全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 1642−1648 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究受国家木薯现代农业产业技术体系项目 (nycytx-17), 国家公益性行业科研专项 (3-57), 国家重点技术研究发展计划 (973计划 )项目
(2010CB126606)和中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所研究生科研基金项目(YJS-2008-S009)的资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李开绵, E-mail: likaimian@sohu.com
第一作者联系方式: E-mail: qilan013@163.com, Tel: 13698902392
Received(收稿日期): 2010-03-23; Accepted(接受日期): 2010-05-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01642
利用 SRAP标记构建 18个木薯品种的 DNA指纹图谱
齐 兰 1,2 王文泉 3 张振文 1 叶剑秋 1 李开绵 1,*
1 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所, 海南儋州 571737; 2 海南大学农学院, 海南儋州 571737; 3 中国热带农业科学院热
带生物技术研究所, 海南海口 571101
摘 要: 利用 SRAP标记, 选用 36对多态性较好的引物组合, 对 18个木薯品种进行分析鉴定, 扩增出 320个位点, 其
中多态性位点 235个, 多态性比率达 73.4%, 平均每对引物组合可产生 8.9个位点和 6.5个多态性位点; 235个多态性
位点采用非加权组平均法(UPGMA)进行聚类分析, 以遗传相似系数 0.734 为阈值, 可将 18 份供试材料分为 4 组; 选
用 2对多态性引物 Me1-Em5和 Me24-Em10, 初步构建了 18份木薯品种的指纹图谱, 根据条带的有无转换为 0、1二
进制编码形成数字指纹, 每个品种拥有唯一的数字指纹区别于其他品种, 置信概率达到 99.999%。结果表明, 采用
SRAP标记建立的指纹图谱适用于木薯品种的分类和鉴定。
关键词: 木薯; SRAP; DNA指纹图谱
DNA Fingerprinting Analysis of 18 Cassava Varieties Using Sequence-Related
Amplified Polymorphism Markers
QI Lan1,2, WANG Wen-Quan3, ZHANG Zhen-Wen1, YE Jian-Qiu1, and LI Kai-Mian1,*
1 Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China; 2 Hainan University,
Danzhou 571737, China; 3 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101,
China
Abstract: There widely exists a case of same name for some varieties or different names for one variety in cassava agriculture
production, so it is difficult to identify cassava varieties only from the phenotypic characteristics. In this study, SRAP marker was
applied to detect 18 cassava varieties, thirty-six primer combinations were selected with abundant polymorphism, a total of 320
bands were scored, 235 (73.4%) out of them were polymorphic, with an average of 8.9 bands and 6.5 polymorphic bands for each
primer combination, 235 polymorphic bands were used to develop dendrogram with Unweighted Pair-Group Method Arithmetic
Average (UPGMA), and 18 cassava varieties were divided into four major groups at the 0.734 similarity level; two primer combi-
nations Me1-Em5 and Me24-Em10, were used to develop the DNA fingerprints for the 18 cassava varieties. The DNA fingerprints
were then converted into binary codes, with 1 and 0 representing band presence and absence, respectively. In the DNA fingerprints,
each of the 18 cassava varieties had its unique binary code, which distinguished varieties between each other easily, with 99.999%
probability of confidence. The results demonstrated that it is feasible to distinguish varieties with DNA fingerprints established by
SRAP.
Keywords: Cassava; SRAP; DNA fingerprint
木薯(Manihot esculenta Crantz)是世界三大薯类
作物(马铃薯、木薯、甘薯)之一, 具有高生物量、高
淀粉含量和抗旱、耐贫瘠等优良特性, 是热带、亚
热带地区 6 亿人赖以生存的主要食物来源, 也是我
国发展生物能源产业的重要资源。生产中由于各种
原因, 致使一些品种同物异名或同名异物, 仅靠表
型性状难以区分, 随着木薯优良品种的不断推广和
应用, 需要一套客观、可靠的鉴定技术来维护品种
权益。
SRAP标记是 Li和 Quiros博士[1]于 2001年在芸
薹属植物上开发出的新型分子标记技术, 其原理是
利用特定引物对 ORFs 区域(open reading frames)进
第 10期 齐 兰等: 利用 SRAP标记构建 18个木薯品种的 DNA指纹图谱 1643


