全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1513−1521 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由 国家自然科学基金项目(30871483)和山西省自然科学基金项目(2006011086)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张永清, E-mail: yqzhang208@126.com
第一作者联系方式: E-mail: fengxiaomin.1986@163.com
Received(收稿日期): 2011-11-23; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120605.0956.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01513
水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响
冯晓敏 1 张永清 1,2,*
1山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004; 2 山西师范大学城市与环境科学学院, 山西临汾 041004
摘 要: 选取耐旱性不同的糜子品种陇糜 4号(强抗旱)、晋黍 7号(旱敏感)和 5283黄(中等抗旱), 采用盆栽控水试验,
调查不同水分处理对糜子苗期主要性状和光合参数的影响。结果表明: (1)水分胁迫下各品种的株高、叶面积、根重、
叶绿素含量、根系活力均呈下降趋势, 且陇糜 4 号的降幅小于 5283 黄和晋黍 7号。(2)水分胁迫下, 3个品种的固定
荧光值(Fo)和非光化学猝灭系数值(qN)均显著增加, 在重度胁迫后, 陇糜 4号、5283黄和晋黍 7号的 Fo值分别比对照
增加 24.6%﹑34%和 40.8%, qN值分别增加 0.956、1.083和 2.183, 且表现为旱敏感品种晋黍 7号的增加幅度大于强抗
旱品种陇糜 4号; 各品种的可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSII的潜在活性(Fv/Fo)、光
化学猝灭系数(qP)值均因水分胁迫而降低。在中度和重度胁迫时, 与正常灌水相比差异达显著水平, 降幅以晋黍 7号
>5283黄>陇糜 4号。(3)各品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间 CO2浓度均因水分胁迫而下降, 强抗旱品
种陇糜 4号各值的变化幅度均小于中等抗旱品种 5283黄和旱敏感品种晋黍 7号, 表明陇糜 4号的光合参数受水分胁
迫的影响最小, 较高的电子传递速率和较强的光能转化能力是陇糜 4 号适应干旱环境的重要生理特性。(4)水分胁迫
导致糜子叶片对强光的敏感性增加, 干旱和光抑制对光系统 II造成的叠加伤害随干旱加重和品种抗旱性减弱而加剧,
因此, 对强光下的糜子幼苗应及时补水, 以避免干旱和高光强的叠加伤害。
关键词: 糜子; 水分胁迫; 光响应; 叶绿素荧光参数
Effect of Water Stress on Seedling Growth and Photosynthetic Characteristics
in Broomcorn Millet
FENG Xiao-Min1 and ZHANG Yong-Qing1,2,*
1College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China; 2 College of Urban and Environmental Sciences, Shanxi Normal Univer-
sity, Linfen 041000, China
Abstract: The response of main growth characteristics and photosynthetic parameters in seedlings of broomcorn millets cultivars
Longmi 4 (drought resistant), Jinshu 7 (drought-sensitive) and 5283 Huang (medium drought resistant) to three different drought
stresses and normal irrigation were studied in a pot experiment. The result showed that drought stress decreased plant height, leaf
area, root weight, chlorophyll content, and root activity. In addition the decreased range of Jinshu 7 was bigger than that of
Longmi 4 and 5283 Huang. With the increasing of drought stress, fixation fluorescence value (Fo) and non photochemical
quenching coefficient (qN) increased significantly, in Longmi 4, 5283 Huang, and Jinshu 7, Fo was increased by 24.6%, 34.0%,
and 40.8%; qN was increased by 0.956, 1.083, and 2.183, however, Fv, Fm, Fv/Fm, Fv/Fo, and qP all were decreased with the sig-
nificant differences from those in the control under moderate stress and serious stress. Water stress decreased photosynthetic rate,
transpiration rate, stomatal conductance, and intercellular CO2 concentration, which were lower in Longmi 4 than in Jinshu 7 and
5283 Huang, indicating that higher photosynthetic efficiency, stronger light energy transfer capacity and greater relative growth
rate in Longmi 4 may be the major physiological traits adapted to drought stress. Sensitivity of broomcorn millet leaves to light
increased under water stress, making double injury of drought and photo inhibition to photosystem II with severer drought and
weak drought resistance. Therefore, we should water the broomcorn millet seedlings to avoid the injury of severe drought and
high light.
Keywords: Broomcorn millet; Drought stress; Light responses of photosynthesis; Chlorophyll fluorescence parameters
1514 作 物 学 报 第 38卷

