全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 1779−1784 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100101)和国家自然科学基金项目(30800084)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李平, E-mail: liping6575@163.com
Received(收稿日期): 2011-01-25; Accepted(接受日期): 2011-06-25. Published online(网络出版日期): 2011-07-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110728.1004.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01779
一个水稻多柱头突变体的形态特征和基因定位
周明镜 1,2 文 勇 2 李双成 1,2 李成波 2 张曼华 2 高烽焱 2
王玲霞 1,2 李 平 1,2,*
1四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2四川农业大学 / 作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要: 水稻产量和品质受花器官发育的直接影响, 因此对水稻颖花发育机理的研究有助于水稻产量和品质的遗传
改良。在籼稻 C2 与 2480 的杂交后代中发现了一个多柱头突变体, 与野生型相比, 该突变体植株矮化、穗变小、开
花延迟和育性降低。颖花解剖发现, 其浆片正常, 柱头和雌蕊数量增加, 雄蕊数目明显减少, 并伴随不同程度的雌雄
蕊畸形。以突变体作母本, 构建群体进行遗传分析, 结果显示所有 F1均表现正常, F2群体出现 3∶1 性状分离, 证实
该突变性状受 1 对隐性基因控制。利用微卫星标记进行连锁分析, 将该基因定位于水稻第 6 染色体上标记 RM3183
和 RM3827之间, 遗传距离分别为 2.2 cM和 12.0 cM, 且与 RM11951、RM19953和 RM19961共分离。ISM(t)是一个
新的水稻花器官发育控制基因。
关键词: 水稻; 花器官; 突变体; 遗传分析; 基因定位
Phenotypic Characterization and Genetic Mapping of an Increased Stigma
Mutant in Rice (Oryza sativa L.)
ZHOU Ming-Jing1,2, WEN Yong2, LI Shuang-Cheng1,2, LI Cheng-Bo2, ZHANG Man-Hua2, GAO Feng-Yan2,
WANG Ling-Xia1,2, and LI Ping1,2,*
1 Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China; 2 Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Improvement,
Ministry of Education / Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China
Abstract: Floral organ development directly affects rice yield and quality. Here we report a rice floral mutant with increased
stigmas, which was isolated from the progenies of the combination of C2/2480. Compared with the wild type rice, the mutant
showed dwarf plant, small panicle and grain, curled flag leaf, narrow and opening spikelet, and later flowering. Most of florets
were made up of normal lodicule, increased stigmas, more pistils, and fewer stamens. Segregation of wild type plants to mutant
plants in three F2 population were accorded with the ratio of 3:1, which indicated that the mutant is controlled by a single recessive
gene. With SSR (Simple Sequence Repeat) markers screening in a total of 92 F2 mutant individuals derived from the cross of
ism/T116, the mutant gene was located between the molecular markers RM3183 and RM3827, at the distances of 2.2 cM and 12.0
cM, respectively, on chromosome 6, and co-segregated with RM11951, RM19953, and RM19961. ISM(t) is a new floral-organ
identity gene located on chromosome 6 in rice. This result provided a foundation of map-based cloning and function analysis of
ISM(t) gene.
Keywords: Rice; Floral organ; Mutant; Genetic analysis; Genetic mapping
花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础。20
世纪 80 年代以来, 随着分子遗传学手段的运用, 借
助于模式植物拟南芥、金鱼草等大量突变体的发掘,
花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的发
展 , 成为发育生物学研究中最引人瞩目的热点之
一。在花发育的分子遗传研究中, 对花器官的研究
最为深入, 已有较为成熟的实验模型指导, 该模型
就是花发育同源异型基因作用 ABC 模型[1-6]。1995
年 Angenent等在矮牵牛中分离到 FBP7和 FBP11基
因, 提出了决定胚珠发育的 D组基因, 这样 ABC模
1780 作 物 学 报 第 37卷

