全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 185−189 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北农业大学人才基金项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘国振, E-mail: gzhliu@hebau.edu.cn; Tel: 0312-7528252
第一作者联系方式: E-mail: yangming_mbb@126.com; 现在工作单位: 华北制药生物燃料研究所。
Received(收稿日期): 2008-05-12; Accepted(接受日期): 2008-07-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00185
甜高粱蔗糖合酶表达与蔗糖积累的相关分析
杨 明 1,3 刘丽娟 1 李莉云 1 王 博 1 常金华 2 刘国振 1,*
1 河北农业大学生命科学学院; 2河北农业大学农学院, 河北保定 071000; 3 华北制药生物燃料研究所, 河北石家庄 050015
摘 要: 以甜高粱为原料生产酒精是一种有潜力的生物能源途径, 了解甜高粱蔗糖积累机理对生物能源开发具有重
要意义。以两个甜高粱品种为材料, 利用 Western blotting技术检测高粱叶片和茎秆中蔗糖合酶(sucrose synthase, SS)
的表达, 分析其与蔗糖积累的相关性。结果表明, 甜高粱叶片和茎秆中的 SS蛋白质表达量在发育早期(拔节期、抽穗
期)较低, 发育后期(开花期、灌浆期和腊熟期)明显升高, 在开花期最高。同 2个普通高粱品种相比, 在发育后期 2个
甜高粱品种叶片和茎秆中 SS的表达明显增加, 且与茎秆中的蔗糖积累相关, 推测这是甜高粱与普通高粱蔗糖含量差
异的重要原因。试验结果为选育甜高粱品种和提高茎秆蔗糖含量提供了一条可能的策略。
关键词: 甜高粱; 普通高粱; 蔗糖合成酶; Western blotting
Correlation Analysis between Sucrose Synthase Expression and Sucrose
Accumulation in Sweet Sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench]
YANG Ming 1,3, LIU Li-Juan 1, LI Li-Yun 1, WANG Bo 1, CHANG Jin-Hua 2, and LIU Guo-Zhen 1,*
1 College of Life Sciences, 2 College of Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China, 3 North China Pharmaceutical Group
Corporation, Shijiazhuang 050015, China
Abstract: Alcohol production by using sweet sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] might be a potential way to provide
bio-energy in the future, so it is necessary to learn about the mechanism of sucrose accumulation in sweet sorghum for exploita-
tion of bio-energy. The experiment was conducted using two sweet sorghum varieties, to detect expression of sucrose synthase
(SS) in leaves and stems by using Western blotting, and to analyse the correlation between SS expression and sucrose accumula-
tion. The results indicated that the SS expression in sweet sorghum leaves and stems was lower at early growth stages (jointing
and heading stage), increased dramatically at late growth stages (flowering, grain filling, and dough stage), and reached the high-
est level at flowering stage. Compared with two common sorghum varieties, SS expression in leaves and stems in two sweet sor-
ghum varieties increased significantly at late growth stages and correlated with sucrose content in stems. Expression of SS might
play an important role in the difference of sucrose content between sweet and common sorghums. The results proposed a strategy
for screening sweet sorghum cultivars and enhancing sucrose content of stems in breeding program.
Keywords: Sweet sorghum; Common sorghum; Sucrose synthase; Western blotting
蔗糖是甜高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]茎秆中
糖分积累的主要形式, 约占总含糖量的 85%[1]。与蔗糖代
谢相关的酶有蔗糖合酶(sucrose synthase, SS, EC2.4.1.13)、
蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthetase, SPS)和转
化酶(Invertase, INV)[2]。在高等植物中, SS对蔗糖既有合
成作用又有分解作用, 通常认为主要负责蔗糖分解; SPS
催化蔗糖的合成; INV催化蔗糖分解为单糖。SS是由分子
量为 83~100 kD的亚基构成的四聚体[3], 目前已经克隆了
马铃薯[4]、玉米[5]、甜菜[6]、胡萝卜[7]和甘蔗[8]等几十种
植物的 SS基因, 不同植物来源的 SS基因同源性很高, 说
明 SS 在进化上的保守性。通过酶活力的测定或 RNA 转
录水平检测获得了许多与蔗糖积累相关的数据。在梨果实
中, SS和 SPS活性与蔗糖含量的相关系数分别为 0.633和
0.445[9]。甘蔗和桃果实中 SS 对蔗糖积累的贡献超过
SPS[10-11]。瓜尔豆中 SS和 SPS活性对蔗糖代谢都有贡献[12]。
另外还有报道, 番茄[13]、甘蔗[14-15]、小麦[16]中 SS活性的
变化与蔗糖积累相关。咖啡果 [17-18]中 SS活性及 mRNA
表达量与蔗糖积累相关。高粱茎秆中蔗糖积累主要与 INV
186 作 物 学 报 第 35卷