干旱造成的水分亏缺, 是农作物经常或周期性
经历的一种逆境胁迫[1]。山西省地处干旱、半干旱
的黄土高原区, 降水少且分布不均, 对旱地大田作
物而言 , 遭遇一定时期的干旱胁迫几乎不可避免 ,
因此, 抗旱育种成为当地提高作物经济产量的重要
措施之一。糜子(Panicum miliaceum L.)属禾本科黍
属(Panicum), 具有生育期短、耐旱、耐贫瘠、耐盐
碱等特性, 是北方冷凉地区的主要抗逆渡荒作物[2],
在山西省, 尤其是晋中和晋北的旱薄地区, 具有明
显的区位优势和生产优势, 是当地主要栽培的小杂
粮作物之一。探索糜子植株生育特性和抗旱特性 ,
提高糜子产量和品质, 对增加该区农民收入, 维护
国家粮食区域平衡具有重要的战略意义[3-4]。但迄今
有关糜子的研究深度远不及小麦、水稻等主要作物,
已有的研究主要集中在糜子种质资源、营养价值、
种植区划、养分吸收规律与施肥的增产作用、高产
栽培模式、对逆境胁迫的响应及糜子的生理生态方
面 [5], 有关不同糜子光合特性的研究 , 尤其是水分
胁迫条件下糜子光合特性的研究鲜有报道。
干旱主要损伤植株的生理代谢, 导致叶绿素含
量减少、光合作用下降、植株生长受阻, 进而影响
生长发育和产量[6]。叶绿素荧光动力学参数能够能
反映 PSII 的功能对环境条件的反应, 与气体交换相
比, 更能具体地反映 PSII 的“内在性”特点[7], 且能
灵敏反映光合作用的变化情况, 为植物抗逆生理、
作物增产潜力预测等方面的研究提供依据, 因而被
视为揭示植物光合作用与环境关系的内在探针 [8],
成为研究作物光合生理与干旱胁迫关系的有力工
具[9]。近年来国际上对植物体内叶绿素荧光动力学
的研究已形成热点, 在作物遗传、生理和育种等方
面均有报道, 并在强光、高温、低温、干旱等逆境
生理研究中得到广泛应用[10], 但已有的研究对象仅
限于如玉米、小麦等少数几种作物, 前人的研究表
明 , 干旱胁迫可明显影响作物的叶绿素荧光参数 ,
叶绿素荧光动力学参数变化灵敏[11-12], 导致小麦光
系统 II (PSII)的光化学过程紊乱, 叶绿素荧光动力
学参数变化程度可以用来鉴别小麦忍耐干旱的能
力。抗旱能力愈强, 叶绿素荧光动力学参数的变化
程度愈小[12], 但目前尚不清楚干旱胁迫下不同品种
糜子叶片的叶绿素荧光参数变化, 且未见报道有关
叶绿素荧光作为抗逆性诊断的可行性指标在糜子育
种上的应用。为此, 本研究选取 3 个不同抗旱性糜
子品种盆栽控水试验 , 测定不同水分梯度下的叶
绿素荧光动力学参数, 探讨苗期叶片光能的吸收、
转化与光能利用率的差异, 及叶绿素荧光参数在干
旱加剧条件下的变化, 旨在进一步明确不同糜子品
种在旱作条件下的响应特征和阐明干旱胁迫影响糜
子苗期生长发育的光合生理机制 , 并尝试应用叶
绿素荧光参数鉴定糜子品种抗旱性的可能性, 最终
为抗旱高产糜子品种的选育和发展节水农业提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
用反复干旱法筛选出抗旱能力不同的 3个品种,
即陇糜 4号(强抗旱)、晋黍 7号(旱敏感)、5283黄(中
等抗旱)。其中陇糜 4 号由兰州大学提供, 其余品种
由山西省农业科学院提供。
1.2 试验设置
于 2011年 4月在山西省农业科学院小麦研究所
实验基地(北纬 35°23′~36°57′, 东经 110°22′~112°34′)
进行盆栽试验。采用直径为 17 cm, 高为 14.5 cm的
聚乙烯塑料盆, 每盆中加土 1.5 kg, 同时施入有机
肥 26.8 g、尿素 0.49 g、过磷酸钙 0.94 g、氯化钾 3.5
g 作底肥。供试土壤为黄土母质上发育而成的石灰
性褐土, 含有机质 11.2 g kg–1、全氮 720 mg kg–1、速
效磷 32 mg kg–1、速效钾 137 mg kg–1。
1.3 水分处理
利用活动式防雨棚遮挡自然降水, 采用称重法
计算补水量, 设 4个处理, 分别为W1正常供水(对照)
是田间最大持水量的 75%以上, W2 轻度水分胁迫
(65%~70%), W3中度水分胁迫(55%~60%), W4重度
水分胁迫(35%~40%)。每个处理重复 3次, 每次重复
3盆, 共 108盆, 4月 28日播种, 每盆播种 30粒, 待
苗齐后间苗, 去弱小苗, 每盆留苗 20 株, 播种后保
持正常供水, 到三叶一心期(5 月 17 日)开始分梯度
控水, 持续到整个苗期结束(2011年 6月 10日)。
1.4 性状参数的测定
1.4.1 形态与生理指标 采用直接测量法测株
高、扫描法测叶面积、称重法测根重; 采用乙醇-丙
酮提取法测叶绿素含量 [13]; 鲜干重差值法测叶片
相对含水量[13]; TTC法测根系活力 [13]。
1.4.2 叶绿素荧光参数 用脉冲调制荧光仪测定
叶片的叶绿素荧光诱导动力学参数, 叶片经暗适应
30 min 后用弱测量光测定初始荧光(Fo), 随后给一
个强闪光测得最大荧光(Fm), 然后在自然光下适应
第 8期 冯晓敏等: 水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响 1515


