全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 405−414 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA101301), 高等学校学科创新引智计划项目(B08025), 引进国际先进农业科
学技术计划(948计划)项目(2006-G8[4]-31-1)和教育部科技基础条件平台重点资助项目(505005)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626
第一作者联系方式: E-mail: 2008201059@njau.edu.cn(黄殿成); 2007101109@njau.edu.cn(梁奎) **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-08-30; Accepted(接受日期): 2010-12-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00405
杂交粳稻亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定
黄殿成 1,2 梁 奎 1,** 孙 程 1 江建华 1 石明亮 3 戴 剑 4 谢 辉 5
赵凯铭 1 阮方松 6 马文霞 1 洪德林 1,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 3 江苏沿
江地区农业科学研究所, 江苏如皋 226541; 4 江苏省农业科学院食品质量安全与检测研究所, 江苏南京 210014; 5 天津市水稻技术工
程中心, 天津 300457; 6 越南北中部农业技术研究院, 越南义安荣市
摘 要: 杂交粳稻米质整体水平不如常规粳稻也是限制杂交粳稻广泛种植的原因之一。本研究选用 115个 SSR引物
扩增 6 个粳稻 BT 型不育系和 12 个恢复系的标记基因型, 并分析 72 个 F1组合谷粒长、谷粒宽、糙米率、精米率、
整精米率、垩白米率、垩白度、糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量 10个米质性状的配合力, 结合亲本 SSR分子标记
数据和性状配合力数据筛选了 10个米质性状优异配合力的标记基因型。结果共鉴定出 30个 SSR标记基因型与亲本
10个米质性状配合力显著相关, 其中 25个与亲本米质性状不良配合力相关 , 5个与优异配合力相关。标记基因型
RM263-175/180和RM444-230/240可以使 F1整精米率分别提高 3.2%和 2.5%。RM3-120/150可以使 F1谷粒长缩短 2.4%,
RM444-180/240可以使 F1谷粒宽增加 2.1%。RM428-273/294 可以使 F1植株上的杂交稻米直链淀粉含量减少 7.0%。
有 8 个标记基因型同时也影响产量性状配合力。RM3-120/150 同时可以使 F1的每穗总粒数和每穗实粒数分别增加
15.9%和 10.9%。RM1211-150/160 可使 F1的糙米率和精米率分别减少 0.9%和 1.1%, 同时使 F1的每穗总粒数和每穗
实粒数分别增加 21.8.%和 20.4%。RM23-150/160可使 F1的垩白米粒率和垩白度分别增加 44.1%和 45.7%, 同时使 F1
的单株日产量和每穗总粒数分别增加 11.2%和 11.6%。这些结果可用于指导亲本米质性状和产量性状配合力的分子标
记辅助改良以及未来杂交粳稻组合配置中的亲本选配。
关键词: 粳稻; 配合力; SSR标记; 米质; 标记基因型
Identification of Marker Genotypes Associated with Elite Combining Ability
for Quality Traits in Parents of Hybrid Japonica Rice (Oryza sativa L.)
HUANG Dian-Cheng1,2, LIANG Kui1,**, SUN Cheng1, JIANG Jian-Hua1, SHI Ming-Liang3, DAI Jian4, XIE
Hui5, ZHAO Kai-Ming1, NGUYEN Phuong-Tung6, MA Wen-Xia1, and HONG De-Lin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Cotton Research
Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, China; 3 Institute of Agricultural Sciences of the Area Along Yangtse of Jiangsu,
Rugao 226541, China; 4 Institute of Food Safety Research and Inspection, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 5 Tian-
jin Subcentre of China National Hybrid Rice Research and Development Center, Tianjin 300457, China; 6Agricultural Science Institute of Northern
Central Vietnam, Nghe An-Vinh, Vietnam
Abstract: The area planting japonica hybrid rice is only 3% of the total area (8.28×106 ha) of japonica rice. One of the reasons
why japonica hybrid rice popularized slowly is that grain quality of hybrid was inferior to that of conventional cultivars. In order
to improve grain quality combining ability of parental lines more efficiently, SSR marker genotypes of elite combining ability for
10 quality traits, namely, brown rice rate (BRR), milled rice rate (MRR), head rice rate (HRR), grain length (GL), grain width
406 作 物 学 报 第 37卷

(GW), percentage of chalky grain (PCG), chalkiness degree (CD), gelatinization temperature (GT), gel consistency (GC), and
amylose contents (AC), were identified in this study, by analyzing the data of combining ability and SSR markers in six CMS
lines and twelve restorer lines, which were genotyped using 115 pairs of SSR primers. A total of 30 SSR marker genotypes were
significantly associated with combining ability of the 10 quality traits. Twenty-five of them were marker genotypes for unfavor-
able combining ability of quality traits. The remaining five marker genotypes were associated with elite combining ability for
quality traits of parents. RM263-175/180 and RM444-230/240 were marker genotypes of elite combining ability for HRR, which
increased 3.2% and 2.5% of HRR in F1, respectively. RM3-120/150 shortened GL value in F1 by 2.4%. RM444-180/240 increased
GW trait value of F1 by 2.1%. RM428-273/294 decreased AC trait value of hybrid rice harvested from F1 plants by 7.0%. Among
the SSR marker genotypes associated with combining ability of the 10 quality traits, eight marker genotypes also affected com-
bining ability of yield components simultaneously. RM3-120/150 increased simultaneously total spikelets per plant (TSP) and
filled spikelets per plant (FSP) in F1 by 15.9% and 10.9%, respectively. RM1211-150/160 decreased trait values of BRR and MRR
in F1 by 0.9% and 1.1%, respectively, and simultaneously increased trait values of TSP and FSP in F1 by 21.8% and 20.4%.
