全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1494−1499 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中国博士后科学基金项目; 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)重大专项(2003-Q03)
作者简介: 席章营(1965–)，男，博士后，副教授，硕士生导师，研究方向：植物分子育种。E-mail: xizhangying@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 张世煌。E-mail: cshzhang2000@yahoo.com.cn；Tel：010-82108596
Received(收稿日期): 2007-11-16; Accepted(接受日期): 2008-03-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01494
一个新的抗玉米矮花叶病基因的发现及初步定位
席章营1,2 张书红2 李新海1 谢传晓1 李明顺1 郝转芳1 张德贵1
梁业红1 白 丽1 张世煌1,*
(1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 河南农业大学农学院, 河南郑州 450002)
摘 要: 由SCMV引起的矮花叶病是我国的主要玉米病害之一, 鉴定和发掘新的抗病基因对于玉米抗病遗传育种具
有重要意义。以抗病自交系海 9-21 和感病自交系掖 478 杂交的一个BC2F3群体为试验材料, 通过人工接种矮花叶病
毒进行抗病性鉴定, 发现该分离群体中抗病植株与感病植株数符合 1∶3的分离比例, 推测其抗病基因是由 1对隐性
基因控制。抗感池和SSR标记连锁分析表明, 存在一个新的玉米矮花叶病隐性抗病基因(或等位基因), 将该基因命名
为scm3。scm3 基因来源于抗病玉米自交系海 9-21, 位于第 3 染色体短臂 3.04~3.05 区域, 在SSR标记umc1965 和
bnlg420之间, 遗传距离分别为 45.7 cM和 6.5 cM。连锁的标记还有umc1307、umc2265、bnlg2241和umc2166, 它们
与scm3之间的遗传距离分别是 8.3、13.3、15.5和 19.7 cM, 这些SSR标记与scm3基因在染色体上的排列顺序为umc1965
—scm3—bnlg420—umc1307—umc2265—bnlg2241—umc2166。
关键词: 玉米矮花叶病; 甘蔗花叶病毒; 抗病基因; 分子标记; 基因定位
Identification and Mapping of a New Resistant Gene to Sugarcane Mosaic
Virus in Maize
XI Zhang-Ying1,2, ZHANG Shu-Hong2, LI Xin-Hai1, XIE Chuan-Xiao1, LI Ming-Shun1, HAO Zhuan-Fang1,
ZHANG De-Gui1, LIANG Ye-Hong1, BAI Li1, and ZHANG Shi-Huang1,*
(1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 College of Agronomy, Henan Agricultural University,
Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: Sugarcane mosaic virus (SCMV) causes considerable damage to maize (Zea mays L.) in China. Understanding the
genetic of resistance gene(s) is the basis for effective selection in resistance breeding program. The objective of the present study
was to identify the new resistance gene to SCMV in China maize germplasm. Twenty-one BC2F3 populations derived from eight
maize intercross combinations were planted in field trials under artificial inoculation. The number of resistant and susceptible
plants in one BC2F3 population (Ye 478 × Hai 9-21) was found to be in accordance with the theoretical 1:3 ratio．A recessive gene
derived from the resistant parent Hai 9-21 was supposed to control the resistance to SCMV. With the aid of BSA (bulked segregant
analysis) and SSR marker analyses, a new recessive resistance gene to maize SCMV was identified, designated as scm3. The scm3
gene was located in the bin3.04/05, flanked by the SSR markers umc1965 and bnlg420 with the genetic distances of 45.7 and 6.5
cM, respectively. The other linked markers include umc1307, umc2265, bnlg2241, and umc2166. These linked markers are in the
order of umc1965–scm3–bnlg420–umc1307–umc2265–bnlg2241–umc2166. Resistant germplasm to SCMV in maize was en-
riched with the identification and mapping of scm3.