20 min, 当荧光基本稳定时测定稳态荧光(Fs), 之后
再加一次强闪光 , 记录光适应下的最大荧光(Fm′),
同时将叶片遮光, 暗适应 3 s后打开远红光, 5 s后测
定 Fo′, 计算出可变荧光 Fv、最大光化学量子产量
Fv/Fm、PSII 潜在活性 Fv/Fo、光化学猝灭系数 qP、
非光化学猝灭系数 qN 等参数 , 其中 Fv=Fm–Fo;
qP=(Fm′– Fs)/(Fm′–Fo′), qN =( Fm– Fm′)/(Fm–Fo), 对各
参数均重复测定 5次, 取平均值。
1.4.3 光合作用的测定 干旱胁迫 22 d 后, 于
2011年 6月 9日 9:00~11:00之间于自然光照下, 用
Li-Cor 6400光合测定系统测定各糜子品种第 3片展
叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、
胞间 CO2浓度(Ci)等 , 每个处理 5 次重复, 取平均
值。光照强度为 1 000~1 200 μmol m–2 s–1, 水分利用
率(WUE)由 Pn/Tr算得。
1.5 数据分析
采用 Microsoft Excel、SAS统计软件, 运用方差
分析处理和分析数据 , 采用单因素方差分析 (one-
way ANOVA)比较不同干旱梯度之间的差异性, 结果
用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对糜子苗期植株形态特征的影响
由表 1可知, 重度水分胁迫下, 陇糜 4号、5283
黄、晋黍 7 号的株高与对照相比分别下降 20.1%、
21.0%和 30.4%, 叶面积分别下降 14.7%、21.0%和
28.1%, 表明水分胁迫对晋黍 7号的形态指标影响最
大, 其次是 5283 黄, 陇糜 4 号受到的影响最小, 说
明陇糜 4号苗期在干旱逆境下具有更强的长势。
随着水分胁迫程度的加剧, 根冠比均呈上升趋
势, 但不同品种的上升幅度不同。统计分析表明, 除
陇糜 4 号中度胁迫下与对照相比未达显著差异水平
外, 其他 2个品种在中度和重度胁迫下与对照相比
均达显著差异水平。

表 1 水分胁迫对不同糜子品种植株形态的影响
Table 1 Plant morphology of different proso cultivars under water stresses
品种
Cultivar
处理
Treatment
株高
Plant height (cm)
叶面积
Leaf area (cm2)
根重
Root weight (g)
根冠比
Root/shoot ratio
对照 Normal irrigation 34.4±1.02 A 33.97±0.32 A 0.754±0.003 A 0.186±0.003 B
轻度胁迫 Mild water stress 32.6±1.04 A 31.19±0.33 B 0.716±0.002 A 0.229±0.007 B
中度胁迫 Moderate water stress 28.2±6.62 B 30.32±0.54 BC 0.581±0.036 AB 0.267±0.008 B
陇糜 4号
Longmi 4
重度胁迫 Heavy water stress 27.5±0.36 B 28.98±0.80 C 0.545±0.015 B 0.309±0.008 A
对照 Normal irrigation 33.0±1.96 A 28.61±0.15 A 0.740±0.013 A 0.172±0.003 C
轻度胁迫 Mild water stress 31.8±4.33 AB 26.26±0.02 B 0.653±0.003 AB 0.223±0.006 B
中度胁迫 Moderate water stress 28.0±3.43 B 24.85±0.06 B 0.532±0.01 B 0.253±0.013 A
5283黄
5283 Huang
重度胁迫 Heavy water stress 26.1±0.13 B 22.59±1.59 C 0.497±0.014 B 0.279±0.007 A
对照 Normal irrigation 31.3±1.22 A 27.80±0.14 A 0.698±0.059 A 0.176±0.001 B
轻度胁迫 Mild water stress 28.3±0.82 AB 25.16±0.07 B 0.686±0.005 A 0.220±0.00 B
中度胁迫 Moderate water stress 25.1±2.14 B 23.72±0.60 B 0.561±0.009 AB 0.248±0.007 A
晋黍 7号
Jinshu 7
重度胁迫 Heavy water stress 22.0±3.79 C 19.98±0.45 C 0.509±0.004 B 0.273±0.004 A
表内数据为平均值±标准差; 每列数据右侧字母相同者表示差异未达极显著水平(P>0.01); 字母不同者表示差异达极显著水平
(P<0.01)。
Values are mean ±SD. Values within a column followed by a different latter are significantly different at P<0.01.

2.2 水分胁迫对糜子苗期光合色素含量、叶片相
对含水量和根系活力的影响
由表 2 可知, 叶绿素含量随着干旱胁迫的加剧
呈减少趋势, 但在轻度胁迫时差异未达到显著水平,
且不同糜子品种下降幅度不同。重度胁迫时陇糜 4
号、5283黄和晋黍 7号的叶绿素含量分别是相应对
照的 0.624、0.611 和 0.538 倍, 水分胁迫对陇糜 4
号的叶绿素影响较小, 可能是其具有较强抗旱能力
的生理基础之一。叶片相对含水量的变化幅度同叶
绿素一致, 在重度水分胁迫时 3 个品种分别比对照
下降了 7.5%、10.9%和 19.1%, 表明相同胁迫处理下
5283黄和晋黍 7号比陇糜 4号的叶片相对含水量下
降幅度大, 使得叶片不能保证正常的水分供应来维
持糜子体内生理代谢活动的正常进行, 因此其抗旱
性弱。
由表 2 还可看出, 随着水分胁迫的加重, 各品