和 SS 活性有关[19]; 但甜高粱中在蛋白质表达水平 SS 与
蔗糖积累的相关性研究尚未见报道。
在前期工作中 , 我们调查了 SPS的表达以及与蔗糖
积累的相关性 , 证明蔗糖为高粱糖分的主要形式 , 蔗糖
积累与叶片、茎秆中 SPS的表达相关, 在甜高粱中, 蔗糖
积累主要与茎秆中 SPS 的表达相关[20]。本研究进一步利
用 Western blotting 技术检测不同时期和品种的高粱体内
SS 蛋白质的表达, 并与蔗糖积累进行相关性分析。旨在
进一步了解甜高粱糖分积累机理, 为甜高粱品种的选育
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
高粱种植于河北保定河北农业大学标本园。甜高粱
品种甜饲 1 号和绿能 3 号购自北京绿能经济植物研究所;
普通高粱品种晋粱 5号和 623A由河北农业大学农学院高
粱育种室提供。试验小区 29.5 m×7.3 m, 株行距 20 cm×40
cm。参照黎大爵等提供的资料, 于 2006年 4月 26日种植,
甜高粱在苗期(6 月 12 日)、拔节期(7 月 7 日)、抽穗期(8
月 5日)、开花期(8月 22日)、灌浆期(9月 5日)和腊熟期
(9月 20日)随机 3次重复取样[21]; 普通高粱分别在 6月 5
日、6月 30日、7月 9日、7月 14日、7月 20日和 8月
5日随机取样。取材部位为高粱植株中部茎秆和完全展开
叶片。
1.2 糖分含量的测定
茎秆榨汁处理后, 采用斐林试剂滴定法测定汁液糖
分含量。斐林甲液为 15 g硫酸铜及 0.05 g次甲基蓝以蒸
馏水定容至 1 000 mL, 斐林乙液为 50 g酒石酸钠、75 g
氢氧化钠及 4 g亚铁氰化钾以蒸馏水定容至 1 000 mL。吸
取斐林甲液和乙液各 5 mL, 加水 10 mL, 2 min内加热至
沸, 趁沸以 1滴 2 s的速度滴加葡萄糖标准液及样品处理
液至蓝色褪尽, 记录消耗样品体积, 平行操作 3 次, 取平
均值计算样品总糖和还原糖含量; 按(可溶性总糖含量−
还原糖含量)× 0.95计算蔗糖含量[22]。
1.3 高粱叶片和茎秆蛋白质提取
将新鲜材料(叶片或茎秆)置液氮中 , 于预冷研钵中
充分研磨至粉末状 , 并分装到预冷的离心管中 , 按 3∶
8(样品∶裂解液)的比例加入相应体积的蛋白裂解液(62.5
mmol L−1 Tris, pH 7.4, 10%甘油, 2% SDS, 1 mmol L−1
PMSF, 2 mmol L−1 EDTA, 5% β-巯基乙醇), 充分混匀 5
次。在冰水混合物中孵育 10 min, 每隔 2 min振荡 1次, 4 ,℃
9180×g离心 20 min, 取上清液。
1.4 考马斯亮蓝染色
将提取的蛋白质用 10%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离 ,
电泳结束后 , 将凝胶放入适量的考马斯亮蓝染色液
(0.25%考马斯亮蓝, 50%甲醇, 10%乙酸), 以摇床缓慢摇
动, 室温染色 2~3 h。弃去染色液, 加入适量脱色液(50%
甲醇, 10%乙酸), 室温脱色 3~4 h, 中间更换脱色液 2~3次,
至蓝色背景脱去后扫描。
1.5 Western blotting检测
剪适当大小的 PVDF膜浸于甲醇中 5 min, 去离子水
稀释甲醇至终浓度 20%, 将膜转移到无 SDS 的转移缓冲
液(Tris 3 g, 甘氨酸 14.4 g, 甲醇 200 mL, 定容至 1 L)中慢
摇 15 min, 电泳结束后将用于Western检测的凝胶转移到
无 SDS的缓冲液中摇 10 min; 用湿转系统(Bio-Rad)转到
PVDF 膜上, 转膜条件为 100 V, 80 min; 用 TBS 缓冲液
(Tris 2.4 g, NaCl 8 g, 加水定容至 1 L)洗 5 min, 在含 5%
脱脂奶粉的 TTBS(100 mL TBS缓冲母液, 900 mL双蒸水,
1 mL Tween-20)封闭液中封闭 1 h, 用 TTBS缓冲液洗膜 3
次, 每次 5 min; 然后用兔源多克隆抗豌豆 SS 抗体(法国
凡尔赛研究中心 Christine Rochat教授提供)4℃孵育过夜,
将一抗孵育后的 PVDF膜用 TTBS溶液洗 3次, 每次 5 min;
再用 HRP 标记的羊抗兔二抗 IgG(北京博奥森公司)室温
孵育 1 h, 将二抗孵育后的 PVDF膜用 TTBS溶液洗 3次,
每次 5 min; 然后用 ECL 发光检测液(GE Healthcare)对
PVDF膜进行发光反应, 暗室中以 X光片曝光, 对胶片显
影和定影后扫描。用 ImageJ软件[23]对扫描的 X光片进行
信号采集和分析。
2 结果与分析
2.1 甜高粱叶片中 SS蛋白质表达
叶片是光合作用的“源”器官。对苗期、拔节期、抽
穗期、开花期、灌浆期和腊熟期甜高粱品种甜饲 1号叶片
蛋白质进行 SDS-PAGE 分离后 , 用 SS 抗体检测(图 1)。
在所有时期的材料中, 均可看到一条介于 66~94 kD之间,
估计分子量 80 kD左右的条带。预测的高粱 SS蛋白质分
子量为 89 kD。所用抗体为豌豆 SS蛋白质制备的多克隆
抗体, 高粱 SS蛋白质的氨基酸序列 (GenBank accession
No. ABK78781)与豌豆 SS蛋白质的氨基酸序列(GenBank
accession No. AJ311496)同源性为 75%。条带的特异性可
以说明所检测到的主带就是高粱的 SS蛋白质。以考马斯