行扩增。上游引物长 17 bp, 5′端的前 10 bp是一段填
充序列, 紧接着是 CCGG 组成核心序列及 3′端 3 个
选择碱基, 对外显子进行特异扩增。下游引物长 18
bp, 5′端的前 11 bp是一段填充序列, 紧接着是AATT
组成核心序列及 3′端 3个选择碱基, 对内含子区域、
启动子区域进行特异扩增, 在遗传图谱构建[2]、种质
资源的鉴定评价 [3-4]等方面都有应用。Fu等 [5]用
SRAP、ISSR 标记和表型性状对石竹进行遗传多样
性分析, 结果表明, SRAP提供的遗传信息与 ISSR相
比更接近于形态学性状的差异。Espósito等[6]对 40个
豌豆品种进行 SRAP 标记和表型性状的遗传聚类分
析, 结果发现表型聚类结果和标记分类结果相关系
数达 0.7, 表明 SRAP标记与表型性状有一定的相关
性。各种标记技术中, 前人的研究结果表明, SRAP
标记技术优点是简便快速、稳定性高、重复性好、
费用相对低廉及多态性丰富 [7], 非常适合指纹图谱
的构建工作。目前, 玉米[8]、芝麻[9]、狗牙根[10]、萝
卜[11]和紫菜[12]等物种的 SRAP 指纹图已相继完成,
为品种鉴定和知识产权保护提供了有力保障。在木
薯研究方面, 虽然分子标记已经广泛应用于木薯种
质资源评价[13]、遗传多样性分析[14]等, 但是用以探
讨木薯指纹图谱的研究还没真正建立起来。夏志强
等[15]建立了木薯 SRAP 扩增体系, 证明 SRAP 标记
技术可以应用于木薯研究; 周建国等[16]用该技术对
木薯种质进行遗传多样性分析, 探讨了种质间的遗
传关系, 为杂交育种亲本选择提供依据, 没有用来
进行品种辨别鉴定。本研究尝试运用 SRAP 分子标
记构建木薯品种的指纹图谱, 以期为木薯群体遗传
研究、分子辅助育种和品种鉴定提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
由中国热带农业科学院热带作物品种资源研究
所中国木薯种质资源圃提供的国内主要栽培品种及
国外引进高淀粉品种等(表 1)。
1.2 DNA的提取
采用 CTAB改良法提取叶片的基因组 DNA[17]。
纯化后加 50 μL TE溶解, 以 λDNA为标准, 用 8 g
L–1琼脂糖电泳检测 DNA 完整性以及浓度, 稀释到
工作液浓度 30 ng μL–1, 保存在–20℃冰箱备用。
1.3 SRAP程序及 PCR产物检测
SRAP 引物由上海生工合成(表 2)。SRAP-PCR
扩增反应体系为 20 μL, 含 10×buffer (含Mg2+) 2 μL、
10 mmol L–1 dNTP 0.4 μL、ddH2O 14.6 μL、引物各
0.8 μL、Taq酶 0.4 μL、木薯基因组 DNA 1 μL。扩
增程序为 94℃预变性 4 min; 94℃变性 1 min, 35℃退
火 1 min, 72℃延伸 1 min, 5个循环; 94℃变性 1 min,
53℃退火 80 s, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 72℃充分
延伸 10 min; 4℃保存。
PCR扩增仪为 Biometra T1 Thermocycler型, 电
泳仪和电泳槽分别为 DYY-6C 和 Scientific Instru-
ments。扩增产物经 20 g L–1的 Metaphor琼脂胶(含
0.5 μg mL–1 Goldview 染料)凝胶电泳检测, 梳子厚
度 1 mm。取 10 μL PCR产物点样, 用 0.5倍 TBE缓
冲液, 在 110 V电压下电泳 45 min, 用紫外凝胶成像
系统显示结果, 照相记录。
1.4 数据处理与分析
清晰的 SRAP条带记为 1, 无带记为 0。用生物