1516 作 物 学 报 第 38卷

表 2 水分胁迫对糜子苗期光合色素含量、叶片相对含水量和根系活力的影响
Table 2 Photosynthetic pigments, leaf relative water content and root activity under different water stresses
品种
Cultivar
处理
Treatment
叶绿素
Chlorophyll (mg g–1)
叶片相对含水量
Leaf relative water content (%)
根系活力
Root activity (μg g–1)
对照 Normal irrigation 1.65±0.09 A 0.93±0.07 A 74.52±4.96 A
轻度胁迫 Mild water stress 1.58±0.17 A 0.91±0.01 A 67.53±1.27 A
中度胁迫 Moderate water stress 1.35±0.005 B 0.86±0.08 B 57.29±5.45 B
陇糜 4号
Longmi 4
重度胁迫 Heavy water stress 1.03±0.067 B 0.80±0.02 B 51.27±6.10 C
对照 Normal irrigation 1.62±0.073 A 0.91±0.04 A 72.38±3.81 A
轻度胁迫 Mild water stress 1.32±0.140 A 0.86±0.06 A 65.62±8.23 A
中度胁迫 Moderate water stress 1.13±0.030 B 0.81±0.08 B 56.13±4.02 B
5283黄
5283 Huang
重度胁迫 Heavy water stress 0.99±0.009 B 0.77±0.01 C 49.52±11.84 C
对照 Normal irrigation 1.58±0.023 A 0.89±0.07 A 70.16±45.43 A
轻度胁迫 Mild water stress 1.45±0.150 A 0.76±0.02 A 68.43±11.15 A
中度胁迫 Moderate water stress 1.09±0.008 B 0.72±0.02 B 63.45±3.65 B
晋黍 7号
Jinshu 7
重度胁迫 Heavy water stress 0.85±0.016 B 0.65±0.02 B 55.02±0.84 C
表内数据为平均值±标准差; 每列数据右侧字母相同者表示差异未达极显著水平(P>0.01); 字母不同者表示差异达极显著水平
(P<0.01)。
Values are mean±SD. Values within a column followed by a different latter are significantly different at P<0.01.

种的根系活力均呈下降趋势, 除轻度胁迫水分胁迫
外, 3个品种与对照相比均达显著差异水平, 且晋黍
7号的下降幅度最大, 为 31.2%, 说明其抗旱能力较
弱; 陇糜 4 号根系活力的下降幅度较小, 为 21.6%,
表明其抗旱能力较强; 5283黄品种抗旱能力居中。
2.3 水分胁迫对不同糜子品种 Fo、Fm和 Fv的影
响
从表 3可以看出水分胁迫下 3个品种 Fo均增加,
表明 PSII反应中心破坏或可逆失活。在不同水分处
理下, Fo值的变化表现为陇糜 4 号<5283 黄<晋黍 7
号。重度胁迫时陇糜 4 ﹑号 5283 ﹑黄 晋黍 7号分别
比对照增加 24.6%、34%和 40.8%, 虽然增加幅度不
同, 但 3个品种与对照相比均达差异显著水平。表
明无论抗旱性强弱, 干旱胁迫均会导致其 Fo明显增
加, 但抗旱性越强的品种 Fo增加幅度越小, 说明对
其反应中心破坏程度也越小。
随着干旱胁迫的增加, Fm均呈下降趋势, 陇糜 4
﹑号 5283 黄和晋黍 7 号的 Fm值在重度胁迫时与对

表 3 水分胁迫对不同糜子品种 Fo、Fm、Fv 的影响
Table 3 Effects of water stresses on Fo, Fm, and Fv of seedlings in different proso cultivars
品种
Cultivar
处理
Treatment
Fo Fm Fv
对照 Normal irrigation 118±21.2 B 343±15.8 A 225±22.8 A
轻度胁迫 Mild stress 127±15.3 AB 320±19.5 A 193±14.8 A
中度胁迫 Moderate stress 132±12.6 A 311±12.4 A 179±15.0 A
陇糜 4号
Longmi 4
重度胁迫 Severe stress 147±15.4 A 290±16.8 B 143±19.3 B
对照 Normal irrigation 106±14.1 B 328±14.4 A 221±15.9 A
轻度胁迫 Mild stress 125±17.6 AB 299±13.2 B 174±21.6 A
中度胁迫 Moderate stress 130±21.0 A 246±15.7 B 116±16.7 B
5283黄
5283 Huang
重度胁迫 Severe stress 142±19.3 A 244±11.5 C 104±12.0 B
对照 Normal irrigation 103±16.9 B 298±21.0 A 195±19.6 A
轻度胁迫 Mild stress 109±23.5 B 290±23.4 B 181±21.5 A
中度胁迫 Moderate stress 124±24.6 A 242±17.8 C 118±22.6 B
晋黍 7号
Jinshu 7
重度胁迫 Severe stress 145±13.5 A 205±19.0 D 60±17.3 C
表内数据为平均值±标准差; 每列数据右侧字母相同者表示差异未达极显著水平(P>0.01); 字母不同者表示差异达极显著水平
(P<0.01)。
Values are mean±SD. Values within a column followed by a different latter are significantly different at P<0.01.
第 8期 冯晓敏等: 水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响 1517


照相比分别下降 15.5%﹑25.6%和 31.2%。分析表明,
陇糜 4 号受轻度和中度胁迫时, Fm值与对照相比差
异未达显著水平, 而 5283 黄和晋黍 7 号为差异显
著。同样, 各品种的 Fv值均随胁迫程度的增加呈下
降趋势, 但在轻度胁迫时与对照差异均未达显著水
平, 在中度和重度胁迫时, 除陇糜 4号外, 其他 2个
品种显著低于对照。陇糜 4 ﹑号 5283黄和晋黍 7号
的在重度胁迫时 Fv 值分别下降 36.4%﹑52.9%和
69.2%, 说明水分胁迫下, 抗旱性越强的品种其 PSII
的光化学活性也越大, 使糜子叶片光合结构失活或
遭到不同程度的破坏, 光合潜力下降, 活性降低。
2.4 水分胁迫对不同糜子品种 Fv/Fo和 Fv/Fm值
的影响
图 1 表明水分胁迫下 3 个品种的 Fv/Fo均下降,
陇糜 4号的 Fv/Fo在中度胁迫和重度胁迫下, 与对照
差异显著, 分别降低 0.11 和 0.15, 5283 黄分别降低
0.12和 0.31, 而晋黍 7号分别下降 0.41和 0.48, 表明
水分胁迫下 3 个品种的 PSII 受到了不同程度的伤害,
光合作用原初反应过程受抑制, 光合电子由 PSII反应
中心向 QA、QB及 PQ库传递过程受到影响。