型被扩展成 ABCD模型[7-9]。该模型对于单子叶植物
的花器官发育研究具有重要的借鉴作用。但单子叶
植物的花器官结构与双子叶模式植物有着显著的区
别, 其花器官发育是否遵循相似的调控机制还缺乏
足够的证据[10-12]。作为单子叶的代表植物和禾本科
的模式作物, 水稻花器官发育的研究对于阐明单子叶
植物的花器官发育模式、明晰单双子叶植物花器官发
育的异同都有非常重要的意义[13]。同时, 水稻产量和
品质的形成受到花器官发育的直接影响, 研究其基因
调控机制将有助于水稻分子育种的发展[14-15]。
我们发现了一个水稻多柱头突变体。本研究对
该突变体进行了花器官解剖结构和扫描电镜观察 ,
并配制遗传群体对突变性状进行了遗传分析和分子
标记定位, 以期为进一步精细定位和基因克隆奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水稻花器官突变体材料来源于籼稻保持系 C2
与 2480 的杂交后代, 由于结实率极低, 主要采用杂
合体进行保存, 其他供试材料为 9311、明恢 63和 T116。
以上材料均种植于四川农业大学水稻研究所温江试验
田, 每小区 4行, 每行 12株, 常规肥水管理。
1.2 形态观察
从突变体材料中随机选取成熟颖花在解剖镜下
观察, 考察其颖花构造、雌蕊、雄蕊、柱头、子房
及浆片形态及数目特征。
1.3 扫描电镜观察花器官发育
取刚刚形成生长锥 l cm左右的幼穗, 按Feng等[16]
和Mizukami等[17]的方法处理突变小花, 略有改动。用
3%戊二醛固定 5 h, 然后用生理盐水(0.7%)洗涤 3 次,
每次 5 min; 随后用 30%、50%、70%、80%和 90%
乙醇分别脱水 10~15 min, 再用 100%乙醇分别脱水
20 min和 25 min; 将脱水后样品置乙酸异戊醋中处
理 15~30 min, 于 CO2临界点干燥; 最后真空镀膜。
在扫描电镜(JSM-35CF, JEOL, Japan)下观察、照相并
记录结果。
1.4 育性检测
采用碘化钾染色法, 在突变体材料中上部枝梗
中选取当天将开花的颖花, 用 1% I2-KI 染液染色,
于显微镜(OLYMPUS, CX21, Japan)下观察染色深度
和花粉粒外形 , 判断花粉育性 , 并统计可育比例 ,
以正常植株作为对照。
1.5 遗传分析
以花器官突变体材料为母本, 分别以 9311、明
恢 63 和 T116 为父本配制杂交组合, 分别形成相应
的 F1和 F2群体。次年种植分离群体, 抽穗后调查突
变性状分离情况, 记录群体总株数、突变单株数, 计
算分离比例, 并进行卡方检验。
1.6 基因定位
用本实验室保存的均匀分布于水稻染色体上的
520 对微卫星引物(由上海博亚生物技术有限公司合
成)筛选亲本, 分别再用亲本、4株正常株、6株突变
株构成的小群体对差异标记进行连锁分析, 进而在
所有的突变单株中连锁验证, 然后初步定位。
2 结果与分析
2.1 突变体形态
突变体与野生型水稻相比 , 大部分植株矮化 ,
穗变短变小 , 几乎不育 , 多数剑叶卷曲包裹稻穗 ,
谷粒比野生型小, 颖壳变窄, 部分内外颖壳不闭合,
花期明显晚于野生型水稻。
解剖观察显示, 与野生型相比, 突变体颖花浆
片正常, 柱头数量明显增加, 并且伴随明显的畸形;
雌蕊存在明显的多柱头现象, 大部分为 3~5 个; 大
部分雄蕊花药数量减少, 一般为 3~4 枚, 且大多退
化畸形, 呈白色透明状, 育性不正常。部分突变体子
房呈现膨大、表面不光滑、凹陷等畸形, 并伴随双
子房和融合双子房现象。同时, 在突变体中还观察
到大量不同程度的雄蕊雌蕊化现象(图 1)。
花粉碘染镜检结果表明, 突变体花粉育性因花
药畸形程度而异, 畸形严重的几乎 100%不育, 呈现
典败状; 而育性最高的花药的花粉可育率约为 20%,
均远远低于对照花粉 90%左右的可育率, 表明突变
体的花粉育性受到严重影响(图 2)。
2.2 花器官发育过程
扫描电镜观察表明, 突变体与野生型对照相比,
在颖花原基分化期, 两者并没有明显差异。此后, 在
野生型雌雄蕊分化期, 颖花原基均衡分裂, 靠近外
稃位于浆片旁的第 6 枚雄蕊略迟发育, 靠近内稃的
雄蕊原基较先发育, 最终形成 6 枚均等的雄蕊以同
心圆方式排列在雌蕊周围; 而突变体雌、雄蕊原基
的分化较迟, 突变体外稃与内稃相交处的 2 枚雄蕊
原基位点分化较早, 并迅速发育变大超过其他雄蕊
原基, 这些过大原基多数表现雌蕊化的发育趋势, 并
向外稃和内稃相交的两侧挤压。突变体内、外稃相
第 10期 周明镜等: 一个水稻多柱头突变体的形态特征和基因定位 1781




图 1 突变体小花的形态观察
Fig. 1 Anatomical observation of the mutant flower
A为野生型颖花; B~H为花器官突变体: B、C、D分别为 3、4、
5个柱头的突变体颖花; E、F、G为不同程度的雄蕊雌蕊化及雄
蕊畸形现象; H为双子房现象。标尺: 1 000 μm。
A: a wild-type flower; B–H: mutant flowers; B, C, D: there are 3, 4,
and 5 stigmas in one floral structure, respectively. E, F, G: stamen
originated pistils and abnormal stamens; H: twin-ovary in one floral
structure. Bar: 1 000 μm.