Keywords: Maize dwarf mosaic; SCMV; Resistance gene; Molecular marker; Gene mapping
玉米矮花叶病是世界上普遍发生的玉米病毒病,
也是我国玉米产区的主要病害之一。在美国, 玉米
矮花叶病病毒主要是MDMV-A株系, 危害我国和欧
洲玉米生产的主要是甘蔗花叶病毒(SCMV), 被称
为MDMV-B株系[1-8]。
国内外关于玉米抗矮花叶病的遗传研究结果主
第 9期 席章营等: 一个新的抗玉米矮花叶病基因的发现及初步定位 1495


要有 2 种, 即认为该抗性是微效多基因控制的数量
性状[9-13]和主基因控制的质量性状[14-30]。大部分学者
认为是前者 , 抗病对感病呈部分显性至完全显
性[9-11], 多数杂交一代的抗病性趋向抗性强的亲本。
Naidu和Josephson[12]认为玉米对MDMV的抗性主要
或部分地以显性效应为主, 而Loesch和Zuber[10]认为
以加性效应为主, 非加性基因效应作用较小。曹如
槐等[13]研究表明, 玉米对矮花叶病的抗性以加性效
应为主, 而显性效应也具有相当大的作用。
在抗性主基因研究方面, Werham和Scheifele[14]
报道玉米自交系对MDMV-A株系的抗性呈单基因遗
传。Scott和Nelson[15]的研究发现, 在第 6 染色体的
双臂上均含有抗玉米矮花叶病的基因。Dollinger等[9]
估计玉米自交系Oh07 含有 2~3 个显性抗病基因。
Josephson和Naidu[16]报道在玉米自交系Tl15、T220、
T222和T224中, 对MDMV的抗性由 1~2个主效基因
控制 , 可能还含有一些微效基因。 Naidu和
Josephson[12]估计在抗病自交系T232、Tx601、Ky226、
GA209 和Mol8W中, 可能至少含有 4 个不同的显性
抗病基因。Scott和Rosenkranz[17]报道, 玉米自交系
GA209、Mp339、Mp412、T240和Va35中分别含有
2、2、2、3 和 1 个抗矮花叶病A株系的基因, 其中
CA209 和Mp339 可能含有 1 个共同的抗性基因; 在
自交系Mp71：222, AR254、T232、CA203 和Pa405
中分别含有 2、2、3、3和 5个抗A株系的基因。抗SCMV
的欧洲玉米自交系D21、D32和FAP1360A的抗病性可
能由 2~3对抗病基因控制[18]。
目前已经定位的玉米抗SCMV和MDMV主效基
因有源于自交系Pa405 的抗玉米矮花叶病A株系的
显性抗病基因Mdm1, 该基因位于第 6 染色体短臂
RFLP标记umc85 和bnl6.29 之间, 遗传距离分别为
0.4 cM和 0.8 cM[19-24]; 源于自交系黄早四的抗玉米
矮花叶病B株系的隐性抗病基因mdm1(t), 该基因位
于第 6 染色体长臂SSR标记phi077 和bnlg391 之间,
遗传距离分别为 4.74 cM和 6.72 cM[25]; 来源于欧洲
玉米自交系D21、D32 和FAP1360A的抗SCMV的两
个显性抗病基因Scm1 和Scm2(或Scmv1 和Scmv2),
Scm1 被定位在第 6 染色体短臂上着丝粒和RFLP标
记bnl6.29 之间, 遗传距离分别为 4.4 cM和 4.3 cM;
Scm2 被定位在第 3 染色体短臂AFLP标记umc92 和
umc102之间, 遗传距离为 22.4 cM和 4.4 cM[5,18,26-28];
源于自交系四一的两个显性互补抗病基因Rscmv1和
Rscmv2, 第 3 染色体上的抗病基因Rscmv2 处于SSR
标记phi053 和umc1527 之间, 遗传距离分别为 2.1
cM和 1.8 cM; 第 6染色体上的抗病基因Rscmv1处于
SSR标记bnlg1371 和umc2311 之间, 遗传距离分别
为 1.5 cM和 2.1 cM[29-30]。