RM23-150/160 increased trait values of PCG and CD in F1 by 44.1% and 45.7%, and simultaneously increased daily yield per
plant and TSP in F1 by 11.2% and 11.6%, respectively. These results could be used for directing improvement of combining ability
of parents for quality traits and yield traits through the marker-assisted selection, and for determining parents for making combi-
nations of hybrid japonica rice in the future.
Keywords: Japonica rice; Combining ability; SSR; Grain quality; Marker genotypes
杂交粳稻米质整体水平不如常规粳稻也是限制
杂交粳稻广泛种植的原因之一 [1], 其碾米品质中的
精米率和整精米率较纯系粳稻低 [2], 外观品质中的
垩白米粒率较高和垩白面积较大[3]。对于杂种 F1植
株上所结的稻粒, 稻壳、果皮和种皮三部分是由母
体组织发育而来, 仍属于 F1 代组织, 籽粒间不发生
遗传分离; 胚和胚乳分别由受精卵和受精极核发育
而来, 已属于 F2 代, 籽粒之间二倍体胚和三倍体胚
乳均发生遗传分离。遗传研究证明, 稻谷碾米品质
(糙米率、精米率和整精米率)和精米外观品质(垩白
米粒率、垩白面积和垩白度)受母株基因型控制, 精
米蒸煮食用品质(直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度)
则主要受胚乳基因型控制[4]。控制稻米品质性状的
遗传物质既有单位点的主效基因[5-7], 也有多位点的微
效基因[8-10], 更多的是主效基因加微效多基因[9,11-14]。
基因的效应既有以加性为主的[4,15], 也有加性-显性
同样重要的 [16], 还有加性 -显性 -上位性都存在
的[16-18]。有的品质性状还受细胞质影响[4], 有的受母
体影响[9,19], 还有的存在基因型与环境互作[9,18-21]等
等, 因研究材料和方法而异。尽管稻米品质性状遗
传机制复杂, 且 F2 籽粒胚乳基因型发生 1(AAA)∶
3(AAa)∶3(Aaa)∶1(aaa)的分离(A 和 a 表示不育系
和恢复系同一位点两个不同等位基因), 但由于是自
交且商品米是一个混合群体, 所以对杂交稻品质性
状亲本配合力的分析和改良而言, 按照二倍体性状
来进行虽是别无选择却也是正确的。
迄今稻米品质性状配合力分析已有较多报
道[22-24], 利用分子标记辅助选择和转基因技术改良
常规品种米质性状的报道也不少[25-29], 但利用分子
标记辅助选择改良杂交稻亲本品质性状的研究鲜有
报道[30]。本课题组 2010年报道了杂交粳稻亲本产量
性状优异配合力的标记基因型筛选结果[31], 为亲本
产量性状配合力的改良打下了基础。本研究测定 NCII
交配设计 72个组合稻米品质性状 , 结合 18个亲本
SSR 分子标记基因型数据, 利用本课题组提出的优异
配合力标记基因型鉴定方法, 筛选了杂交粳稻亲本米
质性状优异配合力的标记基因型, 为下一步定向改良
杂交粳稻亲本米质性状配合力提供标记信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为印度春籼 Boro II细胞质的 6个粳稻
不育系与 12 个粳稻恢复系按 NCII 交配设计配制的
72个 F1组合收获晒干后、室内放置 3个月的稻谷。
6个粳稻不育系分别是武 3A、863A、6427A、9522A、
六千辛 A、武羌 A。12个粳稻恢复系分别为 3726R-
21、武育粳 R-39、6427R-16、157TR-68、4016LHR-69、
秀水 04R、C418、77302-1、C堡、R254、湘晴、宁
恢 8 号。这些不育系和恢复系都是遗传育种研究上
和生产上常用的骨干亲本。
1.2 田间种植和性状调查
72个组合的配制是 2007年正季在南京和冬季
在海南完成的[31]。2008年正季在南京农业大学江浦
试验站种植 18个亲本和 72个组合的 F1。5月 10日
播种, 6月 13日移栽。每小区种植 4行, 每行 8穴, 每
穴 1株。株行距为 17 cm × 20 cm。完全随机区组排
列, 3次重复。栽培管理同大田。成熟后各小区去边
行收获。将稻谷晒干后于室内放置 3 个月用于米质
第 3期 黄殿成等: 杂交粳稻亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定 407


分析。米质分析的性状有 10个, 即谷粒长、谷粒宽、
糙米率、精米率、整精米率、垩白米粒率、垩白度、
糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量。用游标卡尺测
量谷粒长和谷粒宽。每份材料每个重复随机测定 30
