全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 15061511 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z1E8), 农业部引进国际先进农业科学技术计划(948 计划)项目(2006-G51), 国家
自然科学基金项目(30623006), 转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08001-002)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 曹立勇, E-mail: caolycgf@mail.hz.zj.cn; 程式华, E-mail: shcheng@mail.hz.zj.cn
第一作者联系方式: E-mail: cdb840925@163.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-03-08; Accepted(接受日期): 2010-04-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01506
一个水稻长护颖突变体的遗传分析和基因定位
陈代波 占小登** 吴 超 沈希宏 吴伟明 高志强 程式华* 曹立勇*
中国水稻研究所 / 国家水稻改良中心 / 国家水稻生物学重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 花器官发育异常突变体是研究植物花发育分子机理的重要材料。本研究在特种栽培稻品种“鸭血糯”中发现
一个长护颖自然突变体, 命名为 Osleg (Oryza sativa long empty glumes)。组织细胞学分析表明, 该突变体护颖的远轴
表皮细胞凸凹不平, 毛状体较多, 许多瘤状体轴向平行排列, 与外稃表皮细胞结构相似。遗传分析结果表明, 该突变
性状受一对隐性基因控制。将 Osleg 纯合体与籼稻品种 9311 杂交构建 F2定位群体, 利用已公布的水稻 SSR 标记和
自行设计的 STS标记对突变位点进行基因定位, 最终将 OsLEG定位在水稻 7号染色体短臂上的 LC15和 LC25 标记
之间, 物理距离约 207 kb, 为进一步克隆 OsLEG 基因和研究禾本科植物花器官的分子调控机理提供了重要科学依
据。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 花器官; 长护颖突变体; 基因定位
Genetic Analysis and Gene Mapping of a Long Empty Glumes Mutant in Rice
(Oryza sativa L.)
CHEN Dai-Bo, ZHAN Xiao-Deng**, WU Chao, SHEN Xi-Hong, WU Wei-Ming, GAO Zhi-Qiang, CHENG
Shi-Hua*, and CAO Li-Yong*
China National Rice Research Institute / National Center for Rice Improvement / State Key Laboratory of Rice Biology, Hangzhou 310006, China
Abstract: Flower development plays an important role in the life cycle of plant. However, the molecular mechanism of floral
organ development has not been clear in rice (Oryza sativa L.). The mutants with abnormal flower organ were important materials
for researching the flower development. In this study, a spontaneous mutant named Osleg, with two long empty glumes, was dis-
covered from special rice cultivar Yaxuenuo. Using scanning electron micrograph, we observed that the abaxial surface of the
mutant Osleg rich in trichomes was rough and some tubercles were arranged in parallel, which has the similar structure to the
epidermic cells of the lemma. The results suggested that the mutant traits could be evolved from the two lemmas during the evolu-
tion of Oryza. To mapping the gene OsLEG, we used mutant Osleg and 9311 as parents to structure F2 population. On the basis of
the field observation, the ratio of normal empty glumes to long empty glumes was 4302:1485, fitting the 3:1 ratio [χ2(0.246)<
χ20.05(3.84)]. Genetic analysis showed that the mutant character was controlled by a single recessive gene. Ultimately using the
published SSR markers and designed some STS makers, the OsLEG was mapped to a 207-kb region between the STS markers
LC15 and LC25 on the short arm of chromosome 7 across two BAC clones. With in this region, there were forty-six predicted
genes in the rice database [TIGR release 5(RAP2 build 4.0)]. None of them was related directly to glumes in rice. But, one en-
coded F-box protein had connection with floral development and could be related to the OsLEG to a certain extent. Those studies
will pave the way for the OsLEG cloning and study on the molecular genetic mechanisms of the floral organ in monocot.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Floral organ; Long empty glumes mutant; Gene location
花器官是植物生殖生长过程中的重要器官, 是
植物繁衍后代的基础, 花器官的发育情况直接影响
整个农作物的产量及品质。20世纪 80年代以来, 随
着分子生物学的迅猛发展, 利用模式植物花器官突
变体来研究植物花发育的机制, 已经成为发育生物
学研究的热点。Meyerowitz 等[1]以拟南芥花器官为
研究对象, 首次提出了控制植物花发育的 ABC 模型,
阐述了双子叶植物花发育的分子调控机理。随着研
第 9期 陈代波等: 一个水稻长护颖突变体的遗传分析和基因定位 1507