迄今为止, 发现并已初步定位的玉米矮花叶病
抗病主基因数还非常有限(Mdm1、mdm1(t)、Scm1、
Scm2、Rscmv1、Rscmv2), 而且集中在 3.04~3.05、
6.00~6.01和 6L区域, 与前人预计的抗性主基因数尚
有一定的差距。因此, 发掘和鉴定新的抗性基因对
于抗玉米矮花叶病遗传育种研究具有非常重要的意
义。本试验以大量的玉米自交系抗SCMV的鉴定结
果 [31]为基础, 利用大量的高代回交群体, 在人工接
种SCMV病毒的条件下, 进行分离群体的抗感表型
鉴定和SSR分子标记连锁分析, 希望能发现新的抗
玉米矮花叶病基因并进行分子定位, 为玉米抗病育
种提供基因资源。
1 材料与方法
1.1 分离群体的建立
基于对 8 个组合 21 个分离群体(穗行)的 4503
个单株的抗感分离比例的鉴定, 筛选出亲本间抗感
差异较大 , 分离群体内单株间抗感容易鉴定的掖
478×海 9-21组合用于玉米矮花叶病抗病基因的发掘
与分子定位。分离群体来源于该组合的BC2F2的一个
自交果穗, 其系谱编号为掖 478×(掖 478×海 9-21)
BC2F3-78-67。于 2006年夏种植分离群体于中国农业
科学院东门外试验地, 同时种植 4 个抗病自交系(昌
7-2、金黄 63、旱 21和海 9-21)和 6个感病自交系(丹
340、辽 3053、706辐、鲁系 9801、K12和掖 478)。
田间试验行长 3.5 m, 行距 0.60 m, 株距 0.25 m, 每
行 20 穴, 单粒播种。分离群体共有 150 个单株, 自
交系每个材料种 2行, 约 40株, 常规管理。
1.2 矮花叶病接种方法
采用人工摩擦传毒的方法。取早春种植的感病
单株的典型病叶, 去掉中脉, 用小型家用搅碎机榨
取病叶汁液, 加入 500 目金刚砂, 用棉签蘸取混有
金刚砂的病毒汁液, 轻轻磨擦叶片表面 2~3 遍, 接
种毒液。于 4 叶幼苗期进行第一次接种, 每株从上
而下对 3片叶接种毒液, 每间隔 1周补接 1次, 共进
行 4次。
1.3 矮花叶病田间发病级别调查
于第 2次接种后 10 d (7月 12日)开始进行第一
次田间调查, 以后每 10 d调查一次, 从苗期到成株
1496 作 物 学 报 第 34卷

期(抽雄后进行两次调查)共调查 4次。苗期调查自心
叶向下 5 片叶, 成株期调查穗五叶(穗位叶、穗上 2
片叶和穗下 2片叶)。采用叶片褪绿程度的 5级目测
标准[25]调查各个叶片的发病程度。
每个单株叶片褪绿程度的加权平均数用叶片危
害度表示。叶片危害度 = Σ(叶片褪绿程度的级别×
该级叶片数)/总叶片数。以抗病自交系(金黄 63、旱
21、海 9-21、昌 7-2)与感病自交系(掖 478、丹 340、
辽 3053、706辐、K12、鲁 9801)为参照确定抗感标
准(d)[25]。
1.4 分子标记分析
采用SDS抽提法提取叶片的全基因组DNA[32]。
PCR反应程序为 94℃预变性 5 min, 循环(94 45 s, ℃
60 45 s, 72 1 min) 35℃ ℃ 次, 最后 72℃延伸 10 min。
对PCR产物进行 6%聚丙烯酰胺变性凝胶垂直板电
泳, AgNO3染色。
根据 IBM2 2005 neighbors的 SSR遗传图谱在全
基因组选取 202 对标记, 对抗感池及亲本间进行标
记多态性筛选。对抗感池间有差异的标记再进行分
离群体的连锁分析。
1.5 抗感池分析
采用 BSA (bulked segregant analysis)分池方法
筛选与抗性基因连锁的分子标记。选取 4 次调查皆
表现抗病的 6个单株, 取等量 DNA, 混合成抗病池;
4次调查皆表现高度感病的 6个单株, 取等量 DNA,
混合成感病池。
1.6 连锁分析
利用Mapmaker/EXP Version 3.0[33]软件对分离
群体中各个单株的玉米矮花叶病的表现型及对应的