粒, 精确到 0.02 mm。按照文献[32]和[33]规定的方
法测定糙米率、精米率、整精米率、垩白米粒率、
垩白度、糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量。
1.3 DNA提取和 PCR扩增及扩增产物电泳
1.3.1 DNA 提取 分蘖期剪取 12份恢复系和 6份
不育系的叶片, 按照文献[34]和[35]所述的 SDS 法
提取总 DNA。
1.3.2 PCR 扩增 选用 115 对 SSR 引物对 18 个
亲本进行扩增。引物序列从水稻基因组数据库中获
得(http://www.gramene.org/)。引物由南京金思特科
技有限公司合成。PCR 反应液 10 μL, 其组成为 20
ng μL−1模板 DNA 1 μL、25 mmol L−1 MgCl2 0.6 μL、
2 pmol μL−1前引物 0.7 μL、2 pmol μL−1后引物 0.7
μL、2.5 mmol L−1 dNTP 0.2 μL、10×SSR缓冲液 1 μL
和 5 U μL−1 Taq DNA聚合酶 0.1 μL, 双蒸水 5.7 μL。
扩增反应在 PTC-100 Peltier Thermal Cycler (MJ
Research Inc., USA)上进行。PCR程序为 95℃预变
性 5 min; 95 30 s, 55 3℃ ℃ 0 s, 72 1 min, 35℃ 个循环;
最后 72℃延伸 7 min。
1.3.3 电泳、银染和记录 扩增产物经 8.0%聚丙
烯酰胺凝胶电泳分离后, 用含有 10%乙醇和 0.5%冰
乙酸的固定液固定凝胶 12 min; 再以 0.2% AgNO3
溶液渗透 12 min; 用 ddH2O清洗 2次, 每次 15 s; 最
后用含 15 g L−1 NaOH的 1%甲醛溶液显色, 待条带
清晰时取出放在灯箱上, 根据带型及DNA分子量标
记, 记录每个扩增片段的碱基数。
1.4 数据分析
1.4.1 亲本米质性状配合力分析 10个性状均
以每份材料每个重复的平均值为单位 , 按莫惠
栋[36-37]的 p×q交配模式进行亲本性状的配合力分析,
同时参考徐辰武[38]的总秩次方法对亲本进行综合评
价 , 即先计算出各亲本米质性状的一般配合力
(GCA)效应和特殊配合力方差(VSCA), 然后根据各
值大小给以不同秩次。对于要求值大的性状[糙米
率、精米率、整精米率、粒宽、糊化温度(碱消值)、
胶稠度], GCA秩次按从大到小排序, 值愈大秩次愈
小; 而对于要求值小的性状(粒长、垩白米率、垩白
度、直链淀粉含量), GCA秩次按从小到大排序, 值
愈小秩次愈小。VSCA 按从大到小排序, 值愈大秩次
愈小。最后以总秩次作为亲本的评价指标, 越好的
亲本其总秩次愈小。
1.4.2 亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定
采用梁奎等 [31]提出的“F1 全部组合中, 单位点
杂合带型组与纯合带型组之间性状平均数差异比较
法”鉴定亲本优异配合力标记基因型。具体方法见文
献 [31]。 运 用 用 MATLAB 语 言 编 制 的 程 序
CAScreen1.0 完成优异配合力标记基因型筛选的计
算工作。
2 结果与分析
2.1 6 个不育系和 12 个恢复系 10 个米质性状一
般配合力分析
对 72个组合 3次重复的随机区组试验结果进行
方差分析, 结果表明, 米质性状组合间差异均达到
显著水平(表略)。可以对这 10个米质性状进行亲本
一般配合力效应的估算和显著性测验。
由表 1可知, 不育系中, 糙米率、精米率、整精
米率、粒宽 GCA正向效应最大的均是 BT-9522A; 粒
长GCA正向效应最大的是BT-六千辛A; 垩白米率、
垩白度 GCA负向效应最大的是 BT-863A; 糊化温度
(碱消值)、胶稠度GCA正向效应最大的是BT-6427A;
直链淀粉含量 GCA 负向效应最大的是 BT-武 3A。
恢复系中, 糙米率 GCA正向效应最大的是秀水 04R;
精米率、整精米率 GCA正向效应最大的均是武育粳
R-39; 粒长 GCA 正向效应最大的是 C418; 粒宽
GCA 负向效应最大的是 4016LHR-69; 垩白米率、
垩白度 GCA 负向效应最大的是湘晴; 糊化温度(碱
消值 )GCA 正向效应最大的是 3726R-21; 胶稠度
GCA 正向效应最大的是 157TR-68; 直链淀粉含量
GCA负向效应最大的是 C堡。综合 10个米质性状,
根据 GCA 效应总秩次排序, 同时参考 VSCA总秩次
排序, BT-武 3A 是较优不育系; 武育粳 R-39、C 堡
是较优恢复系。
2.2 亲本 10个品质性状优异配合力的标记基因
型鉴定
以 115对 SSR引物扩增 18个亲本的总DNA, 结
果 59 对引物在亲本之间扩增出多态性产物。这 59
个 SSR 标记位点按照“F1 全部组合中, 单位点杂合
带型组与纯合带型组之间性状平均数差异比较法”,
经 CAScreen1.0筛选程序计算, 共鉴定出 30个 SSR
标记基因型与亲本 10个米质性状配合力显著相关
(表 2)。在这 30个 SSR标记基因型中, 10个是杂合
表 1 18个亲本 10个米质性状的一般配合力效应及其显著性检验和综合评价
