500 V下 1 h, 1 000 V下 1 h, 8 000 V下 12 h
进行等电聚焦。聚焦结束后胶条在平衡液 I (6 mol L−1
Urea, 0.375 mol L−1 Tris, 20% glycerol, 2% SDS,
1% DTT)和平衡液 II (6 mol L−1 Urea, 0.375 mol L−1
Tris, 20% glycerol, 2% SDS, 2.5% Iodoacetamide)中
相继各平衡 15 min, 然后转移至第二向进行分离。
第二向 SDS-PAGE 参考刘伟霞[15]的方法, 聚丙烯酰
胺凝胶浓度为 12.5%。凝胶首先在固定液(10%乙酸,
第 3期 温福平等: 赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组分析 485


40%乙醇)中固定 2 h, 然后用放大液(10%冰醋酸)放
大 10 min, 再以热考马斯亮蓝R-350染色 15 min, 最
后用脱色液(10%乙酸, 4%乙醇)脱色 2 h。双向电泳
共 3次重复, 用 Image Scanner扫描获得凝胶图像。
用 ImageMaster 2D Platinum 6.0软件进行凝胶斑点
检测、匹配和差异分析, Ratio值变化大于 1.5的确定
为差异蛋白质斑点。
1.7 胶内酶切与质谱分析
从凝胶上切取差异蛋白质斑点, 用超纯水洗 2
次, 加入 100 μL 50︰50的乙腈和 25 mmol L−1碳酸
氢铵混合溶液, 室温放置使凝胶脱色 30 min, 重复
1~2次, 至胶块无色透明。再用乙腈脱水至胶粒呈白
色, 除去乙腈, 真空离心蒸发至完全干燥。加入 10 μL
浓度为 20 ng μL−1的胰蛋白酶在冰浴下吸胀 45 min,
然后加入 10 μL 的 25 mmol L−1 碳酸氢铵溶液于
37℃孵育过夜。酶切完毕后, 吸取上清液并转移至
离心管内。每块胶加 2 μL 50%乙腈/1% TFA, 常温放
置 10 min, 将吸出的上清液与前一次的提取液合并
干燥。用 10 μL 0.1%的 TFA充分溶解肽段, 使用 C18
ZipTip微量层析柱去除杂质。Tip头用 0.1% TFA平
衡 3 次, 接着反复吸入肽段约 10 次, 确保肽段结合
在柱上, 然后用 0.1% TFA 洗 3 遍, 最后以 0.6 μL
50%乙腈/0.1% TFA将肽段点到靶上。样品晾干后取
0.6 μL的饱和基质溶液覆盖在样品上, 然后利用 auto-
flex 型 MALDI-TOF 生物质谱仪进行肽质量指纹图
谱 (PMF)分析。质谱数据通过 MASCOT 软件在
NCBInr数据库进行搜索, 每个被鉴定的蛋白质序列
覆盖率至少达 25%, 最少匹配肽段数目为 5个, 肽质
量数误差范围为±0.2 Da。
1.8 数据处理
用 SAS软件分析处理种子萌发生长的指标数据,
采用 Duncan’s法进行两两比较。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对水稻种子萌发的抑制作用
随着盐浓度的增加水稻种子的发芽率、发芽势
与种苗鲜重均显著下降 , 相对盐害率显著提高(表
1)。在盐胁迫下种子根和芽的生长均受到抑制, 表现
出明显的盐害症状, 根短, 分根少。在 2.5 g L−1的盐
处理下种子的发芽势即被显著抑制, 在浓度高于 5.0
g L−1的盐处理下水稻种子发芽率显著下降。而 15.0
g L−1和 20.0 g L−1的盐处理使种子发芽率降至极低,
少数种子缓慢长芽但几乎不长根, 而且在露白处胚
根发黑。
2.2 外源 GA3对水稻盐胁迫的缓解效应
由表 2可知, 在 5.0 g L−1盐胁迫下, 水稻的发芽
表 1 盐胁迫对水稻种子萌发的抑制作用
Table 1 Inhibition of rice seed germination by salt stress
NaCl浓度
Concentration of
NaCl
发芽率
Germination rate
(%)
发芽势
Germination energy
(%)
相对盐害率
Relative injury rate
(%)
每皿种苗的总鲜重
Total fresh weight of seedlings in each
Petri dish (g)
0 g L−1 98.9 a 75.5 a 0 d 2.28 a
2.5 g L−1 95.6 a 57.8 b 3.4 d 1.90 b
5.0 g L−1 81.1 b 24.4 c 18.0 c 1.43 c
7.5 g L−1 23.3 c 5.6 d 76.4 b 1.20 d
10.0 g L−1 6.7 d 0 d 93.3 a 1.14 de
15.0 g L−1 0 d 0 d 100.0 a 1.07 ef
20.0 g L−1 0 d 0 d 100.0 a 1.00 f
同列数据中标以不同字母的值在 α = 0.05水平上差异显著(Duncan’s法)。
Values within a column followed by a different letter are significant by different at α = 0.05.