表 1 品种名称及来源
Table 1 Name and origin of varieties
编号
Code
品种
Variety
来源
Origin
编号
Code
品种
Variety
来源
Origin
1 South China 5 (SC5) 中国海南 Hainan, China 10 South China 6068 (SC6068) 中国海南 Hainan, China
2 South China 6 (SC6) 中国海南 Hainan, China 11 Columbia 1050 (COL1050) 哥伦比亚 Columbia
3 South China 7 (SC7) 中国海南 Hainan, China 12 广西木薯 Guangximushu 中国广西 Guangxi, China
4 South China 8 (SC8) 中国海南 Hainan, China 13 海南细叶 Hainanxiye 中国海南 Hainan, China
5 South China 9 (SC9) 中国海南 Hainan, China 14 南植 188 Nanzhi 188 哥伦比亚 Columbia
6 South China 10 (SC10) 中国海南 Hainan, China 15 面包木薯 Mianbaomushu 马来西亚 Malaysia
7 GR891 中国广西 Guangxi, China 16 Royang 5 泰国 Thailand
8 South China 205 (SC205) 菲律宾 Philippines 17 KU50 泰国 Thailand
9 South China 124 (SC124) 中国海南 Hainan, China 18 福建华安 Hua’an, Fujian 中国福建 Fujian, China

1644 作 物 学 报 第 36卷

表 2 SRAP引物及其序列
Table 2 SRAP primers and their sequences
名称
Name
正向引物
Forward primer (5′–3′)
名称
Name
反向引物
Reverse primer (5′–3′)
Me1 TGAGTCCAAACCGGATA Em1 GACTGCGTACGAATTAAT
Me2 TGAGTCCAAACCGGAGC Em2 GACTGCGTACGAATTTGC
Me3 TGAGTCCAAACCGGAAT Em3 GACTGCGTACGAATTGAC
Me4 TGAGTCCAAACCGGACC Em4 GACTGCGTACGAATTTGA
Me5 TGAGTCCAAACCGGAAG Em5 GACTGCGTACGAATTAAC
Me6 TGAGTCCAAACCGGTAG Em6 GACTGCGTACGAATTGCA
Me7 TGAGTCCAAACCGGTTG Em7 GACTGCGTACGAATTATG
Me8 TGAGTCCAAACCGGTGT Em8 GACTGCGTACGAATTAGC
Me9 TGAGTCCAAACCGGTCA Em9 GACTGCGTACGAATTACG
Me10 TGAGTCCAAACCGGTAC Em10 GACTGCGTACGAATTTAG
Me11 TGAGTCCAAACCGGATG Em11 GACTGCGTACGAATTTCG
Me12 TGAGTCCAAACCGGACA Em12 GACTGCGTACGAATTGCT
Me13 TGAGTCCAAACCGGGAT Em13 GACTGCGTACGAATTGGT
Me14 TGAGTCCAAACCGGGCT Em14 GACTGCGTACGAATTCAG
Me15 TGAGTCCAAACCGGTAA Em15 GACTGCGTACGAATTCTG
Me16 TGAGTCCAAACCGGTGC Em16 GACTGCGTACGAATTCGG
Me17 TTCAGGGTGGCCGGATG Em17 GACTGCGTACGAATTCCA
Me18 TGGGGACAACCCGGCTT Em18 GACTGCGTACGAATTCAA
Me19 CTGGCGAACTCCGGATG Em19 GACTGCGTACGAATTCGA
Me20 GGTGAACGCTCCGGAAG Em20 AGGCGGTTGTCAATTGAC
Me21 AGCGAGCAAGCCGGTGG Em21 TGTGGTCCGCAAATTTAG
Me22 GAGCGTCGAACCGGATG
Me23 CAAATGTGAACCGGATA
Me24 GAGTATCAACCCGGATT
Me25 GTACATAGAACCGGAGT
Me26 TACGACGAATCCGGACT