图 1 不同时期甜高粱叶片中 SS蛋白质的表达
Fig. 1 SS protein expression in sweet sorghum leaves at different
stages
上图 : Western blotting 结果 ; 下图 : 考马斯亮蓝染色的
SDS-PAGE 图。
1: 苗期; 2: 拔节期; 3: 抽穗期; 4: 开花期; 5: 灌浆期; 6: 腊熟期。
Upper panel: western blotting results; lower panel: coomassie blue
stained gel. 1: seedling stage; 2: jointing stage; 3: heading stage; 4:
flowering stage; 5: grain filling stage; 6: dough stage.
第 1期 杨 明等: 甜高粱蔗糖合酶表达与蔗糖积累的相关分析 187


亮蓝染色的胶图作为等量加样参照, 比较不同时期的 SS
蛋白质含量可以看出, 拔节期和抽穗期的 SS表达量较低,
而苗期、开花期、灌浆期和腊熟期的 SS蛋白质表达量较
高, 其中开花期表达量最高。另外, 除 80 kD左右的条带
外, 在开花期、灌浆期和腊熟期还可见到较小分子量的条
带, 可能是 SS蛋白质的降解产物。

图 2 SS蛋白质表达定量分析
Fig. 2 Quantitative analysis of SS protein expression
1~6: 编号同图 1。
Numbers 1−6 correspond with the lane numbers in Fig.1.

