全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 71−79 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-05)和引进先进农业科学技术计划(948计划)项目(2010-Z29)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 迟德钊, E-mail: qhcdz@163.com, Tel: 0971-5311179
第一作者联系方式: E-mail: wklqaaf@gmail.com
Received(收稿日期): 2011-03-25; Accepted(接受日期): 2011-09-11; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1045.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00071
青稞Wx基因多态性与直链淀粉含量的关系
吴昆仑 赵 媛 迟德钊*
青海省农林科学院 / 青海省高原作物种质资源创新与利用国家重点实验室培育基地 / 青海省青稞遗传育种重点实验室, 青海西宁
810016
摘 要: 以 150 份青稞品种为材料, 采用碘–碘化钾染色法进行表型鉴定, 筛选出含糯性基因型的 4 份参试材料, 分
别是品种 IG107028、Puebla、互助双槽人和 APM-HC1905。经双波长法测定, 150 份参试材料的直链淀粉含量(AC)
为 12.4%~38.5%, 平均 26.0%; 4份糯性参试材料的直链淀粉含量为 12.4%~18.6%, 平均 16.7%。以直链淀粉含量差别
较大的 51份材料为模板, 利用引物 P4进行扩增, 结果 P4引物在 51份材料中均有扩增产物出现, 且随着参试材料直
链淀粉含量的增大, 其扩增产物的分子量有逐渐增大的趋势, Wx基因位点表现出多态性, 二者呈正相关。根据带型将
51份材料分成 I型、II型、III型和 IV型, 其扩增片段分子量分别为 457、481、489和 491 bp, 各类型品种的直链淀
粉含量分别为 12%~27%、29%~30%、31%~35%和 36%~38%。P4可作为糯性青稞品种选育的辅助选择标记。
关键词: 青稞; Wx基因; 直链淀粉含量; 分子标记
Relationship between Polymorphism of Wx Gene and Amylose Content in
Hulless Barley
WU Kun-Lun, ZHAO Yuan, and CHI De-Zhao*
Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Sciences / State Key Laboratory Breeding Base for Innovation and Utilization of Plateau Crop Germ-
plasm / Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding, Xining 810016, China
Abstract: Hulless barley (Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.) is a typical crop in Tibetan Plateau in China. Starch, includ-
ing amylopectin and amylose, is the main storage component in hulless barley, of which amylose is in low content or even absent
in the endosperm of waxy barley. The Waxy gene (Wx) located on the short arm of chromosome 7H is a key gene responsible for
amylose synthesis, and also acts as a favorable gene in breeding of hulless barley. However, it is difficult to select hulless barley
germplasm with Wx due to lack of effective molecular markers. This study aimed to find out molecular markers applicable in the
identification of Wx gene. A total of 150 accessions of hulless barley were primarily tested by staining endosperm with I2-KI, and
four accessions (IG107028, Puebla, Huzhushuangcaoren, and APM-HC1905) were found as waxy genotypes. The amylose con-
tents (AC) of the 150 accessions, which were measured using dual-wave length spectrophotometry method, varied from 12.4% to
38.5% with an average of 26.0%. The amylose contents of the four waxy genotypes namely IG107028, Brachvtic, Kunlun 2, and
Huzhushuangcaoren, were 12.4–18.6% with an average of 16.7%. No genotype without amylase was found. We selected 51 ac-
cessions with obvious difference in AC to validate the polymorphism of four pairs of SSR markers. Primers P1 and P3 showed no
polymorphism among the 51 accessions, and primer P4 exhibited four types of amplified product, and the fragment size positively
correlated with amylose content. The P4 primer was designed according to the sequence of Wx gene on chromosome 7H of barley.
Primer P4 can be used as an effective marker for selecting waxy hulless barley cultivars.
Keywords: Hulless barley; Wx gene; Amylose content; Molecular markers
青稞(Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.)