图 2 花粉 I2-KI染色结果
Fig. 2 Pollen grains stained by I2-KI
A: 野生型花粉育性; B: 突变体严重畸形花药花粉育性; C: 突
变体部分可育花药花粉育性。标尺: 20 μm。
A: normal pollens; B: sterile pollen grains from the abnormal sta-
men of the mutant; C: partial fertile pollen grains from the normal
appearance stamen of the mutant. Bar: 20 μm.
交两侧的雄蕊原基一方面由于分化较晚, 分化程度
不足; 另一方面由于受到先发过大原基的挤压, 生长
空间变小, 导致了雄蕊畸形、不育的显著变化。同
时, 颖花原基不均等分裂, 随后产生数目不等的雄
蕊原基, 呈非同心圆方式排列。心皮本身的异常发
育或它与分化不完全的雄蕊原基融合可能最终导致
多柱头、多雌蕊的突变体小花的形成(图 3)。
2.3 突变性状的遗传分析
以突变体作为母本, 与 3个水稻材料杂交衍生 F1
和 F2群体。在所观察的 3 个组合中, 所有 F1植株均
表现为正常表型; 而在 F2群体中出现性状分离, 3个
群体正常株与突变株数目均符合 3∶1 的分离比例
(表 1)。表明该突变性状受 1对隐性基因控制, 我们暂
时将该基因命名为 ISM(t)(increased stigma mutant)。
2.4 突变基因初步定位
利用本实验室保存的均匀分布于水稻 12 条染
色体上的 520 对微卫星引物对突变体和相应亲本材
料 9311、G630 和 T116 进行多态性分析, 筛选在 2
个亲本间具有多态性的分子标记。其中突变体和
T116多态性最丰富, 共 90个标记表现差异, 遂将该
群体作为基因定位群体。用所得差异标记进一步对突
变池和正常池进行分析, 获得在两池间具有多态性的
标记 5个。然后利用小群体(小群体由正常亲本、突变
体亲本, F2中随机挑选的 4株可育株、6株不育株构成)
对这些差异标记进行初步的连锁分析, 发现位于第 6
染色体上的分子标记 RM162 与突变基因存在明显的
连锁关系。进一步利用 F2群体的所有隐性单株进行标
记基因型扫描, 共检测到交换株 18 株(其中单交换 16
株, 双交换 2株), 折算遗传距离为 10.9 cM。因此, 突
变基因被初步定位在第 6染色体上 RM162附近。
根据 http://www.gramene.org/公布结果, 搜索位
于第 6条染色体 RM162附近的 SSR引物共 90对。
差异分析结果显示 , 标记 RM6836、RM3183、
RM3827皆与突变基因存在连锁关系。进一步利用这
3 个标记对 F2群体的所有隐性单株进行扫描, 证实标
记 RM6836、RM3183与 RM162位于基因的同一侧,
RM6836 交换株为 10 株(均为单交换), 遗传距离为
5.4 cM; RM3183交换株为 4株(均为单交换), 遗传距
离为 2.2 cM; 标记 RM3827 位于基因的另一侧, 交
换株为 20株(其中单交换 18株, 双交换 2株), 遗传
距离为 12.0 cM。进一步在此区间内以合成的 SSR引
物进行连锁分析, 发现 3个标记 RM19951、RM19953
和 RM19961与突变基因共分离。
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图 3 扫描电镜观察花器官的形态发育过程
Fig. 3 Scanning electron micrographs of floral organ morphogenesis

g: 表示颖片; p: 表示内稃; ｌ:表示外稃; s: 表示雄蕊; c: 表示心皮。A~C: 野生型材料雌雄蕊分化早期过程。A: 野生型小花原基分
化; B: 野生型雄蕊原基对称分化，靠近外稃一枚略缓; C: 雄蕊原基分化形成。D~I: 突变体材料花器官发育过程。A、D: 突变体与对
照在颖花元基分化初期没有明显差异; E~I为雌雄蕊分化期以后, 突变体原基分化与对照明显不同, 突变体外稃与内稃相交处的 2枚
雄蕊分化较早, 并迅速发育变大超过其他雄蕊原基。
g: glume; p: pale; l: lemma; s: stamen; c: carpel. A–C: early differentiation of the spikelet of wild type. A: the wild type floret primordium; B:
the wild stamen primordium differentiated symmetrically, one near lemma developed lately; C: stamen primordia were formed; D–I: floral
organ morphogenesis in the mutant. D: the mutant floral primordia; E: two stamen primordia at the cross of lemma and palea developed earlier;
F–G: the earlier developed stamens became remarkably bigger than others; H–I: the two bigger stamens formed two carpel-like structures.