究的进一步深入, 1995 年在矮牵牛中鉴定克隆到一
类决定胎座和胚珠的特征基因 FBP7 和 FBP11, 依
据 ABC 模型命名为 D 类基因[2-3]。2000 年运用与
ABC 模型中的 MADS-BOX 蛋白相互作用的方法,
在拟南芥中发现了参与四轮花器官发育和花分生组
织起始的 SEP基因, 命名为 E类基因[4-5]。D类与 E
类基因的发现补充和完善了之前提出的花器官ABC
模型, 将经典的 ABC 模型扩展为 ABCDE 模型, 为
研究花器官的发育奠定了坚实的基础。
不同物种间的花器官结构虽然有所差异, 但控制
其发育的 ABC模型是保守存在的[6]。目前通过与双子
叶植物 ABC模型中的 MADS盒基因的同源序列比对
和转基因分析, 发现在水稻中同样存在着功能相似的
A、B、C、D、E 五类基因。目前已经克隆到的 A 类
基 因 有 RAP1A (OsMADS15)[7] 、 OsMADS14[8] 和
OsMADS18[9]。B 类基因有 OsMADS2、OsMADS4 和
OsMADS16 [10-13]。C类功能基因有 RAG、OsMADS3、
DL[14-15]和 OsMADS58 [15]。D类基因有 OsMADS13[16]。
E类基因有 LHS1[17-18]。这些基因的克隆为水稻花器官
发育表达调控的研究提供了一定的理论基础, 但由于
缺少突变性状的表型分析, 无法明确其在水稻中的具
体功能。因此, 进一步展开水稻花器官的功能研究, 突
变体的获得必不可少。本研究在特种栽培稻“鸭血糯”
中发现了一个花器官的自然突变体 Osleg, 其护颖发
育异常, 长于整个果实。遗传分析结果表明, 该突变性
状受一对隐性基因控制。利用图位克隆法将控制该性
状的基因最终定位在水稻的第 7 染色体短臂上 LC15
标记和 LC25标记之间 207 kb的区间内, 为进一步克
隆到 OsLEG基因构筑了基本条件。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本研究从特种栽培稻“鸭血糯”中发现的一个护
颖异常的自然突变体, 经连续几代自交种植, 确认
突变性状能稳定遗传, 暂被命名为 Osleg。将 Osleg
与籼稻品种 9311杂交, 构建 F2和 F3群体, 用于表型
鉴定、遗传分析和基因定位。
1.2 组织细胞学观察
取突变体和对照各 5 粒灌浆后种子, 用解剖针
轻轻剥下护颖及外稃, 在 4℃固定液(2.5%的戊二醛)
中固定过夜, 磷酸缓冲液(0.1 mol L1, pH 1.0)漂洗,
1%饿酸固定, 梯度脱水后, 再分别用乙醇和醋酸异
戊酯(体积比 1 1)∶ 混合液和纯醋酸异戊酯处理样品,
经临界点干燥镀膜后在环境扫描电镜(荷兰 Philips
公司的 XL30型)下观察并拍照。
1.3 水稻 DNA提取
用卢扬江和郑康乐 [19]简易方法分单株提取
Osleg/9311的 F2代突变型个体的 DNA。用 BSA法[20]
分别构建长护颖和 9311的 DNA池。
1.4 基因定位
利用本实验室均匀分布在水稻第 12 染色体上
的 533对 SSR标记对亲本 9311和 Osleg进行多态性
筛选, 再利用多态性标记进行 OsLEG的初步定位分
析。然后根据已公布的水稻全基因组序列信息 RGP
(http://rgp.dna.affrc.go.jp/E/toppage.html)、NCBI (http:
//www.ncbi.nlm.nih.gov/)和中国华大基因研究中心
提供的 9311全基因组序列比对, 分析日本晴和 9311
籼粳间的序列差异, 运用生物学软件 Primer Premier
5.0 在目标区间内设计引物, 对 OsLEG 基因进行精
细定位。所用的 SSR标记的引物均由上海生工生物
工程有限公司合成。10 μL PCR扩增反应体系包含 1
μL模板 DNA, 1.5 mmol L1 Mg2+ 0.6 μL, 0.2 mmol
L1 dNTP 0.8 μL, 正反向引物各 0.5 μmol L1 1 μL,
5×SSR buffer 2.0 μL和 Taq DNA 聚合酶 0.5 U。 反
应在 PTC-200 Thermal Cycler (MJ Research)上进行,
扩增条件因引物的不同而有所调整。用 6%的非变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳检测反应产物并记录数据。
2 结果与分析
2.1 突变体 Osleg表型分析
在正常田间条件下, 花器官自然突变体 Osleg
表现出护颖发育异常, 可明显看出突变体的护颖长
度远大于野生型(图 1-A, B)。运用游标卡尺随机测量
突变体和野生型各 10粒种子的护颖长度, 取平均值
分别为 0.24 cm和 0.82 cm, 进一步说明突变型护颖
显著长于野生型。
田间观察发现长护颖表型在孕穗以前就已出现,
突变体的护颖长度与其颖壳生长呈动态一致。在植
株成熟后, 该突变体表现植株高大、株型松散、易
倒伏、抽穗不齐等性状, 与野生型无明显差异; 但种
子萌发较野生型缓慢, 发芽率较低, 生育期延迟。其
原因可能为突变后的护颖较大 , 将种胚紧紧包住 ,
种子萌发突破护颖难度较大。
2.2 突变体 Osleg组织细胞学分析
在扫描电镜下观察到突变体 Osleg 和野生型的
护颖表皮差异很大(图 2)。突变体 Osleg表现出远轴
1508 作 物 学 报 第 36卷