属禾本科大麦属, 因其内外稃与颖果分离, 籽粒裸
露, 故称裸大麦, 属大麦变种。青稞是青藏高原最具
特色的农作物, 是青藏高原极端环境条件下植物适
72 作 物 学 报 第 38卷

应性进化的典型代表。淀粉是青稞籽粒的主要贮藏
成分, 并以淀粉颗粒的形式存在, 是影响青稞加工
和应用的重要因素。其成分独特, 一般含 74%~78%
的支链淀粉和 22%~26%的直链淀粉。
植物中直链淀粉合成的关键酶是颗粒结合型淀
粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS), 亦称
Waxy蛋白, 由 Wx基因编码。该基因位点的缺失或
突变, 会导致淀粉合酶活性下降, 使胚乳中直链淀
粉合成减少, 而支链淀粉含量上升, 从而改变植物
的淀粉构成、面粉品质、加工和食用价值[1-2]。在大
麦中已发现 I、II和 III型GBSS同工酶[3], 其中 BGSS
I主要作用于合成大麦籽粒胚乳的直链淀粉。植物籽
粒胚乳和花粉中的直链淀粉含量主要由 Wx 基因决
定[4]。小麦胚乳中 3个 Waxy蛋白中任何一个缺失都
会导致 GBSS 活性下降, 直链淀粉含量降低[5]; 若 3
个 Waxy 蛋白同时缺失, 则直链淀粉含量几乎为零,
即为全糯小麦。3个 Wx基因对小麦直链淀粉含量的
影响也不同, Wx-B1 亚基对直链淀粉含量的影响最
大。水稻 Wx基因(CT)n微卫星标记与表观直链淀粉
含量、糊化温度、胶稠度和淀粉黏滞性谱等淀粉品
质性状有关, 利用微卫星标记辅助选择可以改良稻
米的淀粉品质[6]。大麦的 Wx基因位于大麦 7H染色
体的短臂上[7-9], 控制胚乳和花粉粒中直链淀粉含量
的形成[10-12]。Eiji等[13]发现大麦胚乳中存在无直糯与
非糯的差异, 仅仅是由于Wx基因编码区第 580个碱
基由 C 替换为 T, 使原来编码氨基酸的三联体密码
变成了终止码, 从而导致无 GBSS I产生。低直糯大
麦品种 Mochimugi D 与非糯大麦相比, Wx 基因的
5′-UTR内缺失 418 bp片段[14]。
直链淀粉含量是受多个基因控制的复杂性状 ,
其主效基因是 Wx[15]。青稞作为主要的食用大麦、青
藏高原地区藏族同胞的主要粮食作物和主要的酿酒
原料, 其淀粉含量及组成十分重要, 是青稞重要的
品质指标之一。国外学者对直链淀粉的主要合成酶
Waxy 蛋白及其编码基因已有比较深入的研究, 发
表了Waxy蛋白和 Wx基因的序列, 还建立了一些有
效的分子标记来辅助选择不同直链 /支链淀粉组成
的品种[16]。青藏高原是青稞的主要分布区, 区域内
青稞种质资源丰富, 具有筛选出特色淀粉青稞资源
用于特色淀粉专用青稞品种选育的物质基础, 但主
要受限于缺乏简单、快速和有效鉴定方法。本研究
针对青稞 Wx 基因多态性与淀粉含量关系, 旨在发
现可用于对该基因进行鉴定的分子标记, 进而为特
色淀粉青稞选育、青稞品质改良的分子标记辅助选
择提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其 Wx基因的筛选方法
2009 年于田间种植 150 份青稞品种(见附表),
当年收获种子。用旋风式样品磨碾机研磨样品并过
0.5 mm 筛网, 对每份材料精确称取(10.0±0.1) mg,
用含碘 0.1%和碘化钾 1%的 I2-KI溶液染色鉴定。糯
大麦胚乳由于不含或极少含有直链淀粉, 染色后表
现为棕红色, 而普通大麦胚乳则染为蓝黑色。
1.2 直、支链淀粉含量的测定方法
按双波长法[17]测定直、支链淀粉含量, 其中直
链淀粉的测定波长为 610 nm, 参比波长为 490 nm;
支链淀粉测定波长为 550 nm, 参比波长为 682 nm。
每次测定 3 次重复, 取平均值。直链淀粉和支链淀
粉标样购自 Sigma公司。
将吸光度差值∆A610−∆A490代入直链淀粉回归方
程 , 计算样品溶液中直链淀粉的浓度 ; 将差值
∆A550−∆A682 代入支链淀粉回归方程, 计算样品溶液
中支链淀粉的浓度。然后根据提取的稀释倍数关系,
求出样品中直链淀粉与支链淀粉的含量。
1.3 SSR标记检测
采用 4 对检测引物(表 1), 其中 P1 能扩增大麦
Wx基因部分 exon6、intron6和 exon7之间的片段, P3
能扩增大麦 Wx基因的部分 exon2、intron2、exon3、
intron3 和部分 exon4 之间的片段[18]。引物 P1 可在
小麦野生型 Wx 基因的 3 个位点分别扩增出约 455
bp/425 bp/497 bp的条带, 引物 P3可在小麦野生型
Wx基因的 3个位点分别扩增出约 389 bp/410 bp/408
bp的条带 [19], 引物 P2 可在小麦中扩增出 2 300 bp