图 1 水分胁迫对不同糜子品种叶片 Fv/Fo值的影响
Fig. 1 Effects of water stresses on Fv/Fo of seedlings in different proso cultivars
CK: 正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱; 各值均为平均值±标准差, 图中所示为 0.01水平上差异极显著。
CK: normal irrigation; LS: mild drought stress; MS: moderate drought stress; SS: severe drought stress; Values are mean±SD of three
replicates at P<0.01.

由图 2可知随着胁迫程度的加剧, Fv/Fm值的变
化趋势同 Fv/Fo, 也呈下降趋势。Fv/Fm 值的降幅表
现为陇糜 4号<5283黄<晋黍 7号, 晋黍 7号在轻、
中、重胁迫下分别降低 12.8%﹑16.5%和 38.2%, 且
在中度和重度胁迫时 3个品种与对照差异显著 , 说
明抗旱性越弱的品种 Fv/Fm 下降幅度越大, 其叶绿
素荧光受水分胁迫影响的程度越大。同时也表明当
出现干旱胁迫时, 糜子的 PSII 活性中心受到损伤,
光合作用的能力下降 , 使糜子缓慢生长或停止生
长。

图 2 水分胁迫对不同糜子品种叶片 Fv/Fm值的影响
Fig. 2 Effects of water stresses on Fv/Fm in seedlings of different proso cultivars
CK: 正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱; 各值均为平均值±标准差, 图中所示为 0.01水平上差异极显著。
CK: normal irrigation; LS: mild drought stress; MS: moderate drought stress; SS: severe drought stress. Values are mean±SD of three
replicates at P<0.01.

2.5 水分胁迫对不同糜子品种叶片 qp和 qN的影
响
由表 4可以看出, 正常条件下, 陇糜 4 ﹑号 5283
黄和晋黍 7 号的 qP值相差不大, 但在中度胁迫和重
度胁迫时均与其对照差异显著, 而陇糜 4 号和 5283
黄在轻度胁迫下与对照差异不显著, 在重度胁迫时
1518 作 物 学 报 第 38卷

晋黍 7号的下降幅度大于陇糜 4号和 5283黄, 同时
还可看出, 水分胁迫下 3个品种的光合效率和光能
利用率均有所下降。
随着水分胁迫程度的加剧, 3个品种的 qN在轻、
中和重度胁迫下与对照差异均显著。陇糜 4 号与对
照相比分别升高 0.240、0.404和 0.956, 5283黄分别
升高 0.287、0.819和 1.083, 晋黍 7号分别增加 0.550、
1.069和 2.183, 表明 5283黄和晋黍 7号吸收的光能
以热量方式耗散的较多, 而陇糜 4 号耗散较少 , 光
能转化率高, qN的增加说明 PSII反应中心耗散过剩
光能的能力增强, 可能是糜子抗旱品种在逆境环境
下的自身保护反应。

表 4 水分胁迫下各糜子叶绿素猝灭系数的变化
Table 4 Changes of qp and qN under water stresses in seedlings of proso cultivars
荧光参数
Fluorescence parameter
处理
Treatment
陇糜 4号
Longmi 4
5283黄
5283 Huang
晋黍 7号
Jinshu 7
对照 Normal irrigation 0.765±0.025 A 0.747±0.010 A 0.710±0.028 A
轻度胁迫 Mild stress 0.672±0.013 AB 0.667±0.013 A 0.554±0.014 B
中度胁迫 Moderate stress 0.644±0.021 B 0.660±0.023 B 0.531±0.008 C
qp
重度胁迫 Severe stress 0.531±0.032 C 0.512±0.059 B 0.468±0.024 D
对照 Normal irrigation 0.275±0.011 D 0.254±0.003 D 0.202±0.006 D
轻度胁迫 Mild stress 0.341±0.021 C 0.327±0.005 C 0.313±0.053 C
中度胁迫 Moderate stress 0.386±0.039 B 0.462±0.103 B 0.418±0.026 B
qN
重度胁迫 Severe stress 0.538±0.002 A 0.529±0.034 A 0.643±0.056 A
表内数据为平均值±标准差; 每列数据右侧字母相同者表示差异未达极显著水平(P>0.01); 字母不同者表示差异达极显著水平
(P<0.01)。
Values are mean±SD. Values within a column followed by a different latter are significantly different at P<0.01.