SSR标记数据进行连锁分析, 用Kosambi函数将重组
值转换成遗传图距 (cM), 用Mapchart[34]绘制连 锁
图。
2 结果与分析
2.1 分离群体的表现型
根据 4次田间调查结果, 4个抗病自交系昌 7-2、
金黄 63、旱 21、海 9-21的叶片危害程度分别为 0.66、
0.78、1.46 和 0.86, 平均叶片危害程度为 0.94; 6 个
感病自交系丹 340、辽 3053、706 辐、鲁系 9801、
K12、掖 478的叶片危害程度分别为 3.00、3.50、3.39、
2.98、3.03和 3.66, 平均叶片危害程度为 3.26。抗感
分级标准 d=1.23。
掖 478×(掖 478×海 9-21) BC2F3-78-67分离群体
内的单株总数为 150, 其单株发病程度呈明显的双
峰分布(图 1), 其中发病级别小于 0.4的有 25株, 发
病级别大于 2.6的有 115株, 发病级别处于 0.8到 2.4
之间的有 10 株。剔除发病级别处在中间的 10 个单
株 , 经χ2检验 , 抗病株数与感病株数的分离比例符
合 1∶3的分离比, 推测在该分离群体中玉米矮花叶
病的抗性为单隐性基因控制。



图 1 分离群体内单株叶片危害度的分布
Fig. 1 Frequency distribution of the average grade of chlorosis
of functional leaves in segregation population

2.2 分子标记连锁分析
选取覆盖全基因组的 202 对 SSR 引物, 利用抗
感池进行抗病基因连锁标记的筛选, 筛选到亲本间
有多态的 SSR 引物 132 对, 抗感池间有多态的 SSR
引物 17对。这 17对引物主要分布在第 2、3、4、6、
9和 10染色体上。
利用抗感池间有差异的 17 对SSR标记, 分别对
掖 478×(掖 478×海 9-21) BC2F3-78-67株系的分离群
体的 150个单株进行标记检测。结果表明, 位于第 3
染色体 3.04~3.05区域内的 6对SSR标记(umc1965、
bnlg420、umc1307、umc2265、bnlg2241和umc2166)
与抗病基因表现连锁关系。6 对标记的 3 种分子标
记带型(掖 478 型、掖 478×海 9-21 型和海 9-21 型)
均符合 1∶2∶1 的分离比例, 无偏态分离。由于在
该染色体座位上, 到目前为止尚未见表现为隐性的
抗病基因的报道, 因此, 将该隐性抗病基因暂时命
名为scm3。
利用 Mapmaker/EXP Version 3.0对分离群体的
140 个单株进行田间表型性状与分子标记基因型的
连锁分析, 计算标记间的遗传距离。隐性抗玉米矮
花叶病基因 scm3 被定位在第 3 染色体 3.04~3.05区
第 9期 席章营等: 一个新的抗玉米矮花叶病基因的发现及初步定位 1497


域, SSR 标记 bnlg420 和 umc1965 之间。SSR 标记
umc1965位于 scm3的靠近短臂末端的一侧, 与 scm3
的遗传距离为 45.7 cM; 位于另一侧的 SSR 标记
bnlg420、umc1307、umc2265、bnlg2241和 umc2166
与 scm3 的遗传距离分别为 6.5、8.3、13.3、15.5 和
19.7 cM(图 2)。SSR标记 bnlg420与 scm3表现比较
紧密的连锁关系。



图 2 玉米第 3 染色体上的 scm3 与分子标记的连锁图
Fig. 2 Linkage map of scm3 on chromosome 3 of maize

3 讨论
迄今为止, 已经发现并初步定位的玉米矮花叶
病抗病主效基因主要有Mdm1、mdm1(t)、Scm1、
Scm2、Rscmv1、Rscmv2[5,18-30]。其中, 除mdm1(t)表
现为隐性抗病外, 其余的均为显性抗病基因。这些