表 2 GA3对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用
Table 2 Relieving effect of GA3 on the inhibition of rice seed germination by salt stress
处理 Treatment
NaCl浓度
Concentration
of NaCl
GA3浓度
Concentration
of GA3
发芽率
Germination
rate (%)
发芽势
Germination
energy (%)
平均根长
Average length
of root (cm)
平均芽长
Average length
of shoot (cm)
每皿种苗的总鲜重
Total fresh weight of seed-
lings in each Petri dish (g)
0 g L−1 0 μmol L−1 98.9 a 98.9 a A 6.571 a 3.280 a 2.438 a
5.0 g L−1 0 μmol L−1 97.8 a 55.6 d D 1.633 c 1.597 c 1.510 b
5.0 g L−1 0.25 μmol L−1 98.9 a 67.8 c C 1.931 c 1.823 c 1.529 b
5.0 g L−1 1.00 μmol L−1 98.9 a 81.1 b B 2.114 bc 2.263 b 1.522 b
5.0 g L−1 5.00 μmol L−1 97.8 a 72.2 c BC 2.687 b 2.417 b 1.599 b
同列数据中标以不同小写字母和不同大写字母的值分别表示在 α = 0.05与 α = 0.01的水平上差异显著(Duncan’s法)。
Values within a column followed by Lowercase and uppercase letters of one row indicates significant by different at α = 0.05 and α =
0.01 level respectively (Duncan’s).
486 作 物 学 报 第 35卷

势受到显著的抑制,而实验所用各浓度的GA3均能够
显著提高种子的发芽势, 并可以显著地恢复盐胁迫
下种苗根和芽的伸长生长, 但对种苗鲜重的影响不
显著。
2.3 GA3对水稻盐胁迫缓解作用的蛋白质组分析
将正常培养 5 d 的水稻幼苗分别置于 H2O(对
照)、5 g L−1 NaCl(处理 I)、5 g L−1 NaCl + 100 μmol
L−1 GA3(处理 II)进行培养, 48 h后收集材料。取种苗
的芽部, 用 TCA/丙酮法提取蛋白质, 定量后进行双
向电泳分析。材料培养、蛋白质提取与双向电泳分
别进行 3 次重复。凝胶扫描后用软件对对照组、处
理组 I和处理组 II的 2-DE图谱进行检测与分析, 平
均有 1 333、1 639和 1 422个蛋白点被检出。有 4
个蛋白质斑点在处理组 I与处理组 II间的 ratio值变
化大于 1.5 (图 1, 图 2, 图 3)。其中 S1、S2、S3 在
处理组 I 中表达下调, 而在处理组 II 中的表达又有
不同程度的恢复。S4 在处理组 I 中缺失表达而在对
照组和处理组 II中表达。斑点 S1与 S3被鉴定出归
属(表 3), 其他 3个斑点未被鉴定, 图 4是以斑点 S1
为例的质谱分析结果图。
3 讨论
盐胁迫对植物造成的伤害主要表现为降低土壤
溶液的渗透势、破坏生物膜并使生理代谢紊乱等[16],
进而影响植物的生长发育。而植物激素对植物的生
长发育具有重要的调节控制作用。因此, 盐胁迫和
激素对植物生长发育的调控过程之间可能存在着一
定的内在关系。本文主要从蛋白质组学的角度初步
研究了 GA3提高水稻耐盐性的分子机理。
赤霉素的受体蛋白 GID1 与信号传递的关键蛋
白 DELLA 在植物的生长调控中起着重要的作
用 [17-19], 盐胁迫可降低体内活性赤霉素水平, 积累
DELLA蛋白, 最终导致植物生长受抑制[20]。本文验
证了粳稻日本晴的耐盐性以及 GA3对盐胁迫下种子
萌发的影响 ,认为盐胁迫使植物的内源赤霉素活性
下降, 导致植物生长受抑制, 而外源 GA3 可以部分
抵消这种影响, 进而提高水稻的耐盐性。此外, 有研
究认为 GA3不能缓解盐胁迫对水稻根的生长抑制作
用 [14], 这与本实验结果不相符, 可能是培养方式与
取材时期不同所致。
斑点 S1被鉴定为 isoflavone reductase-like (IRL)
蛋白。IRL 蛋白的功能目前还不太清楚, 其 N 端序
列可能具有使蛋白定位到线粒体的功能[21]。已发现
IRL与干旱[21]、硫元素缺乏[22]和氧化[23]等多种胁迫

图 1 水稻蛋白质的 2-DE图谱
Fig. 1 2-DE maps of rice protein
S1~S4表示有差异表达的蛋白质点。A: 对照组(H2O); B: 处理组
I (5 g L−1 NaCl); C: 处理组 II (5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3)。
S1–S4 represent differential expressed protein spots. A: con-
trol group (H2O); B: treated group I (5 g L−1 NaCl);
C: treated group II (5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3).