Table 1 GCA effect and their significance test of 10 quality traits and integrative evaluation in 18 parents
亲本
Parent
糙米率
BRR
(%)
精米率
MRR
(%)
整精米率
HRR
(%)
粒长
GL
(mm)
粒宽
GW
(mm)
垩白米粒率
PCG
(%)
垩白度
CD
糊化温度
(碱消值)
GT
(ASV)
胶稠度
GC
(cm)
直链淀粉
含量
AC
(%)
GCA
总秩次
Total rank
of GCA
排序
Seq.
VSCA
总秩次
Total rank
of VSCA
排序
Seq.
武 3A Wu 3A 0.01 0.04 −0.22 −0.06* 0.04** −0.14 0.93* −0.22** 0.14** −1.33** 32 2 29 2
863A −0.26* −0.06 −1.23** 0.12** −0.03** −4.47** −3.49** 0.09 1.39** −1.22** 35 4 22 1
6427A −0.02 −0.02 −0.27 −0.12** 0.02 1.88 2.15 0.11 0.53 0.34 34 3 41 5
9522A 0.47** 0.40** 1.78** 0.07* 0.05** 0.28 −0.52 0.27** −0.35** 0.90** 24 1 40 4
六千辛 A Liuqianxin A −0.30** −0.53** −0.67** 0.08** −0.09** 3.62** 0.54 −0.04 −0.49** 0.37** 51 5 41 5
武羌 A Wuqiang A 0.12 0.16 0.60** −0.09** 0.01 −1.16** 0.39 −0.21** −1.22** 0.94** 34 3 35 3
3726R-21 −0.08 0.16 0.56** −0.08 −0.02 −8.14** −4.90** 0.16* −0.61** −0.83** 55 4 82 10
武育粳 R-39 Wuyujing R-39 0.41* 0.78** 1.90** −0.10* 0.03 −9.50** −5.54** 0.15 −0.06 0.01 38 1 58 6
6427R-16 0.37 0.31 −0.49** −0.05 −0.03 0.70 0.61 −0.01 0.20** −0.28* 55 4 80 8
157TR-68 −0.16 −0.31 −1.05** 0.26** −0.07** 1.99** 3.55** −0.43** 0.58** −0.46** 80 8 64 7
4016LHR-69 0.16 0.28 1.54** −0.20** −0.11** −9.60** −4.47** −0.47** 0.28** 0.61** 54 3 87 11
秀水 04R Xiushui 04R 0.80** 0.16 0.10 0.08 0.10** 9.08** 5.59** −0.05 0.13 −0.09 63 5 54 5
C418 −1.18** −0.60** −0.66** 0.35** 0.02 11.71** 2.32** 0.24 0.19** 0.07 81 9 64 7
77302-1 −0.40* −0.51** −2.77** −0.02 0.05** 13.62** 7.31** −0.07 −0.24** −0.63** 88 10 39 1
C堡 C bao 0.19 0.28 −1.56** −0.11* 0.15** 5.63** 2.80** 0.07 0.10 −0.90** 52 2 41 2
R254 −0.24 −0.51** 0.76** −0.07 0.05** −4.95** −1.53* −0.25** −0.05 1.12** 72 7 49 4
湘晴 Xiangqing 0.04 0.13 0.75** −0.18** −0.09** −11.38** −6.20** 0.46 −0.35** 1.07** 55 4 81 9
宁恢 8号 Ninghui 8 0.08 −0.18 0.92** 0.13** −0.08** 0.83 0.47 0.21 −0.18 0.30** 70 6 45 3
*表示 5%水平差异显著; **表示 1%水平差异显著。
* Significant at 5% probability level; ** Significant at 1% probability level. BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; HRR: head rice rate; GL: grain length; GW: grain width; PCG: percentage of
chalky grain; CD: chalkiness degree; GT: gelatinization temperature; ASV: alkali spreading value; GC: gel consistency; AC: amylose contents.