2.2 开花期甜高粱叶片中 SS蛋白质表达量
从甜饲 1号叶片 SS蛋白质表达量看, 发育前期(拔节
期和抽穗期)较低, 发育后期(开花期、灌浆期和腊熟期)
较高, 甜高粱和普通高粱间差异明显。从图 3看出, 在拔
节期, 2个普通高粱品种叶片 SS表达量与 2个甜高粱品种
相差不大; 在开花期, 2个甜高粱品种的 SS表达量均明显
高于普通高粱; 从拔节期和开花期的 SS蛋白质表达量看,
2个普通高粱品种在发育后期下降, 而 2个甜高粱品种在
发育后期明显上升。说明开花期叶片中 SS的表达量增加
与甜高粱糖分积累有密切的关系。

图 3 甜高粱和普通高粱叶片中 SS蛋白质的表达
Fig. 3 Expression of SS protein in sweet and common sorghum
leaves
上图: Western blotting结果; 下图: 考马斯亮蓝染色的 SDS-PAGE
图。1~4: 拔节期叶片; 5~8: 开花期叶片; 1和 5: 晋粱 5号; 2和 6:
623A; 3和 7: 甜饲 1号; 4和 8: 绿能 3号。
Upper panel: western blotting results; lower panel: coomassie blue
stained gel. 1–4: jointing stage leaves; 5–8: flowering stage leaves; 1, 5:
Jinliang 5; 2, 6: 623A; 3, 7: Tiansi 1; 4, 8: Lüneng 3.

2.3 甜高粱茎秆中的 SS蛋白质表达
茎秆是甜高粱糖分的主要储藏器官 , 用 Western
blotting 对甜饲 1 号的拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期
和腊熟期茎秆中的 SS表达进行检测(图 5), 以考马斯亮蓝
染色的胶图作为等量加样参照。结果表明, 高粱发育前期
(拔节期和抽穗期)的 SS 蛋白质表达量较低, 而发育后期
(开花期、灌浆期和腊熟期)较高, 其中开花期最高。与蔗
糖变化趋势基本一致, 说明茎秆中的 SS 蛋白质表达与蔗
糖积累具有很高的相关性。

图 4 SS蛋白质表达定量分析
Fig. 4 Quantitative analysis of SS protein expression
1~8: 编号同图 3。
Numbers 1–8 correspond with the lane numbers in Fig.3.

图 5 不同时期甜高粱茎秆中 SS蛋白质的表达
Fig. 5 SS protein expression in sweet sorghum stems at different
stages
上图: Western blotting 结果; 下图: 考马斯亮蓝染色的
SDS-PAGE 图。1: 拔节期; 2: 抽穗期; 3: 开花期; 4: 灌浆期; 5: 腊
熟期。
Upper panel: western blotting results; lower panel: coomassie blue
stained gel. 1: jointing stage; 2: heading stage; 3: flowering stage; 4:
grain filling stage; 5: dough stage.

图 6 SS蛋白质表达定量分析
Fig. 6 Quantitative analysis of SS protein expression
1~5: 编号同图 5。
Numbers 1−5 correspond with the lane numbers in Fig.5.

2.4 甜高粱与普通高粱茎秆中 SS蛋白质表达量比较
图 7表明, 在拔节期, 2个甜高粱品种 SS蛋白质的表
达量略高于 2 个普通高粱品种; 在开花期, 2 个甜高粱品
种 SS 蛋白质的表达量则明显高于 2 个普通高粱品种; 随
着高粱的发育, 茎秆中的 SS 蛋白质表达量均有提高。推
测茎秆中 SS表达差异也是造成甜高粱和普通高粱蔗糖含
188 作 物 学 报 第 35卷

量差异的关键因素。此外, 在开花期 2个甜高粱品种中均
可见明显的分子量较小的条带, 而在普通高粱中不明显。
暗示在甜高粱中, SS 蛋白质的表达量和翻译后修饰都可
能对蔗糖积累产生影响。

图 7 甜高粱和普通高粱茎秆中 SS蛋白质的表达
Fig. 7 Expression of SS protein in sweet and common sorghum
stems
上图: Western blotting 结果; 下图: 考马斯亮蓝染色的
SDS-PAGE 图。1~4: 拔节期茎秆; 5~8开花期茎秆; 1和 5: 晋粱 5
号; 2和 6: 623A; 3和 7: 甜饲 1号; 4和 8: 绿能 3号。
Upper panel: western blotting results; lower panel: coomassie blue
stained gel. 1–4: jointing stage stems; 5–8: flowering stage stems; 1, 5:
Jinliang5; 2, 6: 623A; 3, 7: Tiansi 1; 4, 8: Lüneng 3.