表皮细胞凸凹不平, 毛状体较多, 许多瘤状体轴向
平行排列(图 2-A), 而野生型护颖的远轴表皮细胞则
较光滑, 毛状体较少(图 2-B)。突变体外稃的上表皮
细胞形状及排列方式与野生型基本相同(图 2-C), 其
护颖表皮细胞与野生型外稃表皮细胞表型相似, 推
测突变体 Osleg 的护颖可能是水稻在进化过程中由
外稃演变而来的。
2.3 突变体 Osleg的遗传分析
用突变体 Osleg 与籼稻品种 9311 杂交, 种植
F1代, 其表型正常, 均与 9311 表型一致。将 F1自
交种子全部种下, 田间调查 F2代分离比, 正常株与
突变株分别为 4 302株和 1 485株, 经卡平方检验
[χ2(0.246)＜χ20.05(3.84)], 符合孟德尔遗传 3 1∶ 分
离比例(表 1)。收获 F2代的种子种植 F3代, 其中 F2
代中表型为突变型的不再分离 , 正常型的有部分
产生分离, 调查发现, 分离比仍然符合孟德尔 3 1∶
分离比。由此推断该突变性状由一对隐性核基因
控制。

图 1 Osleg突变体的表型特征
Fig. 1 Characterization of the mutant Osleg
A: 籽粒; B: 护颖。A: grain; B: empty glumes.


图 2 扫描电镜下的表皮细胞结构
Fig. 2 The structure of epidermal cells under scanning electron microscope
A: 突变体护颖表皮细胞; B: 野生型护颖表皮细胞结构; C: 野生型外稃表皮细胞结构。
A: epidermal cells of mutant empty glumes; B: epidermal cells of wild type empty glumes; C: epidermal cells of wild type lemma.

表 1 长护颖突变体 Osleg的遗传分析
Table 1 Genetic analysis of long empty glumes mutant Osleg
F2群体 F2 population 杂交组合
Cross
F1表型
F1 phenotype 正常型株数
Normal plants
长护颖株数
Long empty glumes plants
总株数
Total plants
χ2(3:1)
Osleg/9311 正常型 Normal type 4302 1485 5787 0.246*
* 表示在 0.05显著水平上, 正常株和突变株的分离比例符合 3:1。
* denote the segregation ratio of normal plants to mutant plants complied with 3:1 at 0.05 significant probability level.
第 9期 陈代波等: 一个水稻长护颖突变体的遗传分析和基因定位 1509


2.4 OsLEG基因定位
利用筛选出的 210 个在亲本间有多态性的标记
对 44个随机选取的 F2代单株进行 OsLEG基因的初
步定位, 结果发现与第 7 染色体短臂上的 RM3222
和 RM3225 两个标记紧密连锁, 用 MAPMAKER/
EXP3.0 软件进行连锁分析[21], 说明 OsLEG 基因位
于第 7染色体短臂上的 RM3222和 RM3225两标记
之间。
为进一步精细定位 OsLEG基因, 我们根据已公
布的 9311 全基因组序列和已发表的粳稻日本晴(http:
//rgp.dna.affrc.go.jp/)序列之间的差异 , 运用生物学
软件 Primer Premier 5.0在目标区间内设计发展了 30
对 STS标记。其中有 12对在亲本间有多态, 利用这
12对 STS标记去分析 F2代 1 485株突变株和 F3代
500 株突变株, 结果 OsLEG 位于水稻第 7 染色体短
臂上分子标记 LC15 和 LC25 之间, 横跨 2 个 BAC
克隆, 长度约为 207 kb (图 3)。根据 TIGR网站上提
供的基因注释信息, 在定位的区间内共有 46个预测
基因。其中编码转座子和转录因子的基因 11个, 逆
转录因子的基因 1个, 3个锌指结构蛋白, ATP酶基
因 1个, 信使 RNA酶基因 1个, 2个蛋白激酶基因, 2
个 F-box 结构蛋白, 其他功能蛋白有细胞色素蛋白
P450基因 1个, 光系统 II稳定组件的蛋白基因 1个,
UDP-4-阿拉伯糖-1-变构酶基因 1 个, 糖基化酶基因
1 个, 未知功能蛋白 DUF640 基因 1 个, 还有 20 个
假定推测基因。