第 3期 黄殿成等: 杂交粳稻亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定 409


表 2 与亲本 10个米质性状配合力相关的标记基因型
Table 2 Marker genotypes significantly related to combining ability of 10 quality traits in parents
杂合带型组
Heterozygous band group
纯合带型组
Homozygous band group 性状
Trait
标记基因型
Marker genotype F1组合数
Number of
F1 crosses
各 F1组合平均数
Average of F1
crosses
F1组合数
Number of
F1 crosses
各 F1组合平均数
Average of F1
crosses
增减率
Percentage
of increase
or decrease
(%)
t值
t-value
RM11-131/147 42 65.94 30 66.40 −0.7 −2.74
RM7120-170/180 36 65.90 36 66.37 −0.7 −2.87
RM259-156/177 20 65.73 52 66.29 −0.8 −3.03
RM341-150/180 48 65.95 24 66.51 −0.8 −3.26
RM345-160/172 30 65.81 42 66.37 −0.8 −3.40
RM340-120/171 36 65.84 36 66.43 −0.9 −3.70
糙米率 BRR (%)
RM1211-150/160 36 65.83 36 66.44 −0.9 −3.90
RM341-150/180 48 59.71 24 60.24 −0.9 −3.44
RM340-120/171 36 59.63 36 60.14 −0.8 −3.48
RM23-150/160 30 59.53 42 60.14 −1.0 −4.27
精米率 MRR (%)
RM1211-150/160 36 59.56 36 60.22 −1.1 −4.86
RM263-175/180 48 57.85 24 56.07 3.2 3.64
RM444-230/240 30 58.07 42 56.68 2.5 2.90
RM428-273/294 36 56.56 36 57.96 −2.4 −2.97
整精米率 HRR (%)
RM345-160/172 30 56.16 42 58.04 −3.2 −4.10
RM23-150/160 30 7.45 42 7.25 2.8 4.21
RM346-150/155 34 7.42 38 7.26 2.3 3.45
RM1211-150/160 36 7.41 36 7.26 2.1 3.08
粒长 GL (mm)
RM3-120/150 24 7.22 48 7.40 −2.4 −3.44
RM444-180/240 36 3.45 36 3.38 2.1 3.11 粒宽 GW (mm)
RM406-130/160 40 3.39 32 3.46 −2.1 −3.08
RM23-150/160 30 35.22 42 24.44 44.1 5.08
RM345-160/172 30 33.89 42 25.38 33.5 3.75
垩白米率 PCG (%)
RM346-150/155 34 32.41 38 25.81 25.6 2.84
垩白度 CD RM23-150/160 30 18.87 42 12.95 45.7 4.25
糊化温度(碱消值) GT(ASV) RM587-227/234 34 5.02 38 5.45 −7.9 −3.07
RM5556-96/101 25 6.80 47 7.70 −11.6 −2.84
RM167-155/160 42 6.98 30 7.96 −12.3 −3.28
胶稠度 GC
RM428-273/294 36 19.47 36 20.92 −7.0 −3.98
直链淀粉含量 AC (%) RM428-273/294 36 19.47 36 20.92 −7.0 −3.98
增减率 = [(杂合带型组各 F1组合平均数−纯合带型组各 F1组合平均数) / 纯合带型组各 F1组合平均数]×100%
Percentage of increase or decrease = [(Average of F1 crosses in heterozygous band group − Average of F1 crosses in homozygous band
group)] / Average of F1 crosses in homozygous band group×100%. t = 2.64 (P = 0.01). BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; HRR:
head rice rate; GL: grain length; GW: grain width; PCG: percentage of chalky grain; CD: chalkiness degree; GT: gelatinization temperature;
ASV: alkali spreading value; GC: gel consistency; AC: amylose contents.