相关, 紫外光照射、损伤与病原体感染也被证明可
诱导 IRL 的基因表达[24]。在本实验中, 盐胁迫下调
IRL 蛋白的表达, 而 GA3处理可使其表达上调。这
说明 IRL 蛋白是盐胁迫相关蛋白, 并且可能与 GA3
提高水稻抗盐能力的途径相关。
第 3期 温福平等: 赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组分析 487





图 2 差异表达蛋白点的放大比较
Fig. 2 Amplified pictures of differential expressed protein spots
S1~S4表示有差异表达的蛋白质点。A: 对照组(H2O); B: 处理组 I (5 g L−1 NaCl); C: 处理组 II (5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3)。
S1–S4 represents differential expressed protein spots. A: control group (H2O); B: treated group I (5 g L−1 NaCl); C: treated group II (5 g L−1
NaCl + 100 μmol L−1 GA3).




图 3 差异蛋白质点的表达量
Fig. 3 Expression levels of differential expressed protein spots
蛋白表达图的 3个柱子分别代表水稻蛋白在 H2O (柱 1)、5 g L−1 NaCl (柱 2)和 5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3 (柱 3)处理下的相对
表达水平。数据采用 3次生物学重复的平均值。
The three bars in Express graph represent relative expression levels of protein in rice treated with H2O (column 1), 5 g L−1 NaCl (column 2),
and 5 g L−1 NaCl + 100 μmol L−1 GA3 (column 3), respectively. The data were the average of the three biological replicas.



488 作 物 学 报 第 35卷

表 3 差异蛋白质斑点的鉴定结果
Table 3 Identification results of differential regulated proteins
斑点号
No. of
spot
登录号
No. of accession
分子量/等电点
MW/pI
蛋白质名称
Protein
肽段匹配数
Peptides
matched
蛋白质分值
Protein score
可能功能
Possible function
S1 gi|18250364 33467/5.69 Isoflavone reductase-like protein 10 67 Catalytic activity
S2 Not determined Not determined Unknown
S3 gi|108710732 54727/4.93 Phosphoglucomutase 15 77 Intramolecular transferase activity
S4 Not determined Not determined Unknown




图 4 蛋白质斑点 S1的质谱分析结果
Fig. 4 Mass Spectrometry analysis result of protein spot S1
X轴为质荷比, Y轴为信号强度。
X-axis represents mass charge ratio; Y-axis represents signal intensity.

斑点 S3 被鉴定为葡萄糖磷酸变位酶(phospho-
glucomutase, PGM), 它是催化葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)
与葡萄糖-6-磷酸(G-6-P)之间可逆性转化的酶类。
PGM 所参与的反应是连接叶绿体内的卡尔文循环
及淀粉代谢和细胞溶质内的蔗糖代谢过程的重要组
成部分。质体型 PGM是参加植株淀粉合成的关键酶
之一, 缺乏质体型 PGM活性的拟南芥和烟草的突变
株无法积累淀粉[25-26]。胞质型 PGM则与蔗糖的合成
与转化有关, 在植物的蔗糖分解途径中占有关键位
置。本研究表明, 水稻中的 PGM在盐胁迫下表达下
调, 在盐胁迫的同时以外源GA3处理可使 PGM的表
达上调。推测盐胁迫下水稻的光合作用受抑制而呼
吸作用加强, 施加外源 GA3 可以使盐胁迫下水稻的
光合作用和呼吸作用的强度趋于正常, 从而提高水
稻的抗盐能力并促进生长。这与盐胁迫下水稻干物
质减少[14]和可溶性糖含量下降[27]的观点相吻合。
本文所获得的蛋白质 2-DE 图谱有较高的分辨
率和分离度, 在对照组、处理组 I和处理组 II中平均
有 1 333、1 639和 1 422个蛋白点被检出, 说明所采
用的 2-DE 分离方法比较合适。受蛋白质提取方法
和 IPG 胶条的 pH 范围等因素的限制, 本实验所获
得的相关差异表达蛋白质还不全面, 要深入了解赤
霉素提高水稻耐盐性的分子机理还需要进一步的
研究。
第 3期 温福平等: 赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组分析 489


4 结论
盐胁迫显著抑制了日本晴种子的萌发, 而外源
GA3 能显著地缓解其抑制作用, 促进盐胁迫下水稻
的生长。盐胁迫的水稻在同时施加外源 GA3处理时
有 4个蛋白质斑点表现出显著的变化, 这些蛋白质在
盐胁迫下表达下调 , 有的甚至不表达 , 而在外源
GA3共处理时表达量有不同程度的恢复。其中 2个蛋
白质斑点分别被鉴定为 isoflavone reductase-like 蛋
白与葡萄糖磷酸变位酶。这些蛋白质可能在赤霉素
提高水稻耐盐性的途径中发挥一定的作用。

致谢: 中国农业科学院生物技术研究所路铁刚教授
和北京未名凯拓农业生物技术有限公司夏勉提供了
预试验所用的水稻种子, 国家农作物基因资源与基
因改良重大科学工程开放实验室魏利青、徐琴、巫
祥云为实验提供了帮助, 谨致谢忱。
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