图 3 OsLEG在第 7染色体短臂上的精细定位
Fig. 3 Fine mapping of OsLEG on the short arm of chromosome 7

3 讨论
水稻作为单子叶模式植物, 其花器官结构与双
子叶植物有明显差异。它具有自己独特的花序结构,
由小穗和颖花组成, 根据物种的不同, 小穗上颖花
数也有所不同[22-23]。水稻的每一个小穗上只有一朵
颖花, 是花序的基本单位, 包括 1枚雌蕊、6枚雄蕊、
2枚浆片和内外稃。另外, 在水稻的每一朵颖花基部
对称着生一对退化的颖片, 称之为护颖。
分子遗传学研究发现, 水稻等禾本科植物颖花
中的浆片对应着双子叶植物中的花瓣 , 由 MADS-
box的 B类基因控制[11,22,24-26]。至于水稻内外稃与其
他单子叶植物和双子叶植物的同源性研究, 目前还
不很清楚。通过形态学比较认为其可能对应着双子
叶植物的花萼部分[27-28]。
护颖是水稻的特异性花器官, 无法通过形态学
比较来推测在双子叶植物中与其同源的器官, 同时
由于较难获得该性状突变体, 在拟南芥等双子叶植
物中也未找到相应的同源基因。因此有关水稻护颖
发育的分子机理研究仍不清楚。迄今为止, 有关护
颖的报道很少, 曾在突变的多倍体小麦中有所研究,
但也仅仅停留在染色体定位的阶段[29-31]。在水稻方
面, Arber[32]于 1934年曾提出了一个假说, 认为护颖
是水稻进化过程中由两个不育颖花的外稃退化而来
的, 但有关该假说的分子理论依据目前还没得到验
证。
本研究获得的长护颖自然突变体, 除护颖长度
有所增加外, 其他花器官结构均表现正常, 同时突
变表型在孕穗以前就已出现, 并且突变体的护颖长
度与其颖壳生长呈动态一致。说明护颖的发育与其
他花器官的发育没有紧密联系, 可能具有独立的发
育机制; 另一方面表明, 该突变性状受基因控制且
发育过程贯穿整个生育期。但具体的护颖发育分子
机理还有待进一步的研究和验证。组织细胞学观察
发现, 突变体护颖的表皮细胞结构与正常的外稃表
皮细胞结构非常相似, 我们推测该突变可能是一种
返祖现象, 同时也验证了上述 Arber 提出的护颖是
在水稻的进化过程中, 由 2个不育颖花的外稃退化
1510 作 物 学 报 第 36卷

而来的这一假说, 也为研究水稻的进化提供了理论
依据。应用图位克隆的方法将 OsLEG基因定位在第
7染色体短臂上 LC15和 LC25标记之间的 207 kb区
间内。根据 TIGR网站上提供的基因注释信息, 在定
位的区间内共有 46个预测基因, 没有直接跟护颖发
育相关的基因。但其中已知功能的跟花器官发育直
接相关的是编码 F-box蛋白的基因。F-box蛋白直接
参与水稻和拟南芥等植物花器官发育和开花等生物
学过程[33]。但这并不能确定编码 F-box 蛋白的基因
就是控制长护颖突变性状的基因, 因为还有一些未
知功能蛋白的基因中可能有些与花器官发育有关 ,
或者这些基因编码的蛋白在相关的代谢途径中与花
器官的发育相关。因此 OsLEG基因的克隆和功能还
需要进一步深入研究。
4 结论
水稻长护颖突变体可作为一种特殊的种质资源
用于研究水稻的花器官进化史。Osleg是一个水稻护
颖发育异常的突变体, 护颖显著增长, 其长度约为
野生型的 4 倍; 护颖的表皮结构也不同; 该性状受
一对隐性核基因 OsLEG控制, 定位于第 7染色体短
臂上 LC15和 LC25标记之间的 207 kb区间内。
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