带型组增加杂种后代性状值, 20个是杂合带型组减
少杂种后代性状值(表 2)。由于粳米粒长、垩白米粒
率和垩白度 3个性状值不是越大越好 , 因此 , 亲本
米质性状优异配合力的标记基因型只有 5 个, 其余
25个为亲本性状不良配合力的标记基因型。
鉴定出 7个标记基因型与亲本糙米率配合力
显著相关。这 7 个标记基因型都是减效的 , 范围在
−0.7%~ −0.9%之间(表 2), 说明粳稻 F1杂合带型组
的平均糙米率低于纯合带型组的。鉴定出 4 个标
记基因型与亲本精米率配合力显著相关。这 4 个
标记基因型都是减效的 , 范围在−0.9%~ −1.1%之
间(表 2)。说明粳稻 F1杂合带型组的平均精米率低
于纯合带型组的平均精米率。减效标记基因型
RM1211-150/160 可以使 F1精米率平均减少−1.1%
410 作 物 学 报 第 37卷

(表 2)。鉴定出 4 个标记基因型与亲本整精米率配
合力显著相关。其中 RM444-230/240 和 RM263-
175/180 这 2 个标记基因型是增效的 , 分别可以使
F1整精米率平均增加 2.5%和 3.2%(表 2)。另外 2
个标记基因型 , RM428-273/294和 RM345-160/172,
是减效的 , 分别可以使 F1整精米率平均减少 2.4%
和 3.2% (表 2)。
鉴定出 4 个标记基因型与亲本粒长配合力显著
相关。其中 3个标记基因型是增效的, 范围在 2.1%~
2.8%之间(表 2)。增效标记基因型 RM23-150/160可
以使 F1粒长平均增加 2.8% (表 2)。RM3-150/120是
减效标记基因型, 可以使 F1粒长平均减少 2.4%(表
2)。鉴定出 2个标记基因型 , RM444-240/180 和
RM406-130/160, 与亲本粒宽配合力显著相关 , 分
别可以使 F1粒宽平均增加 2.1%和平均减少 2.1% (表
2)。增效标记基因型是优异标记基因型。
鉴定出 3 个标记基因型与亲本垩白米粒率配合
力显著相关, 均是增效的, 范围在 25.6%~44.1%之
间(表 2)。增效标记基因型 RM23-150/160可以使 F1
垩白米粒率平均增加 44.1% (表 2)。说明杂交粳稻
F1杂合带型组均是增加垩白米粒率的。鉴定出 1 个
标记基因型 RM23-150/160, 与亲本垩白度配合力显
著相关, 可以使 F1米粒垩白度平均增加 45.7%。垩
白米粒多、垩白度大是不受消费者欢迎的。因此, 这
4 个与垩白性状显著相关的标记基因型对于垩白性
状来说都是不良配合力的标记基因型, 在杂交粳稻
配组时应当避免之。
鉴定出 1 个标记基因型, 即 RM23-150/160, 与
亲本精米糊化温度配合力显著相关。RM23-150/160
可以使从 F1植株上收获的杂交稻精米碱消值平均减
少 7.9%, 糊化温度提高 7.9% (表 2)。鉴定出 3个标
记基因型与亲本胶稠度配合力显著相关。这 3 个标
记基因型均是减效的, 说明此 3个标记基因型可以
使杂交粳稻商品米蒸煮的米饭变硬, 口感变差。其
中 RM167-155/160可以使杂交粳稻商品米的胶稠度
平均减少 12.3% (表 2)。筛选到 1个标记基因型, 即
RM428-273/294, 与亲本直链淀粉含量配合力显著
相关。RM428-273/294 可以使杂交粳稻商品米直链
淀粉含量平均减少 7.0% (表 2)。对于精米糊化温度
和胶稠度两个性状, 鉴定出的 4 个标记基因型都是
亲本不良配合力的标记基因型, 而对于直链淀粉含
量性状, RM428-273/294 则是亲本优良配合力的标
记基因型。
2.3 与亲本多个米质性状配合力相关的标记基
因型
表 2所列的 30个标记基因型中, 存在着同一个
标记基因型与亲本多个性状配合力相关的现象。根
据同一个标记基因型与亲本配合力相关的性状个数,
把表 2的结果归类列于表 3。表 3显示, 有 1个标记
基因型同时与亲本 4个米质性状配合力相关 ; 有 3
个标记基因型同时与亲本 3个米质性状配合力相关;
有 4 个标记基因型同时与亲本 2 个米质性状配合力
相关; 有 9 个标记基因型与亲本单个米质性状配合
力相关。归类后总共有 17个标记基因型(无重复)与
亲本 10个米质性状配合力显著相关。从表 3还可以
发现, 精米率的亲本配合力标记基因型的效应与粒
长的亲本配合力标记基因型的效应方向相反, 如标
记基因型 RM23-150/160 和 RM1211-150/160。这说
明对于杂交粳稻来说, 降低粒长会增加精米率改善
其碾米品质。
2.4 与亲本产量及构成性状和米质性状配合力
都相关的标记基因型
将本文鉴定出的 17个与米质性状配合力显著
相关的标记基因型与先前报道的与产量及其构成性
状配合力显著相关的标记基因型[31]进行比较, 发现
有 8 个标记基因型与亲本产量相关性状和米质性状
配合力都相关(表 4)。从表 4 可以发现, 8 个共同标
记基因型均与每穗粒数性状和碾米品质性状配合力
相关, 但是其配合力的效应方向相反。如 RM11-131/
147 和 RM1211-150/160 可使 F1的每穗实粒数性状
值分别增加 14.90%和 20.37%, 可使 F1的每穗总粒
数性状值分别增加 21.3%和 21.8%, 但却使 F1的糙米
率性状值分别减少 0.7%和 0.9%。同样, RM23-150/160
可使 F1的单株日产量和每穗总粒数性状值分别增加
11.2%和 11.6%, 但却使 F1的垩白米粒率和垩白度性
状值分别增加 44.1%和 45.7%。总的趋势是, 同时与
产量及构成性状和米质性状配合力相关的标记基因
型, 其配合力效应的方向是相反的。说明产量相关
性状优异配合力的标记基因型与米质性状优异配合
力的标记基因型有一定的矛盾, 需要根据标记基因
型鉴定结果, 选择适当的标记基因型进行组合, 才