的特异带[20]。根据位于大麦的 7H 染色体上的 Wx
基因采用 P4引物。
经水培育苗, 取 3~5 个叶片, 采用 SDS 微量提
取法[21]提取基因组 DNA。
扩增体系 20 µL, 含 10×buffer 2.0 μL (20 mmol
L−1 Mg2+)、10 mmol L−1 dNTP 0.5 µL、2 U Taq DNA
聚合酶 0.5 µL、2.0 μmol L−1引物 2.5 µL、30 ng µL−1
模板 DNA 2.0 µL、ddH2O 12.5 µL。扩增条件为 95℃
预变性 5 min; 94℃变性 1 min, 58℃ (P1、P2、
P3)/66℃ (P4)退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 36个循环;
72℃终延伸 10 min; 4℃保温 1 min以上, 然后 4℃保
存。在 6%变性聚丙烯酰胺凝胶上电泳分离扩增产
物。恒定功率 80 W, 预电泳 20~30 min后上样, 上
样量 6 μL。电泳结束后, 银染显色。
第 1期 吴昆仑等: 青稞 Wx基因多态性与直链淀粉含量的关系 73


表 1 引物的序列及检测位点
Table 1 Sequences and detected loci of primers
引物
Primer
类型
Type
引物序列
Primer sequence (5′–3′)
检测位点
Target locus
参考文献
Reference
P1 STS F: CTggCCTgCTACCTCAAgAgCAACT R: CTgACgTCCATgCCgTTgACgA Wx-B1 Zhu et al.
[18]
P2 STS F: CTggCCTgCTACCTCAAgAgCAACT R: CTgTTTCACCATgATCgCTCCCCTT Wx-D1 Vrinten et al.
[20]
P3 STS F: TCgTgTTCgTCggCgCCgAgATgg R: CCgCgCTTgTAgCAgTggAAgTACC Wx-A1 Zhu et al.
[18]
P4 SSR F: AgTATCgCAgACgCTCAC R: gTTATgTACTCgCTCgCTC HVWaxy4 http://www.ukcrop.net/

选取直链淀粉含量由低到高的 51 份参试材料进
行电泳检测, 根据扩增结果, 将相同迁移率位置上
的 SSR 扩增产物记为一种带型, 按照迁移率大小分
别记为带型 I、II、III 和 IV。所有参试材料按照带
型归类, 分析其与直链淀粉含量的关系。
2 结果与分析
2.1 糯性青稞品种的鉴定
经 I2-KI染色鉴定, 150份青稞材料中有 4份材
料(IG107028、Puebla、互助双槽人和 APM-HC1905)
呈现棕红色, 被鉴定为糯性基因型, 它们占总品种
数的 2.7%; 其余 146 份均呈蓝黑色, 属非糯普通类
型, 占 97.3%。
2.2 样品淀粉含量测定结果
150 份样品的总淀粉含量范围为 43.4%~73.5%,
平均 60.6%; 直链淀粉含量范围为 12.4%~38.5%, 平
均 26.0%。4 份糯性材料的直链淀粉含量分别是
12.4%、17.3%、18.4%和 18.6%, 平均 16.7%; 其他
品种的直链淀粉平均值为 26.3%。糯性品种与非糯
性品种的直链淀粉含量差异较明显, 与 I2-KI染色鉴
定结果一致。没有发现直链淀粉含量为零的品种, 4
份糯性材料均为低直糯类型。
根据直链淀粉含量将 150份参试材料分为 3类。
第 I 类为低 AC 型(AC<20%), 包括 4 份材料, 占参
试材料的 2.7%, 其含量为 12.4%~18.6%; 第 II 类为
正常 AC 型(20%≤AC<30%), 包括 108 份材料, 占
72.0%, 其含量为 20.0%~29.9%; 第 III类为高 AC型
(AC≥30%), 包括 38 份材料, 占 25.3%, 其含量为
30.1%~38.5%。
2.3 分子标记多态性与直链淀粉含量之间的关
系
从 150 份青稞品种中选取直链淀粉含量由低到
高的 51份参试材料, 其中直链淀粉含量第 I类和第
III类的样品全部选取, 第 II类按直链淀粉含量 0.5%
的递增次序选样。用 4对引物对这 51份材料进行扩
增, 结果 P1和 P3引物分别扩增出约 900 bp和约 400
bp 的条带, 但各材料间无多态性; P2 引物无扩增产
物; P4引物在 51份材料中均有扩增产物出现, 且随
着参试材料直链淀粉含量的增大, 其扩增产物的分
子量有逐渐增大的趋势(图 1 和表 3), 表明引物 P4
的扩增产物与直链淀粉含量呈正相关。在此基础上
以 7个直链淀粉含量相近的材料为模板, 利用 P4引