主效抗病基因分布在第 3 染色体 3.04~3.05 区域
(Scm2、Rscmv2), 第 6 染色体短臂 6.00~6.01 区域
(Mdm1、 Scm1、 Rscmv1)和第 6 染色体长臂上
(mdm1(t)
玉米抗病基因的一致性图谱的研究[35]表明, 在
玉米第 3染色体 3.04~3.05区域, 即 3号染色体着丝
粒附近, 存在一个紧密连锁的抗性基因群, 该抗性
基因群内至少有 4个抗病主基因和 5个抗病QTL, 即
抗锈病基因 Rp3[36]、抗小麦条纹花叶病基因
Wsm2[37]、抗玉米花叶病基因Mv1[38]、抗甘蔗花叶病
基因Scm2[5]、镰刀菌茎腐病抗性QTL qgsr2[39]、2个
丝黑穗病抗性QTL(qspr4和qspr9)[40-41], 以及 2个灰
斑病抗性QTL(qczm3和qczm19)[42]。本研究发现并定
位的玉米矮花叶病抗病基因scm3也被定位于第 3染
色体 3.04~3.05抗病基因簇中。这对深入理解和认识
该抗病基因区域, 有效地应用该抗病基因群进行基
因聚合或转移 , 快速培育多抗新品种具有重要意
义。
4 结论
抗病玉米自交系海 9-21和感病自交系掖 478杂
交的一个BC2F3分离群体中的抗病植株与感病植株
数符合 1∶3的分离比例, 推测其抗病基因是由 1对
隐性基因控制。抗感池和SSR标记连锁分析表明, 该
基因为 1 个新的玉米矮花叶病隐性抗病基因或等位
基因, 命名为scm3。scm3 基因来源于抗病玉米自交
系海 9-21, 与SSR分子标记bnlg420 连锁, 遗传距离
为 6.5 cM。scm3位于第 3染色体短臂 3.04~3.05区
域, 与在该区域内已经定位的显性抗玉米矮花叶病
基因Scm2 和Rscmv2 位置相同 , 但作用方式不同 ,
Scm2 和Rscmv2 均表现为显性抗病遗传, 而scm3 为
隐性抗病。
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)。本试验利用回交自交群体、BSA法结合
SSR分子标记连锁分析, 发现并初步定位了一个新
的玉米矮花叶病隐性抗病基因scm3。scm3 与SSR分
子标记bnlg420连锁, 位于第 3染色体上抗病基因簇
(3.04~3.05)内 , 与在该区域内已经定位的显性抗玉
米矮花叶病基因Scm2[5,28]和Rscmv2[30]位置相同, 但
作用方式不同, Scm2 和Rscmv2 均表现为显性抗病,
而scm3为隐性抗病。因此, scm3可能是一个新的抗
玉米矮花叶病基因或 3.04~3.05 座位上的一个新的
抗病等位基因。scm3表现为全生育期抗性。对该基
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《中国农业科学》由农业部主管、中国农业科学院主办。主要刊登农牧业基础科学和应用科学研究论
文、综述、简报等。设有作物遗传育种; 耕作栽培·生理生化; 植物保护; 土壤肥料·节水灌溉·农业生态
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《中国农业科学》中文版影响因子、总被引频次连续多年居全国农业科技期刊最前列或前列位次。1999
年起连续 10 年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”资助; 2001 年入选中国期刊方阵双高期刊;
1999年获“首届国家期刊奖”, 2003、2005年获“第二、三届国家期刊奖提名奖”; 2004—2006年连续荣获第四、
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文核心期刊要目总览(2004年版)》中位居“农业综合类核心期刊表”首位。
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