图 8 SS蛋白质表达定量分析
Fig. 8 Quantitative analysis of SS protein expression
1~8: 编号同图 7。
Numbers 1−8 correspond with the lane numbers in Fig.7.

2.5 高粱 SS表达与蔗糖积累的相关性分析
对 Western blotting 结果进行定量后(图 2, 图 4, 图
6, 图 8), 分析 SS表达强度与蔗糖含量的相关性, 结果表
明, 甜高粱和普通高粱茎秆中 SS 表达与对应蔗糖含量高
度相关, 相关系数为 0.966 (y = 1.697x – 0.610); 普通高粱
叶片中 SS表达与蔗糖含量呈负相关, 相关系数为 0.920(y
= – 0.206x + 1.216); 甜高粱茎秆和叶片中的相关系数分
别为 0.903 (y = 0.324x + 0.231)和 0.898 (y = 0.121x –
0.029)。说明甜高粱和普通高粱 SS 表达都与蔗糖含量相
关, SS 在叶片和茎秆中的高度表达可能是造成甜高粱蔗
糖积累较高的重要因素。
3 讨论
以甜高粱茎秆中的糖分为原料生产酒精是生物能源
开发的一个重要方面。了解甜高粱的糖分组成及决定因子
对提高糖分含量具有重要意义。甜高粱糖分积累以蔗糖为
主, 对于 SPS、SS 和 INV 与蔗糖积累的相关性研究大都
基于酶的活性测定, 而体外的酶活性分析容易受提取过
程和外界因素的影响, 不一定能真实地反应两者之间的
关系[24]。在转录和翻译水平研究相关性的报道很少; 且已
有报道, 逆境下 SS的 mRNA表达与蛋白质表达水平不一
致, SS受转录后机制调控[25]。本试验通过对高粱体内 SS
蛋白质表达水平的比较, 获得了更为直接的与茎秆蔗糖
积累相关的数据。
在前期的基础上, 本试验进一步发现, 在甜高粱发
育前期, SS 的表达较低, 后期明显增加, 开花期最高, 与
普通高粱相比, 在叶片和茎秆中 SS 的表达均明显提高。
关于 SS在蔗糖代谢过程中的作用, 已报道的甘蔗[26]和甜
菜[27]库组织中 SS对蔗糖的卸出途径起作用, 同时也可作
为“库强”的一个指示器[28]。小麦中 SS活性下降促进蔗糖
向淀粉的转化[29]。葡萄延长采收期后, 糖分显著积累可能
是 INV和 SS分解蔗糖活性持续升高引起的[30]。从本试验
来看, 甜高粱中 SS 蛋白质的表达高低代表着蔗糖代谢能
力的强弱。甜高粱发育前期, SS可能主要起分解蔗糖的作
用 , 后期 SS 可能主要调控蔗糖的输出及输入 , 维持
“源”(叶片)和“库”(茎秆)蔗糖浓度的平衡, 从而对甜高粱
蔗糖的积累发挥重要的作用。
在甜高粱中 , 蔗糖的最初合成部位为叶片 , 而主要
的蔗糖贮存部位为茎秆。但蔗糖有可能被分解以保证植物
正常生长所需。在甜高粱生长的前期, 基本上没有蔗糖的
净产出, 在生长的后期才有可能发生蔗糖的贮存。甜高粱
和普通高粱在生长发育前期相关酶表达的差异较小, 此
时二者都没有蔗糖的贮存; 而相关酶表达的差异主要来
自后期, 这也正是甜高粱积累糖分的时期。本试验表明,
甜高粱茎秆 SPS、叶片 SS和茎秆 SS表达量高, 由此推测,
是它们的协同作用使甜高粱蔗糖积累增加, 提示在育种
上可以根据这些酶的提高为指标筛选获得高蔗糖产量的
甜高粱品种。

致谢: 法国凡尔赛研究中心 Christine Rochat 教授提供豌
豆 SS多克隆抗体。
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