物扩增, 扩增产物表现一致(图 2)。
3 讨论
直链淀粉含量是大麦品质的一项重要因素, 一
直受到高度关注, 也是培育糯大麦品种的一个重要
指标, 而糯大麦种质的鉴定筛选和利用则是培育糯
大麦品种的关键所在。本研究鉴定出 4 份含有糯性
基因型的青稞品种, 占总样品的 2.7%, 它们的直链
淀粉含量均低于 20%, 与其他材料直链淀粉含量差
异明显。150份青稞品种的直链淀粉变异范围为
12.4%~38.5%, 说明在青稞种质资源中 , 筛选低直
链淀粉青稞种质具有很大潜力。在测定的所有样品
中没有直链淀粉含量为零的材料, 即所有参试材料
均不是完全纯合的糯性品种, 这与朱彩梅等[18]的研
究结果相吻合, 表明中国糯大麦基因型基本为低直
糯大麦类型。欲获得全糯大麦种质资源还需扩大筛
选范围, 包括对单株直链淀粉含量的测定。
直链淀粉含量受主效基因控制, 同时受微效基
因和环境因素的影响[22-23], 在早期世代用传统方法
很难对直链淀粉含量进行有效选择。而分子标记辅
助选择可以克服传统育种选择的不足, 避免环境条
件的干扰, 直接对基因型进行选择, 因此分子标记
提高了育种的效率和准确性。本研究从 150 份青稞
材料中筛选出 4 份糯性品种, 可作为品质改良的亲
本材料。
在本研究中, 共采用了 4个分子标记, 其中 P1、
74 作 物 学 报 第 38卷

表 2 51份材料的直链淀粉含量和 P4引物检测结果
Table 2 Amylose contents and amplified banding types by primer P4 of 51 tested materials
编号
Code
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
带型
Banding type
编号
Code
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
带型
Banding type
编号
Code
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
带型
Banding type
122 12.4 I 104 25.0 I 113 32.6 III
144 17.3 I 89 26.7 I 93 32.7 III
2 18.4 I 95 27.7 I 24 32.9 III
44 18.6 I 88 29.5 I 18 33.1 III
123 20.0 I 146 30.1 II 127 33.1 III
133 20.6 I 94 30.1 II 139 33.3 III
141 21.0 I 87 30.2 II 147 33.5 III
142 21.2 I 105 30.9 II 150 34.2 III
131 21.6 I 149 31.1 III 38 34.2 III
148 21.7 I 56 31.4 III 85 34.3 III
124 21.8 I 135 31.7 III 11 34.8 III
125 22.1 I 128 31.8 III 6 36.5 III
96 22.6 I 136 31.8 III 40 36.6 IV
41 22.8 I 130 32.2 III 19 36.9 IV
145 23.7 I 98 32.3 III 46 37.0 IV
53 23.9 I 92 32.3 III 13 37.4 IV
97 24.5 I 126 32.5 III 1 38.5 IV
材料编号见附表。带型 I、II、III和 IV的扩增片段大小分别为 457、481、489和 491 bp。
Codes of materials are shown in Appendix. Fragment sizes are 457 bp for type I, 481 bp for type II, 489 bp for type III, and 491 bp for
type IV.

图 1 引物 P4对 51份参试材料的扩增结果
Fig. 1 PCR products of 51 tested materials by primer P4
1~51泳道为 51份参试材料, 顺序同表 2; 52泳道为 51泳道的重复; M为 Marker (上海生工 SDM36/7)。
Lanes 1–51 were loaded with DNA products from templates of the 51 genotypes tested, which were coded as given in Table 2; Lane 52 was a
repeat of Lane 51; Lane “M” was Marker SDM36/7 (Sangon).