统计学软件 NTSYS-2.10 计算相似系数 , 运用
UPGMA (unweighted pair-group method arithmetic
average)聚类分析。根据 Nei-Li相似系数法求得 i和
j 之间的相似系数 Sij, Sij=2Nij/(Ni＋Nj), 其中 Ni表示
品种 i中的条带数目, Nj表示品种 j中的条带数目, Nij
表示品种共有的条带数目, 然后用类平均法对其进
行聚类, 生成聚类分析树状图, 评价群体的遗传多
样性[18]。电泳谱带的大小使用 ChemiTamger4400软
件, 根据 Marker 分子量标准, 计算出电泳条带的分
子量。根据指纹图谱出现的概率公式 P＝1/2n (2 为
等位基因的数目, n为多态位点数, 2n则为检测 n个
位点涉及的所有可能的试验材料个数), 统计图谱的
置信概率[19]。
2 结果与分析
2.1 SRAP标记的多态性
利用正反引物随机组合筛选出来 36 对多态性
引物, 对 18 个木薯品种进行扩增, 共扩增出 320 个
位点, 多态性位点为 235个, 多态性比例为 73.4%, 扩
增的片段大小 100~2 000 bp之间。平均每对引物可
检测位点 8.9 个, 范围为 6~13 个, 其中多态性位点
为 6.5 个, 范围为 3~12 个, 每对引物扩增的多态性
百分比为 50.0%~90.9% (表 3)。
2.2 品种间的聚类分析
图 1以平均遗传相似系数 0.734为阈值, 将群体
中的木薯品种分为 4组。第 I组为 SC5、SC7、海南
细叶、SC205、SC124、SC6068和广西木薯, 其中 2
个品种 SC7、SC124 为 SC205 的自然杂交种, 本组
品种除广西木薯外均来自海南; 第 II 组为 SC6、
SC8、SC9、SC10和 GR891, 除 GR891来自广西外
均为中国热带农业科学院作物品种资源研究所的华
南系列木薯品种; 第 III 组为南植 188、Royang 5、
COL1050和面包木薯, 均为国外引进品种; 第 IV组
为 KU50 和福建华安, 它们之间的遗传相似系数最
第 10期 齐 兰等: 利用 SRAP标记构建 18个木薯品种的 DNA指纹图谱 1645


表 3 SRAP引物扩增情况
Table 3 PCR results amplified by SRAP primer combinations
序号
Code
引物组合
Primer combination
总条带数
Total band
多态性条带数
Polymorphic band
多态性比例
Ratio of polymorphic band (%)
1 Me1-Em4 9 6 66.7
2 Me1-Em5 7 6 85.7
3 Me1-Em6 13 12 92.3
4 Me2-Em12 8 6 75.0
5 Me2-Em21 9 7 77.8
6 Me4-Em5 11 7 63.6
7 Me4-Em8 8 7 87.5
8 Me4-Em19 7 4 57.1
9 Me4-Em21 8 7 87.5
10 Me5-Em8 9 7 77.8
11 Me5-Em15 8 4 50.0
12 Me9-Em14 8 5 62.5
13 Me10-Em1 11 9 81.8
14 Me10-Em10 9 7 77.8
15 Me12-Em2 9 5 55.6
16 Me12-Em6 8 6 75.0
17 Me13-Em4 10 8 80.0
18 Me14-Em4 11 8 72.7
19 Me14-Em13 8 6 75.0
20 Me15-Em1 9 5 55.6
21 Me15-Em4 10 8 80.0
22 Me15-Em8 8 5 62.5
23 Me15-Em11 11 7 63.6
24 Me15-Em18 9 5 55.5
25 Me18-Em13 7 6 85.7
26 Me18-Em21 9 7 77.8
27 Me19-Em7 8 7 87.5
28 Me19-Em15 10 5 50.0
29 Me24-Em5 9 8 88.9
30 Me24-Em10 11 10 90.9
31 Me24-Em12 8 5 62.5
32 Me25-Em14 7 4 57.1
33 Me25-Em15 7 6 85.7
34 Me26-Em7 6 3 50.0
35 Me26-Em10 10 9 90.0
36 Me26-Em13 10 8 80.0
总计 Total 320 235 —
平均 Average 8.9 6.5 73.4
范围 Range 6–13 3–12 50.0–90.9