2.6 水分胁迫对糜子水分利用效率、光合速率及
气孔开度的影响
表 5 表明, 随着水分胁迫的加剧, 糜子的水分
利用率呈上升趋势, 各糜子品种在中度和重度胁迫
时与对照差异显著, 在重度胁迫下陇糜 4 号的水分
利用效率比其他 2个品种高 , 随着土壤水分胁迫的
加强, Pn、Gs和 Tr、Ci均显著降低, 陇糜 4号的各参
数变化幅度明显小于 5283黄和晋黍 7号。重度胁迫
下陇糜 4号的 Pn、Gs和 Tr、Ci分别下降了 10.24%、
28.8%和 46.2%、27.7%, 且不同水分处理下, 陇糜 4
号具有相对较高的光合速率、蒸腾强度和气孔开放
度, 严重干旱时晋黍 7 号的净光合速率显著低于陇
糜 4 号, 说明晋黍 7 号对严重干旱的适应能力较差,
光合速率急剧下降, 而 5283黄的光合作用参数随土

表 5 水分胁迫对糜子光合参数的影响
Table 5 Photosynthetic parameter of broomcorn millet cultivars under water stresses
品种
Cultivar
处理
Treatment
WUE
(Pn/Tr)
Pn
(μmol m–2 s –1)
Tr
(mmol m–2 s –1)
Gs
(mmol m–2 s –1)
Ci
(μmol mol–1)
对照 Normal irrigation 3.03±0.150 C 23.81±0.15 A 7.86±0.013 A 0.517±0.120 A 282±4.9 A
轻度胁迫 Mild stress 3.15±0.066 C 23.50±0.03 A 7.47±0.034 A 0.487±0.065 A 278±13.6 A
中度胁迫 Moderate stress 3.26±0.103 B 22.74±0.02 B 6.97±0.056 AB 0.398±0.072 B 209±5.1 B
陇糜 4号
Longmi 4
重度胁迫 Severe stress 5.05±0.210 A 21.37±0.001 C 4.23±0.019 B 0.368±0.017 C 204±8.4 B
对照 Normal irrigation 3.32±0.980 C 22.99±0.001 A 6.93±0.034 A 0.487±0.054 A 272±18.3 A
轻度胁迫 Mild stress 4.05±0.132 BC 22.81±0.013 A 5.63±0.040 B 0.425±0.006 A 264±11.6 A
中度胁迫 Moderate stress 5.04±0.043 B 22.69±0.003 A 4.50±0.006 C 0.387±0.072 B 259±6.6 AB
5283黄
5283 Huang
重度胁迫 Severe stress 6.69±0.321 A 21.41±0.120 B 3.20±0.049 D 0.315±0.031 C 201±5.8 B
对照 Normal irrigation 3.35±0.086 D 22.13±0.117 A 6.60±0.024 A 0.468±0.045 A 268±6.2 A
轻度胁迫 Mild stress 4.10±0.156 C 22.03±0.144 A 5.37±0.057 B 0.410±0.067 AB 244±12.0 A
中度胁迫 Moderate stress 6.39±0.039 B 21.27±0.017 B 3.33±0.092 C 0.312±0.081 B 231±5.8 B
晋黍 7号
Jinshu 7
重度胁迫 Severe stress 9.09±0.031 A 21.18±0.053 B 2.33±0.076 D 0.241±0.102 C 192±14.1 C
表内数据为平均值±标准差; 每列数据右侧字母相同者表示差异未达极显著水平(P>0.01); 字母不同者表示差异达极显著水平
(P<0.01)。
Values are mean±SD. Values within a column followed by a different latter are significantly different at P<0.01.
第 8期 冯晓敏等: 水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响 1519