图 2 引物 P4对直链淀粉含量相近的 7份材料的扩增结果
Fig. 2 PCR products of seven tested materials with similar
amylose contents by primer P4
M: Marker SDM36/7(上海生工); 1: 岳池黑大麦;
2: AMPA“S”PC191; 3: APM-HC1905; 4: 4943-2398/46-Tokuji;
5: 639; 6: H. vulare ssp. vulgare var. trifurcatum; 7: 循化兰青稞。
M: Marker SDM36/7(Sangon); 1: Yuechiheidamai;
2: AMPA“S”PC191; 3: APM-HC1905; 4: 4943-2398/46-Tokuji;
5: 639; 6: H. vulare ssp. vulgare var. trifurcatum; 7: Xunhualan-
qingke.

P2和 P3标记是在研究小麦Wx基因的分子突变机制
时, 分别根据 Wx-B1、Wx-D1 和 Wx-A1 基因的突变
特点设计的小麦 Wx-B1、Wx-D1和 Wx-A1基因位点
的 STS标记[24]。通过对直链淀粉含量差异明显的 51
份材料的检测, 我们发现 P1 和 P3 标记的扩增产物
无多态性, 扩增产物与直链淀粉含量无相关性, 说
明所有参试材料不存在 Wx 基因缺失的类型。P2 引
物没有扩增产物, 表明青稞的 Wx 基因在与小麦同
源的 4H 染色体位点上没有发生等位突变, 这可能
是由于小麦和青稞的糯性基因不完全相同。P4引物
是根据位于大麦的 7H 染色体上的 Wx 基因设计的,
它在 51份测试材料中显示 4种带型, 且扩增片段的
长度与直链淀粉含量有正相关关系。上述结果表明,
基于小麦的 Wx 基因分子标记在青稞上并不适用,
第 1期 吴昆仑等: 青稞 Wx基因多态性与直链淀粉含量的关系 75


而根据大麦 Wx 基因设计的相关标记能够鉴别品种
的直链淀粉含量差异, 可用于青稞 Wx 基因的分子
标记辅助选择。
本研究表明, 青稞 Wx基因的 SSR标记 P4的扩
增产物与青稞直链淀粉含量正相关, 但其内在机制
尚待进一步研究。王芳等[25]曾报道, 小麦中引物 P3
的扩增产物表现多态性, 且随着直链淀粉含量的增
加扩增产物分子量依次增加, 我们在实验中未发现
这一现象。今后研究中有必要扩大种质筛选范围 ,
以便获得更多不同直链/支链淀粉含量的材料。另外,
还需开展不同地点与年份的重复鉴定, 以便进一步
揭示青稞直链淀粉含量的遗传机制。与此同时, 针
对目前青稞上可利用的 Wx 分子标记数量少的问题,
有待开发更多的可用标记, 在此基础上利用种质资
源材料进行标记有效性的验证。
4 结论
从 150 参试青稞材料中筛选出 4 份低直糯青稞
材料, 直链淀粉平均含量 16.7%; 利用 SSR 标记 P4
对 51 份直链淀粉含量差别较大的参试材料进行
PCR 扩增, 其扩增产物分子量表现随参试材料直链
淀粉含量的增大而增大, 二者呈正相关, 可作为糯
性青稞品种选育的辅助选择标记。
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[21] Wang H-P(王海萍), Tang C-H(唐朝辉), Liu S-X(刘少翔),
Zhang L-P(张兰萍), Lu C-F(逯成芳). Analysis of waxy proteins
in Shanxi winter wheat cultivars using SDS-PAGE and molecular
markers. Acta Agric Boreali-Sin (华北农学报), 2007, 22(1):
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76 作 物 学 报 第 38卷

[22] Juliano B O, Pascual C G. Quality characteristics of milled rice
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物生理与分子生物学报), 2005, 31(3): 269−274 (in Chinese
with English abstract)

附表 150份青稞材料及其主要特性和来源
Appendix List of 150 accessions of hulless barley tested and their major characteristics and origins
编号
Code
供试材料
Material
棱形
Row
芒性
Awn
壳性
Shell
粒色
Grain
color
千粒重
1000-grain
weight (g)
来源
Origin
1 昆仑 1号 Kunlun 1 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 61.5 中国青海 QH China
2 昆仑 2号 Kunlun 2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 38.5 中国青海 QH China
3 昆仑 3号 Kunlun 3 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 55.5 中国青海 QH China
4 南繁 3号 Nanfan 3 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.0 中国青海 QH China
5 北青 1号 Beiqing 1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 49.5 中国青海 QH China
6 北青 2号 Beiqing 2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 45.0 中国青海 QH China
7 北青 3号 Beiqing 3 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 42.5 中国青海 QH China
8 北青 4号 Beiqing 4 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 50.0 中国青海 QH China
9 门农 1号 Mennong 1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 39.5 中国青海 QH China
10 莫多吉 1号 Moduoji 1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 44.0 中国青海 QH China
11 福 8-4 Fu 8-4 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.5 中国青海 QH China
12 藏青早 1号 Zangqingzao 1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 35.5 中国青海 QH China
13 青 74S-20-5-1 Qing74s-20-5-1 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 42.0 中国青海 QH China
14 77-114-1-2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 48.0 中国青海 QH China
15 78-115-8-3-1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 50.5 中国青海 QH China
16 76-78-9-1-4 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 39.4 中国青海 QH China
17 137-2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 45.5 中国青海 QH China
18 80S-227 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 39.0 中国青海 QH China
19 76-73-1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.5 中国青海 QH China
20 77-114-1-2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 45.0 中国青海 QH China