能达到同时改良亲本产量性状和米质性状配合力的
目的。
3 讨论
本研究共鉴定出 17个 SSR标记基因型与 10个
第 3期 黄殿成等: 杂交粳稻亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定 411


表 3 与亲本多个米质性状配合力相关的标记基因型及对 F1性状值的增减率
Table 3 Marker genotypes related to combining ability of 10 quality traits in parents and percentage of increase or decrease to trait
value in F1
相关性状个数
No. of traits related
标记基因型
Marker genotype
相关性状(增减率)
Trait related (percentage of increase or decrease) (%)
4 RM23-150/160 MRR (−1.0), GL (2.8), PCG (44.1), CD (45.7)

RM345-160/172 BRR (−0.8), HRR(−3.2), PCG (33.5)
RM428-273/294 HRR(−2.4), GC(−7.0), AC(−7.0)
3
RM1211-150/160 BRR (–0.9), MRR (–1.1), GL(2.1)

RM340-120/171 BRR (–0.9), MRR (–0.8)
RM341-150/180 BRR (–0.8), MRR (–0.9)
RM346-150/155 GL(2.3), PCG(25.6)
2
RM444-180/240 HRR(2.5), GW(2.1)

RM11-131/147 BRR (–0.7)
RM167-155/160 GC (–12.3)
RM259-156/177 BRR (–0.8)
RM263-175/180 HRR (3.2)
RM3-120/150 GL (–2.4)
RM406-130/160 GW (–2.1)
RM5556-96/101 GC (–11.6)
RM587-227/234 GT (ASV) (–7.9)
1
RM7120-170/180 BRR (–0.7)
BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; HRR: head rice rate; GL: grain length; GW: grain width; PCG: percentage of chalky grain;
CD: chalkiness degree; GT: gelatinization temperature; ASV: alkali spreading value; GC: gel consistency; AC: amylose contents.

表 4 与亲本产量相关性状和米质性状配合力都相关的标记基因型
Table 4 Marker genotypes significantly related to combining ability of traits of yield component and quality in parents
标记基因型
Marker genotype
性状
Trait
增减率
Percentage of increase
or decrease (%)
标记基因型
Marker genotype
性状
Trait
增减率
Percentage of increase
or decrease (%)
单株有效穗 PP −12.5 单株有效穗 PP −9.3
每穗总粒数 TSP 21.3 每穗总粒数 TSP 20.1
每穗实粒数 FSP 14.9 每穗实粒数 FSP 15.3
RM11-131/147
糙米率 BRR −0.7 千粒重 TGW −4.7
单株有效穗 PP −9.3 糙米率 BRR −0.9
每穗总粒数 TSP 21.8
RM340-120/171
精米率 MRR −0.8
每穗实粒数 FSP 20.4 单株有效穗 PP −12.7
糙米率 BRR −0.9 每穗总粒数 TSP 26.7
精米率 MRR −1.1 每穗实粒数 FSP 21.7
RM1211-150/160
粒长 GL 2.1 糙米率 BRR −0.8
单株日产量 DYP 11.2
RM341-150/180
精米率 MRR −0.9
每穗总粒数 TSP 11.6 每穗总粒数 TSP 10.5
精米率 MRR −1.0 糙米率 BRR −0.8
粒长 GL 2.8 整精米率 HRR −3.2
垩白米率 PCG 44.1
RM345-160/172
垩白米率 PCG 33.5
RM23-150/160
垩白度 CD 45.7 单株有效穗 PP −10.9
每穗总粒数 TSP 15.9 单株日产量 DYP −9.1
每穗实粒数 FSP 10.9 每穗总粒数 TSP 18.2
千粒重 TGW −6.2 每穗实粒数 FSP 10.6
RM3-120/150
粒长 GL −2.4
RM7120-170/180
糙米率 BRR −0.7
DYP: daily yield per plant; TSP: total spikelets per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; TGW: 1000-grain weight; PP: panicles per
plant, BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; HRR: head rice rate; GL: grain length; PCG: percentage of chalky grain; CD: chalkiness
degree.