壤水分下降的变化梯度稳定, 在严重干旱时依然保持
较高的光合速率, 这可能是其抗旱稳产的原因之一。
3 讨论
水分胁迫下, 作物幼苗的生长会发生一系列形
态建成过程的改变。水分敏感程度不同的作物品种
对水分响应的生长表现不同, 因而研究不同耐旱性
作物品种苗期生长过程的变化, 可反映出作物幼苗
对水分胁迫的适应性, 揭示作物苗期的耐旱机理。
有研究表明, 干旱胁迫时糜子在拔节期和抽穗期通
过降低生长速率和叶片衰老等途径来减少叶面积 ,
导致生物量积累显著降低 [3], 本研究表明干旱胁迫
影响各供试品种的多项形态指标, 抑制糜子的生长,
与前人在玉米、棉花等作物上的研究结果一致[14-15]。
从不同品种的形态指标看, 晋黍 7 号对干旱的敏感
性高于陇糜 4号和 5283黄。
本研究结果表明, 水分胁迫下糜子叶片相对含
水量和光合速率明显变化。中度水分胁迫处理明显
降低叶片相对含水量和光合速率, 说明土壤相对含
水量低于 60%可能是糜子幼苗生长、水分利用及其
光合器官生理活性开始受到抑制临界土壤含水量。
但重度水分胁迫处理(土壤相对含水量低于 40%)时,
各品种均未出现叶片凋落和幼苗死亡现象, 说明糜子
幼苗确实具有较强的干旱适应能力。供试 3个品种的
保水能力均比较强, 陇糜 4号的保水能力最稳定。
光合作用是植株生长的生理基础, 可以反映植
株生长势和抗旱性[16]。干旱胁迫下叶片通过气孔因
素和非气孔因素影响光合作用。前人对玉米、小麦
的研究结果表明, 轻中度胁迫 Ci下降是由气孔限制
因素影响, 重度胁迫下 Ci下降是由非气孔限制影响,
而本研究中各种干旱均降低 3 个糜子品种叶片气孔
导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci), 从而引起 Pn下降,
可见气孔限制是糜子各品种 Pn下降的原因之一, 陇
糜 4 号下降程度小于晋黍 7 号, 说明陇糜 4 号受到
气孔限制程度相对较小。这与前人对玉米、小麦的
研究不同[16-17]。
植物在受到水分胁迫时, 会产生伤害、修复以
及补偿等不同阶段性反应。水分胁迫对植物光合作
用的影响是多方面的, 不仅直接引发光合机构异常,
同时也影响光合电子传递[18]。叶绿素荧光可快速检
测完整植株在水分胁迫下光合作用的真实行为, 通
过分析叶绿素荧光参数的变化可以反映环境对植物
的影响, Fo 可以度量色素吸收的能量中以热和荧光
形式散失的能量[19], Fm 反映 PSII 的电子传递情况,
Fv/Fm代表 PSII 的最大光化学效率或 PSII 原初光能
转化效率[20], Fv/Fo则可反映 PSII的潜在活性, 而叶
绿素荧光技术主要应用在小麦、玉米等作物中[21-23],
发现水分胁迫下糜子叶绿素荧光参数的变化与其抗
旱性密切相关。重度干旱胁迫下, 3个品种糜子的 Fo
值升高 24.6%~40.8%, 且陇糜 4号的增幅较大, 说明
水分胁迫下糜子叶片 PSII内色素吸收的能量流向光
化学反应的部分减少, 以热和荧光形式散失的能量
增加, 从而避免了光合机构的破坏, Fm下降 15.5%~
31.2%表明水分胁迫降低了 PSII反应中心QA的氧化
态数量, Fv/Fo和 Fv/Fm值的降低说明水分胁迫影响了
PSII 捕获激发能的效率和光合作用的原初反应; 据此
推测, 水分胁迫下糜子叶片 PSII的原初光能转化效率
和潜在活性降低, PSII 潜在光合作用活力受到抑制,
光合电子传递及光合磷酸化受阻, 导致光合速率降低,
这与前人在小麦上的研究结果一致[24-25]。
植物对于光能的利用主要包括光化学反应转化
光能和非光化学热能耗散以及叶绿素荧光形式耗散
过剩的光能, 光化学反应和热耗散的变化会引起叶
绿素荧光猝灭过程的相应变化, 叶绿素荧光猝灭有
光化学猝灭和非光化学猝灭两个过程, 光化学猝灭
与光系统 II电子传递和初始电子受体 QA的氧化还
原有关[24]。本研究结果表明, 随着水分胁迫的加剧,
3个糜子品种的 qP值降低, 但 qN值却增加, 说明其
叶片光合电子传递活性降低, 而且越来越多的吸收
光能通过非光化学的途径被耗散, 表现出糜子叶片
的自我保护机制。3 个品种相比, 陇糜 4号的 qP和
qN的变化幅度比晋黍 7 号小, 表现更强的抵御干旱
胁迫的能力。同时表明, 抗旱性较强的品种(陇糜 4
号) qP 值随干旱胁迫下降的幅度小, 保持了较高的
光能利用效率和光合作用潜力, 可能是其抗旱高产
的关键。而非光化学猝灭的升高导致光能利用效率
明显下降 , 叶片有效散热所依赖的蒸腾速率下降 ,
多余的光能无法用于光合电子传递及热散热, 吸收
的光能在光系统局部大量积累, 引发光系统 II 结构
的破坏和反应中心的光化学活性降低, 加剧了光合
作用的光抑制, 也说明干旱胁迫导致苗期糜子叶片
对强光敏感性增加, 干旱和光抑制对光合作用系统
造成了叠加伤害。
4 结论
干旱胁迫下糜子叶片光合速率和叶绿素荧光参
1520 作 物 学 报 第 38卷