近, 为 0.859, 与其他品种的遗传关系最远。结果表
明, 供试木薯品种存在地域性差异, 遗传相似系数
介于 0.705~0.859之间, 说明供试木薯主要栽培品种
间的遗传多样性水平较低。
2.3 指纹图谱构建与置信概率分析
根据最小差异原则兼顾鉴别品种指纹图谱的置
信概率, 选用 Me1-Em5、Me24-Em10 (图 2和图 3) 2
对引物组合, 可将供试的 18 个品种全部区分开来, 将
1646 作 物 学 报 第 36卷



图 1 基于 SRAP标记的聚类分析图
Fig. 1 Dendrogram of 18 cassava varieties based on SRAP markers



图 2 引物组合 Me1-Em5扩增 18个木薯品种的结果
Fig. 2 DNA fragments amplified by SRAP primer combination Me1-Em5 of 18 cassava varieties



图 3 引物组合 Me24-Em10扩增 18个木薯品种的结果
Fig. 3 DNA fragments amplified by SRAP primer combination Me24-Em10 of 18 cassava varieties
图左边为用于构建木薯品种指纹图谱的 SRAP条带及相对应的分子量大小。图上方的数字代表的品种见表 1, M: 分子量标准。
Numbers on the left of the figure are the fragments that were used for constructing the fingerprints of cassava varieties, and the sizes (bp) of
corresponding fragments of the marker. The codes of varieties correspond with those given in Table 1; M: DNA marker.

代表等位基因位点有无的 1 和 0 按顺序组成数字指
纹(表 4)。这 2对引物组合的多态性位点数为 18, 根
据概率公式 1/2n可知, 在 218 = 65 536份木薯品种中
才有可能存在 2个品种的电泳图谱完全相同, 置信概
率达到 99.999%, 该指纹图谱可准确检测其中任何
一个品种。
第 10期 齐 兰等: 利用 SRAP标记构建 18个木薯品种的 DNA指纹图谱 1647


表 4 18个木薯品种的 DNA数字指纹图谱(Me1-Em5, Me24-Em10)
Table 4 DNA fingerprint binary codes of the eighteen cassava varieties (Me1-Em5, Me24-Em10)
编号
Code
品种
Variety
数字指纹图谱
Digital DNA fingerprint
编号
Code
品种
Variety
数字指纹图谱
Digital DNA fingerprint
1 South China 5 (SC5) 011110110011000011 10 South China 6068 (SC6068) 111000110010010001
2 South China 6 (SC6) 101110110010100011 11 Columbia 1050 (COL1050) 001001110010001001
3 South China 7 (SC7) 011101110011010011 12 广西木薯 Guangximushu 111100110010010011
4 South China 8 (SC8) 101001110010100011 13 海南细叶 Hainanxiye 001100110010100011
5 South China 9 (SC9) 111111110010000101 14 南植 188 Nanzhi 188 101000100010110011
6 South China 10 (SC10) 001101110110110011 15 面包木薯 Mianbaomushu 101110111010000011
7 GR891 001000110010100011 16 Royang 5 011001110010100011
8 South China 205 (SC205) 111001110011110011 17 KU50 101001110110001011
9 South China 124 (SC124) 011101110010110011 18 福建华安 Hua’an, Fujian 110000110010100011