21 87F-021 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 40.0 中国青海 QH China
22 127-2(紫) 127-2 (purple) 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.0 中国青海 QH China
23 170 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 43.0 中国青海 QH China
24 11-57 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 46.5 中国青海 QH China
25 K5 二棱 T 长 L 裸 H 褐 B 40.8 中国青海 QH China
26 同德系选 8号 Tongdexixuan 8 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 41.0 中国青海 QH China
27 昆仑1号/79鉴42/北青1号 Kunlun 1/79 Jian 42/Beiqing 1 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 49.0 中国青海 QH China
28 昆仑1号/79鉴42/北青1号 Kunlun 1/79 Jian 42/Beiqing 1 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 48.0 中国青海 QH China
29 Tuppor/福 8-4/8026 Tuppor/Fu 8-4/8026 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 51.5 中国青海 QH China
30 Tuppor/福 8-4/8026 Tuppor/Fu 8-4/8026 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 42.0 中国青海 QH China
31 89-828/门农 1号 89-828/Mennong 1 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 37.0 中国青海 QH China
32 昆仑 10号/康青 3号 Kunlun 10/Kangqing 3 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 38.0 中国青海 QH China
33 89-828/北青 2号 89-828/Beiqing 2 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 44.0 中国青海 QH China
34 89-828/门农 1号 89-828/Mennong 1 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 36.0 中国青海 QH China
35 89-828/门农 1号 89-828/Mennong 1 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 43.5 中国青海 QH China
36 89-828/门农 1号 89-828/Mennong 1 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 50.5 中国青海 QH China
第 1期 吴昆仑等: 青稞 Wx基因多态性与直链淀粉含量的关系 77


(续附表)
编号
Code
供试材料
Material
棱形
Row
芒性
Awn
壳性
Shell
粒色
Grain
color
千粒重
1000-grain
weight (g)
来源
Origin
37 Tuppor/福 8-4/87-5491-19-1-1-8
Tuppor/Fu 8-4/87-5491-19-1-1-8
六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 41.5 中国青海 QH China
38 125-4 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 44.5 中国青海 QH China
39 Q16(1489) 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 44.0 中国青海 QH China
40 125-6 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 44.5 中国青海 QH China
41 西宁 1 (白六棱) Xining 1 (Bailiuleng) 稀六棱 M 钩 B 裸 H 黄 Y 42.0 中国青海 QH China
42 乐都青稞 Leduqingke 稀六棱 M 钩 B 裸 H 黄 Y 40.0 中国青海 QH China
43 湟中六棱黄青稞 Huangzhongliulenghuangqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 36.0 中国青海 QH China
44 互助双槽人 Huzhushuangcaoren 六棱 S 钩 B 裸 H 褐 B 41.0 中国青海 QH China
45 察汗乌苏白青稞 Chahanwusubaiqingke 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 42.5 中国青海 QH China
46 都兰六棱青稞 Dulanliulengqingke 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 45.5 中国青海 QH China
47 杈棵青稞 Chakeqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 55.5 中国青海 QH China
48 循化兰青稞 Xunhualanqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.0 中国青海 QH China
49 矮秆齐 Aiganqi 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 34.0 中国青海 QH China
50 循化白六棱 Xunhuabailiuleng 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 43.0 中国青海 QH China
51 向化白六棱 Xianghuabailiuleng 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 26.5 中国青海 QH China
52 循化兰青稞 Xunhualanqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 45.0 中国青海 QH China
53 藏青稞 Zangqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 44.5 中国青海 QH China
54 门源亮蓝 Menyuanlianglan 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 48.0 中国青海 QH China
55 海南火烧头露仁 Hainanhuoshaotouluren 稀六棱 M 钩 B 裸 H 褐 B 53.5 中国青海 QH China
56 青果兰青稞 Qingguolanqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 39.0 中国青海 QH China
57 1039四棱 1039 Sileng 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 45.0 中国青海 QH China
58 8026 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 44.0 中国青海 QH China
59 湟源秃青稞 Huangyuantuqingke 稀六棱M 钩 B 裸 H 黄 Y 38.5 中国青海 QH China
60 P110 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 37.5 中国青海 QH China