数的降低是 3个糜子品种生物量减少的主要原因 ;
较高的电子传递速率和光能转化能力是强抗旱糜子
品种陇糜 4 号抗旱的重要生理基础; 根据水分胁迫
下 Fv、Fm、Fv/Fm 等指标的变化可鉴定糜子苗期旱
抵御能力。
References
[1] Huo Z-G(霍治国), Bai Y-M(白月明), Wen M(温民), Chen L(陈
林), Hu Y-L(胡延龙), Ye C-L(叶彩玲). The experimental re-
search on water stress effects on growth and development of
winter wheat. Acta Ecol Sin (生态学报), 2001, 21(9): 1528–1536
(in Chinese with English abstract)
[2] Zhang Y-Q(张永清), Miao G-Y(苗果园). Effects of fertilizing in
immature soil to broomcorn millet root growing and its physio-
logical ecology. Soil Water Conserv (水土保持学报), 2006,
20(3): 158–169 (in Chinese with English abstract)
[3] Zhang Y-Q(张永清), Miao G-Y(苗果园). The biological re-
sponse of broomcorn millet root to drought stress with different
fertilization levels. Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 2(4):
601–606 (in Chinese with English abstract)
[4] Zhang R-H(张仁和), Xue J-Q(薛吉全), Pu J(浦军), Zhao B(赵
兵), Zhang X-H(张兴华), Zheng Y-J(郑友军), Bu L-Z(卜令铎).
Influence of drought stress on plant growth and photosynthetic
traits in maize seedlings. Acta Agron Sin (作物学报), 2011, 7(3):
521–528 (in Chinese with English abstract)
[5] Wang L(王纶), Wang X-Y(王星玉), Wen Q-F(温琪汾), W
B-E(武变娥). Research and utilization of proso millet germplasm
resource in China. Plant Genet Resour (植物遗传资源报), 2005,
6(4): 474–477 (in Chinese with English abstract)
[6] Wang Z-H(王正航), Wu X-S(武仙山), Chang X-P(昌小平), Li
R-Z(李润植), Jing R-L(景蕊莲). Chlorophy U content and
chlorophy U fluorescence kinetics parameters of flag leaf and
their gray relational grade with yield in wheat. Acta Agron Sin
(作物学报), 2010, 36(2): 217–227 (in Chinese with English ab-
stract)
[7] Zhao L-Y(赵丽英), Deng X-P(邓西平), Shan L(山仑). Effects of
osmotic stress on chlorophyll fluorescence parameters of wheat
seedling. Chin J Eco-Agic (中国生态农业学报), 2007, 15(1):
63–66 (in Chinese with English abstract)
[8] Zhang L-M(张雷明), Shang-Guan Z-P(上官周平), Mao M-C(毛
明策). Effect of long-term application of nitrogen fertilizer on
leaf chlorophyll fluorescence of upland winter wheat. Chin J
Appl Ecol (应用生态学报), 2003, 14(5): 695–698 (in Chinese
with English abstract)
[9] Li S-Z(李绍长), Hu C-H(胡昌浩), Gong J(龚江). Effects of low
phosphorus stress on the chlorophyll fluorescence of different
phosphorus use efficient maize (Zea mays L.). Acta Agron Sin
(作物学报), 2004, 30(4): 365–370 (in Chinese with English ab-
stract)
[10] Zhang Q-D(张其德), Liu H-Q(刘合芹), Zhang J-H(张建华). Ef-
fect of limited irrigation on some photosynthetic functions of flag
leaves in winter wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2000, 26(6):
869–873 (in Chinese with English abstract)
[11] Chen J-M(陈建明), Yu X-P(俞晓平), Cheng J-A(程家安). The
application of chlorophyll fluorescence kinetics in the study of
physiological responses of plants to environmental stresses. Acta
Agric Zhejiangngensis (浙江农业学报), 2006, 18(1): 51–55 (in
Chinese with English abstract)
[12] Lu C M, Zhang J H. Effects of water stress on photosystem II
photochemistry and its thermostability in wheat plants. J Exp Bot,
1999, 50: 1199–1206
[13] Zhang Z-L(张志良). Guidance of Plant Physiology Experiments
(植物生理试验指导). Beijing: High Education Press, 1992. pp
88–154 (in Chinese)
[14] Efeoglu B, Ekmekci Y, Cicek N. Physiological responses of three
maize cultivars to drought stress and recovery. South Afr J Bot,
2009, 75: 34–42
[15] Levitt J. Responses of Plants to Environmental Stresses: Water,
Radiation, Salt and Other Stresses, 2nd Edn. New York: Aca-
demic press, 1980. pp 25–280
[16] Xu D-Q(许大全). Photosynthetic Efficiency (光合作用效率).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2002.
pp 821–834 (in Chinese)
[17] Yang X-Q(杨晓青), Zhang S-Q(张岁岐), Liang Z-S(梁宗锁),
Shan Y(山颖). Effects of water stress on chlorophyll fluores-
cence parameters of different drought resistance winter wheat
cultivars seedlings. Acta Bot Boreal-Occident Sin (西北植物
学报), 2004, 24(5): 812–816 (in Chinese with English ab-
stract)
[18] Zhang R-H(张任和), Ma G-S(马国胜), Chai H(柴海), Zhang
X-H(张兴华), Lu H-D(路海东), Xue J-Q(薛吉全). Effect of
drought stress on chlorophyll fluorescence of maize leaves at
seedling. Agric Res Arid Areas (干旱地区农业研究), 2010,
28(6): 170–176 (in Chinese with English abstract)
[19] Sharp R E, Poroyko V, Hejlek L G, Spollen W G, Springer G K,
Bohnert H J, Nguyen H T. Root growth maintenance during wa-
ter deficits: physiology to functional genomies. J Exp Bot, 2004,
55: 2343–2351
[20] Cao Y(曹昀), Wang G-X(王国祥). Effects of water content on
germination and seedlings growth of sweet flag. Acta Ecol Sin
第 8期 冯晓敏等: 水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响 1521


(生态学报), 2007, 27(5): 1748–1755 (in Chinese with English
abstract)
[21] Cong X(丛雪), Qi H(齐华), Meng F-C(孟凡超), Liu M(刘明).
Effects of water stresses on chlorophyll fluorescence parameters
and membrane permeability of different maize varieties. Acta
Agric Boreali-Sin (华北农学报报), 2010, 25(5): 141–144 (in
Chinese with English abstract)
[22] Liu R-X(刘瑞显), Wang Y-H(王友华), Chen B-L(陈兵林), Guo
W-Q(郭文琦), Zhou Z-G(周治国). Effects of nitrogen levels on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics under
drought stress in cotton flowering and boll-forming stage. Acta
Agron Sin (作物学报), 2008, 34(4): 675–683 (in Chinese with
English abstract)
[23] Han R-H(韩瑞宏), Lu X-S(卢欣石), Gao G-J(高桂娟), Yang
X-J(杨秀娟). Photosynthetic physiological response of alfalfa
(Medicago satiava) to drought stress. Acta Ecol Sin (生态学报),
2007, 27(12): 5229–5237 (in Chinese with English abstract)
[24] Zhang J(张娟), Zhang Z-B(张正斌), Xie H-M(谢惠民), Dong
B-D(董宝娣), Hu M-Y(胡梦云), Xu P(徐萍). The relationship
between water use efficiency and related physiological traits in
wheat leaves. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2005, 31(12):
1593–1599 (in Chinese with English abstract)
[25] Ji T-H(冀天会), Zhang C-J(张灿军), Yang Z-G(杨子光), Guo
J-W(郭军伟), Meng L-M(孟丽梅), Ma W(马雯). Study on the
relationship of chlorophyll fluorescence characters and drought
resistance of winter wheat varieties under drought stress. J
Triticeae Crops (麦类作物学报), 2005, 25(4): 64–66 (in Chinese
with English abstract)




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