3 讨论
在木薯种质鉴定与评价体系的研究中, Chavar-
riaga-Aguirre等[20]曾用同工酶、AFLP分子标记技术
对CIAT收集的 630份核心种质进行遗传差异评价和
DNA 指纹分析, 建立了木薯 DNA 指纹档案库。通
过DNA指纹分析, 对木薯种质资源进行以分子基础
的分类, 剔除可能为重复收集的材料。但是同工酶
的表达存在阶段特异性和器官特异性, 给资料的收
集增加了难度, AFLP操作复杂、成本高。付瑜华等[21]
用 SSR 分子标记尝试构建了 10 个木薯商业品种的
指纹图谱, 但 SSR 引物开发较困难, 费用也较高。
与 AFLP相比, SRAP省略了 AFLP中的酶切、连接、
预扩增等步骤, 更容易优化扩增条件, 试验操作更
简单, 通过改变 3′端 3 个选择性碱基可得到更多引
物, 且引物之间可以自由组合, 大大减少了合成引
物费用, 在引物开发上优于 SSR 标记, 更为重要的
是 SRAP 标记正向引物设计的目的是为了特异结合
开放阅读框(ORFs)区域的外显子, 外显子是转录序
列, 与其他标记相比它提供的信息更接近于形态学
性状的差异, 更适合于木薯指纹图谱的构建。
利用分子标记技术获得品种的指纹图谱是目前
品种鉴定技术的主要手段, 虽然分子标记具有其独
特的优点, 但不同的分子标记又有各自的缺陷, 选
择合适的分子标记或将不同标记结合使用是进行品
种指纹图谱构建时应考虑的首要问题。建议将木薯
传统鉴定品种的植物学形态方法和 SRAP 标记构建
的数字指纹结合起来, 建立真正的 DNA指纹身份证,
作为木薯的品种鉴定标准。
从遗传聚类图可以看出, 供试的主要栽培品种
遗传基础狭窄, 这可能与基础育种材料的频繁利用
有关, 说明木薯杂交亲本遗传差异不够丰富, 建议
在杂交育种组合中注重选择遗传差异大的亲本杂交,
增加后代优良基因聚合及选择的几率。KU50与福建
华安 2 个品种单独聚为一类, 经调查, 后者由本所育
种工作人员从福建华安引进, 系谱、来源不详, 根据
分析结果推测, 可能是 KU50的近缘品系。
建立木薯的DNA指纹数据库, 使每个品种得到
唯一的指纹身份证, 从而可简单有效地判别某一个
品种[22]。在实际应用中, 随着育成品种的不断增加,
可能会出现相同一引物在不同品种之间谱带相同的
现象 , 对此 , 可采用不同引物组合 , 或与其他分子
标记相结合; 同时对 PCR 扩增产物采用聚丙烯酰胺
凝胶电泳时提高分辨率等方法来区别不同品种。
SRAP 标记在木薯材料鉴定上的成功应用, 将有助
于木薯遗传资源的进一步挖掘和利用, 也有利于品
种的登记保护、品种更新和品种资源的充分利用 ,
DNA 指纹图谱分析已成为用分子生物学技术保护
品种产权的重要方法。
4 结论
从筛选出的 36对遗传多态性较强的 SRAP引物
中, 结合 Me1-Em5 和 Me24-Em10 这两对引物组合
构建的数字指纹可鉴别出全部 18个品种, 置信概率
达到 99.999%, 可用于鉴定品种真伪, 维护品种权
益。对供试的 18个品种进行聚类分析, 遗传相似系
数介于 0.705~0.859之间, 说明中国木薯主要栽培品
种遗传多样性水平较低。
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