61 P111 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 42.0 中国青海 QH China
62 P112 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 40.5 中国青海 QH China
63 P113 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 41.0 中国青海 QH China
64 P116 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 43.5 中国青海 QH China
65 P117 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 47.5 中国青海 QH China
66 P118 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 46.0 中国青海 QH China
67 P119 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 42.0 中国青海 QH China
68 P120 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 43.5 中国青海 QH China
69 P121 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 44.0 中国青海 QH China
70 P122 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 37.5 中国青海 QH China
71 P123 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 42.0 中国青海 QH China
72 P124 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 45.5 中国青海 QH China
73 P125 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 44.5 中国青海 QH China
74 P126 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 43.0 中国青海 QH China
75 P127 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 37.0 中国青海 QH China
76 P128 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 41.0 中国青海 QH China
77 P129 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 44.5 中国青海 QH China
78 P131 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 45.0 中国青海 QH China
79 P133 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 45.5 中国青海 QH China
80 P134 二棱 T 长 L 裸 H 黄 Y 47.0 中国青海 QH China
78 作 物 学 报 第 38卷

(续附表)
编号
Code
供试材料
Material
棱形
Row
芒性
Awn
壳性
Shell
粒色
Grain
color
千粒重
1000-grain
weight (g)
来源
Origin
81 P135 二棱 T 长 L 裸 H 黄 Y 44.5 中国青海 QH China
82 h1 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 51.5 中国青海 QH China
83 h2 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 51.0 中国青海 QH China
84 h3 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 48.0 中国青海 QH China
85 雪堆青稞 Xueduiqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 40.0 中国西藏 T China
86 白浪宗 Bailangzong 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 47.0 中国西藏 T China
87 达戈拉杂青稞 Dagelazaqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 黑 D 48.0 中国西藏 T China
88 861918 稀六棱 M 长 L 裸 H 黑 D 29.0 中国西藏 T China
89 861383 稀六棱 M 长 L 裸 H 黑 D 43.0 中国西藏 T China
90 861393 稀六棱 M 长 L 裸 H 黑 D 29.5 中国西藏 T China
91 白地青稞 Baidiqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 32.5 中国西藏 T China
92 昌都青稞 Changduqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 黑 D 35.0 中国西藏 T China
93 特邬 Tewu 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 35.5 中国西藏 T China
94 马利 Mali 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 34.0 中国西藏 T China
95 硕般多 Shuobanduo 六棱 S 长 L 裸 H 黑 D 37.0 中国西藏 T China
96 达坝青稞 Dabaqingke 六棱 S 长 L 裸 H 黄 Y 32.0 中国西藏 T China
97 岳池黑大麦 Yuechiheidamai 稀六棱 M 长 L 皮 S 黑 D 33.5 中国四川 SC China
98 绵阳 87-10 Mianyang 87-10 六棱 S 长 L 皮 S 黄 Y 41.0 中国四川 SC China
99 佳川六棱 Jiachuanliuleng 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 43.5 中国四川 SC China
100 83-5319(康定) 83-5319 (Kangding) 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 41.0 中国四川 SC China
101 短芒倒钩六棱青稞 Duanmangdaogouliulengqingke 六棱 S 钩 B 裸 H 褐 B 44.5 中国云南 YH China
102 六棱白青稞 Liulengbaiqingke 六棱 S 长 L 裸 H 褐 B 46.5 中国云南 YH China
103 双胚青稞 Shuangpeiqingke 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 43.0 中国云南 YH China
104 光头老麦 Guangtoulaomai 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 29.0 中国贵州 GZ China
105 光头麦 Guangtoumai 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 48.0 中国贵州 GZ China
106 光头大麦 Guangtoudamai 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 51.0 中国贵州 GZ China
107 老麦 Laomai 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 28.0 中国贵州 GZ China
108 六棱子 Liulengzi 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 33.5 中国湖北 HB China
109 苏农 370 Sunong 370 六棱 S 长 L 皮 S 白 W 26.0 中国江苏 JS China