412 作 物 学 报 第 37卷

米质性状显著相关, 其中 9 个分别只与 1 个米质性
状显著相关, 4个分别同时与 2个米质性状相关, 3个
分别同时与 3个米质性状相关, 1个同时与 4个米质
性状相关(表 3)。不考虑同一标记基因型同时与多个
米质性状显著相关的情形, 与 10个米质性状相关的
SSR标记基因型有 30个。按照杂交粳稻育种目标的
要求, 这 30个标记基因型中, 25个是米质性状不良
配合力的标记基因型, 占 83.3%; 只有 5个是米质性
状优良配合力的标记基因型(表 2), 占 16.7%。米质
性状不良配合力的标记基因型比例如此之高, 反映
了杂合带型 F1 植株上的稻米整体劣于纯合带型 F1
植株上的稻米。从遗传关系上看, 应是 F1植株上的
稻米胚乳性状发生分离导致了米质下降。前人在杂
交籼稻以及杂交籼粳稻上也有类似观点[4,19-20,38]。从
生长关系上看, 由于 F2米粒是依赖 F1母株提供的灌
浆物质和库容发育的, F1植株的穗型大小与 F2米粒
灌浆充足与否密切相关。杂交粳稻产量优势主要表
现在大穗性状上 [39], 大穗常常发生两段灌浆现象 ,
导致部分籽粒灌浆不足、充实度不好, 从而糙米率、
精米率和整精米率下降 , 垩白米粒率和垩白度上
升。因此, 要在大穗优势基础上协调米质性状, 就需
要发掘和导入灌浆速率快的有利等位基因来克服两
段灌浆现象。这方面研究已有所尝试[40]。或者适当
减少 F1植株上稻穗的总粒数, 从而达到与米质的协
调。江苏省常熟市农业科学研究所近年来选育的“常
优”系列组合是这种穗粒兼顾类型的典范[41-42]。
杂交粳稻米质性状中糙米率、精米率和整精米
率越高越好, 垩白米率和垩白度越小越好, 而直链
淀粉含量以适中为好, 太高和太低都不适合。本研
究鉴定出 1个标记位点 RM428与直链淀粉含量的配
合力显著相关, 杂合基因型 RM428-273/294 的杂交
粳稻商品米直链淀粉含量比纯合基因型的商品米直
链淀粉含量平均减少 7.0%。生产实践中, 如果需要
降低某个杂交粳稻组合商品米的直链淀粉含量, 可
以选用 RM428 标记位点有多态的两个亲本进行配
组; 如果需要提高某个杂交粳稻组合商品米的直链
淀粉含量, 可以选用 RM428标记位点无多态的两个
亲本进行配组。类似地, 选用 RM263 或 RM444 标
记位点有多态的两个亲本进行配组可以提高 F1的整
精米率; 选用 RM3标记位点有多态的 2个亲本进行
配组可以缩短 F1的粒长; 选用 RM444 标记位点有
多态的 2个亲本进行配组可以增加 F1的粒宽。
在本研究鉴定出的 17 个与米质性状配合力显
著相关的标记基因型中, 有 8个同时与亲本产量相
关性状配合力也显著相关(表 3)。如果考虑组配米质
和产量皆优的组合, 可以通过标记分别检测双亲在
那些提高米质和产量配合力的独立位点上的多态性,
来指导亲本选配。例如, 在 RM263位点, 1个亲本携
带 175 bp的条带, 另 1个亲本携带 180 bp的条带;
在 RM11位点, 2个亲本均携带 131 bp或 147 bp的
条带, 则配出的 F1组合精米率得到提高、单株有效
穗数得到增加。而对那些同时影响产量和米质的相
同基因位点, 由于米质配合力与产量及其组合性状
的配合力的效应方向有一致也有相反的现象, 用于
配组亲本间多态性检测的位点则需要根据米质与具
体哪种产量相关性状的配置来决定。例如 , 在
RM1211位点, 2个亲本均携带 150 bp或 160 bp的条
带, 则配出的 F1组合精米率得到提高、单株有效穗
数得到增加, 每穗总粒数、每穗实粒数和粒长均减
少。
本研究鉴定出的 17个与米质性状配合力显著
相关的标记基因型, 除了指导未来杂交粳稻组合配
置中的亲本选配以外, 还可用来指导亲本米质性状
配合力的改良。对于米质配合力与产量性状配合力
的效应方向相反的位点, 用其改良两类性状配合力
会产生一定的矛盾。因此在后续的改良中应该选择
各自独立的标记基因型进行组合对两类性状同时进
行改良, 才能达到同时改良亲本产量性状和米质性
状配合力的目的。
在应用本研究筛选出的标记基因型时, 还要注
意两点, 一是 NCII 组合数据必须完整; 二是在 F1
全部组合中, 单位点杂合带型组与纯合带型组的组
合数目越接近越好[31]。
4 结论
亲本间各米质性状配合力差异是客观存在的。
BT-武 3A是较优不育系; 武育粳 R-39、C堡是较优
恢复系。共鉴定出 17个 SSR标记基因型与 10个米
质性状亲本配合力显著相关 , 其中 8个同时与产量
构成性状配合力显著相关。用分子标记辅助选择改
良亲本米质性状和产量性状配合力, 要选择适当的
标记基因型组配才能达到目的。
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