表 1 花器官突变体遗传分析
Table 1 Genetic analysis of the floral mutant
组合
Cross
群体大小
Num. of population
正常株
Normal plant
突变株
Mutant plant
期望比例
Expected ratio
卡方值
χ2(0.05,1)=3.84
ISM(t) × 9311 1197 911 286 3:1 0.64
ISM(t) × G630 1996 1530 466 3:1 2.72
ISM(t) × T116 348 256 92 3:1 0.38

3 讨论
与野生型相比, 突变体柱头明显增多, 雄蕊数
目不同程度减少, 但一朵突变体小花内的雄蕊、柱
头总数不等于野生型颖花的雄蕊、柱头总数, 因此
颖花柱头数目的增多可能多为雄蕊部分同源异型转
化引起, 但应还有其他原因, 如心皮的异常发育等。
突变性状主要属于第 3、第 4轮花器官的变化, 如多
柱头、雄蕊雌蕊化、双子房等, 突变体第 4 轮的双
子房、多柱头现象可能源于第 3 轮雄蕊的不完全同
源转化, 而突变体花粉育性降低以及子房内胚囊、
胚珠变异可能更多是属于雄蕊雌蕊化的伴随结果 ,
因此推测突变基因应属于同源异型 B组基因。
目前在水稻上登记的控制花器官发育基因有 17
个, 其中至少 15个已经染色体定位, 主要分布在第 1、
第 2、第 3、第 6、第 7、第 8和第 10染色体上。已有
11个基因即 AID1[18]、dl1[19]、FON1[20]、OsMADS1[21]、
OsMADS18[22]、Msp1[23]、RTS[24]、SNB[25]、TDR[26]、
UDT1[27]和 YAB1[28]被克隆并报道功能。本研究利用
SSR标记成功地把多柱头突变基因定位于水稻第 6染
色体长臂, 在此臂上共定位 3 个花器官发育的基因,
即 AID1[18]、FON1[20]和 fon5[10]。根据文献提供的标记,
我们在水稻测序品种日本晴的参考基因组上进行了序
列锚定, 发现这 3个基因皆不在 ISM定位的区间之内。
据此可以认为, ISM 基因与已经定位和克隆的花器官
发育相关基因并不等位, 是一个新基因。
第 10期 周明镜等: 一个水稻多柱头突变体的形态特征和基因定位 1783




图 4 突变基因的初步定位
Fig. 4 Molecular mapping of the mutant gene
A: 多态性标记在小群体中的分离; B: 多态性标记在F2突变单株中的分离; C: ISM(t)基因附近的局部连锁图。标记间遗传距离(cM)列于左侧。
1: T116; 2: ism突变体; 3: F2群体中的野生型植株; 4: F2群体中的突变型植株。
A: segregation patterns of the SSR markers in the small population; B: segregation patterns of the SSR markers in F2 population; C: the loca-
tion of ISM(t) gene in the molecular linkage map on rice chromosome 6. The genetic distance (cM) between two molecular markers is shown
on the left. 1: T116; 2: ism mutant; 3: F2 wild-type plants; 4: F2 mutant plants.

本研究定位所用组合的 F2群体较小, 导致基因定
位的结果还比较粗放。为进一步定位该基因, 需要扩
大群体。由于突变体花药育性很差, 用作父本杂交不
能结实, 所以我们利用突变体材料作为母本构建群
体。但非常明显, 突变体的雌性器官也受到了较大影
响, 自交结实率很低, 人工杂交结实率则更低, 加大
了构建大群体的难度。因此, 在今后的研究中我们将
尝试采用 F3家系繁殖、结合分子标记鉴定的方法构建
大的分离群体, 以实现该基因的精细定位和克隆。
4 结论
水稻多柱头突变体植株矮化、穗变小、开花延迟
和育性降低。其花器官变异主要表现为柱头和雌蕊数
量增加, 雄蕊数目减少, 并伴随不同程度的雌雄蕊畸
形。该突变性状受 1对隐性基因控制, 相应基因被定
位于水稻第 6染色体上标记RM3183和RM3827之间,
且与 RM11951、RM19953 和 RM19961 表现共分离,
是一个新的水稻花器官发育控制基因。
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