110 ICNBF8-582SEL.6AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 白 W 42.5 墨西哥 Mexico
111 ICNBF8-588SEL.1AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 38.5 墨西哥 Mexico
112 ICNBF8-593SEL.3AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 38.5 墨西哥 Mexico
113 ICNBF8-594SEL.2AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 30.5 墨西哥 Mexico
114 ICNBF8-596SEL.3AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 40.0 墨西哥 Mexico
115 ICNBF8-597SEL.1AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 38.5 墨西哥 Mexico
116 ICNBF8-606SEL.5AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 32.5 墨西哥 Mexico
117 ICNBF8-607SEL.5AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 白 W 37.0 墨西哥 Mexico
118 ViringasCMB86-0767-B-1Y-173GH-4GH-1M-OY 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 39.5 墨西哥 Mexico
119 ViringasCMB86-0767-C-3Y-190GH-10GH-3M-OY 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 42.5 墨西哥 Mexico
120 Hallej-513201-311AsseLJLBOB89sel.1UH-OUH 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 40.5 墨西哥 Mexico
121 ICNBF8-609 SEL 2AP 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 41.0 墨西哥 Mexico
122 IG107028 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 47.5 墨西哥 Mexico
123 Puebla 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 43.0 墨西哥 Mexico
124 AMAPA “S”PC191 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 36.5 墨西哥 Mexico
第 1期 吴昆仑等: 青稞 Wx基因多态性与直链淀粉含量的关系 79


(续附表)
编号
Code
供试材料
Material
棱形
Row
芒性
Awn
壳性
Shell
粒色
Grain
color
千粒重
1000-grain
weight (g)
来源
Origin
125 APM-HC1905 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 37.0 墨西哥 Mexico
126 CEL-5106 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 51.0 墨西哥 Mexico
127 IB65-M66.85 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 37.5 墨西哥 Mexico
128 IC18867-M66.85 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 33.0 墨西哥 Mexico
129 JNA CBC-204 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 31.0 墨西哥 Mexico
130 JNA CBC-205 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 30.5 墨西哥 Mexico
131 SAH 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 31.0 墨西哥 Mexico
132 Ahor 443170 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 32.0 墨西哥 Mexico
133 Ahor 2194170 稀六棱 M 钩 B 裸 H 褐 B 29.0 墨西哥 Mexico
134 Bang-Iu 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 30.0 墨西哥 Mexico
135 CEIBA“S” 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 32.0 墨西哥 Mexico
136 M66.85-CI12168 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 33.0 墨西哥 Mexico
137 MANKER-OREGANO 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 41.5 墨西哥 Mexico
138 Nepel.C.I.595 稀六棱 M 钩 B 裸 H 黄 Y 36.5 墨西哥 Mexico
139 ORE“S”CBC-177 稀六棱 M 长 L 皮 S 黄 Y 30.0 墨西哥 Mexico
140 SC-31 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 48.5 墨西哥 Mexico
141 H. vulgare ssp. vulgare var. trifurcatum 稀六棱 M 钩 B 裸 H 褐 B 34.0 墨西哥 Mexico
142 4943-2398/46-Tokuji 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 32.0 墨西哥 Mexico
143 639 稀六棱 M 钩 B 裸 H 褐 B 39.5 加拿大 Canada
144 Brachvtic 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 21.5 加拿大 Canada
145 C.I.1037 (Yonehadaka) 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 27.5 加拿大 Canada
146 H. vulgare L. trifurcatum 稀六棱 M 钩 B 裸 H 黄 Y 28.5 丹麦 Denmark
147 Nakate 稀六棱 M 长 L 裸 H 黄 Y 28.5 丹麦 Denmark
148 Shikoku-Hadokaul 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 32.0 丹麦 Denmark
149 H. vulgare ssp. spontaneum var. hongguoense 六棱 S 钩 B 裸 H 褐 B 25.5 丹麦 Denmark
150 Arumir 稀六棱 M 长 L 裸 H 褐 B 37.0 奥地利 Austria
T: two-row; S: six-row; M: medium type; L: long awn; B: blend awn; H: barley without shell; S: barley with shell; B: brown grain; Y: yellow
grain; W: white grain; D: black grain; QH China: Qinghai, China; T China: Tibet, China; SC China: Sichuan, China; YN China: Yunnan, China; GZ
China: Guizhou, China; HB China: Hubei, China; JS China: Jiangsu, China.