全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1328−1335 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北省农林科学院青年基金项目(A09060106), 农业部油料作物生物学重点开放实验室开放课题(200702), 国家科技支撑计划项目
(2006BAD01A04), 公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-014), 河北省科学技术研究与发展计划项目(06220118D-3), 现代农业产业技术体系
建设专项资金资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李玉荣, E-mail: liyrl@yahoo.com.cn; Tel: 0311-87670656
第一作者联系方式：E-mail: chsl99@163.com
Received(收稿日期): 2008-11-27; Accepted(接受日期): 2009-03-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01328
用 GGE双标图分析种植密度对高油花生生长和产量的影响
陈四龙 1 李玉荣 1,* 程增书 1 刘吉生 2
1河北省农林科学院粮油作物研究所 / 河北省作物遗传育种实验室, 河北石家庄 050031; 2石家庄 3502农场, 河北石家庄 050031
摘 要: 花生群体密度直接影响花生产量及产量构成因素, 系统研究不同种植密度下花生产量和性状差异, 可为花
生高产栽培提供理论依据。以高产高油花生冀花 4号为材料, 设置 5个密度处理, 分别为每公顷 7.5、10.5、15.0、19.5
和 24.0万穴, 探索种植密度对高产花生农艺性状、经济性状、产量形成因素和经济产量的影响, 并用 GGE双标图法
对结果进行系统分析。结果表明, 不同指标对种植密度的敏感程度表现不一, 单株开花数、单株结果数、单株产量和
荚果产量表现最敏感, 而主茎高、侧枝长、出米率、籽仁含油量及蛋白质含量表现相对较稳定。随花生密度增大, 单
株开花数、单株结果数、百果重和单株产量显著降低, 荚果产量则逐渐提高, 但提高幅度逐渐降低。冀花 4号种植密
度每公顷 10.5~15.0 万穴时可获最大经济效益。GGE 双标图为研究不同密度下花生生长状况和产量反应提供了更为
直观有效的分析手段。
关键词: 花生; 种植密度; GGE双标图; 产量
GGE Biplot Analysis of Effects of Planting Density on Growth and Yield Com-
ponents of High Oil Peanut
CHEN Si-Long1, LI Yu-Rong1,*, CHENG Zeng-Shu1, and LIU Ji-Sheng2
1 Institute of Food and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Laboratory of Crop Genetics and Breeding of Hebei Province,
Shijiazhuang 050031, China; 2 Shijiazhuang 3502 Farm, Shijiazhuang 050031, China
Abstract: Peanut planting density directly affects peanut yield and yield components, it is an effective way to adopt an optimal
growing system for improving yield level. The paper presents an optimum density of peanut cultivation and a new method of data
analysis. Five treatments (densities at 7.5×104, 10.5×104, 15.0×104, 19.5×104, and 24.0×104 holes per hectare) were designed with
peanut cultivar Jihua 4. We investigated the agronomic traits, economic traits, yield components and pod yield in peanut, analyzed
the differences between growing densities and every trait determined by SAS (Statistical Analysis System) and GGE (Genotype
main effects plus Genotype×Environment interaction model). The results showed that there were inconsistent performances be-
tween traits and densities. The number of flowers per plant in the whole growth period, the number of pods per plant, pod yield
per plant and pod yield per hectare were more sensitive to peanut planting density, but the main stem height, lateral branches
length, shelling percentage, oil yield per hectare and protein yield per hectare were more stable. The number of flowers per plant
in the whole growth period, the number of pods per plant, 100-pod weight and pod yield per plant decreased significantly with the
increase of planting density, but pod yield per hectare increased. Pod yield produced by plants with the highest planting density
were slightly greater than those with the lower planting density, while with planting density increasing, the increasing degree of
pod yield per hectare decreased. Although the total pod yield increased with density, the higher yield achieved at the higher den-
sity did not give a higher economic profit which also affected by seed cost for planting. The result showed that the optimal plant-
ing density of Jihua 4 was from 10.5×104 to 15.0×104 holes per hectare based on maximal economic profit. GGEbiplot is a new
and more realistic and effective method to analyze growth and yield components of high oil peanut cultivar.
Keywords: Peanut; Planting density; GGEbiplot; Yield


第 7期 陈四龙等: 用 GGE双标图分析种植密度对高油花生生长和产量的影响 1329


花生是我国重要的油料与经济作物之一。近几年
来, 全国花生年均种植面积 500 万公顷, 总产 1 450
万吨, 总产居世界首位。随着人口增加、经济发展和
人们生活水平的提高, 花生在保障食用油脂供应和
粮食安全中的重要地位更加突出, 对花生的需求也
逐年增加。但是我国花生年产量却增加不多, 尤其是
单产出现徘徊不前的状况。2000 年全国花生单产
2 973.4 kg hm−2, 到 2006年增长到 3 208.8 kg hm−2,
年均增幅仅为 1.3%。目前我国耕地面积有限, 加之
花生生产要避免与粮食、棉花争地, 所以不可能依
靠增加花生的种植面积来提高花生的总产量。花生
育种实践表明, 花生产量的增加主要靠花生品种产
量潜力和栽培技术的提高, 即把增产重点放在主攻
单产上。据估算, 中熟大花生和早熟小花生最高单
产可分别达 17 300 kg hm−2和 11 900 kg hm−2, 所以
花生生产仍有较大的增产空间[1]。
通过选择适宜的种植方式和密度提高花生单产
水平是目前花生高产栽培有效的途径之一。万书波
等[2]和郑亚萍等[3]进行了精播条件下花生密度试验,
表明麦套套期、肥料与种植密度间呈负向交互效应,
密度对花生产量作用显著, 密度的增产效应大于麦
套套期的作用; 增加密度可以减少氮肥用量, 并且
密度对小花生的增产效果更为显著。研究表明, 对
花生荚果产量的影响依次为密度>品种>施氮量[4-5]。
随着高产量潜力新品种的选育成功, 研究者针对新
品种配套的高产密度栽培措施进行了大量研究 [6-9],
证实合理密植, 构建具备增产潜势的群体结构是花
生取得高产的重要环节。
GGE双标图法是一种新的分析多因素互作的方
法。现在许多研究中利用其分析基因与环境的互作
关系[10-13]。GGE双标图法可解决基因环境互作 的影
响, 并以图解的方式, 借助辅助线有效地反映出何
品种在何种环境下表现最好, 有利于清晰鉴别出高
产、稳产品种和具备有效分辨力的环境, 所以成为
分析品种区试资料的理想方法[14]。但是, 利用此法
分析不同处理条件下的各种指标因素的关系还不
多。本文利用国外新近开发的基因—环境互作数据
处理软件(GGEbiplot), 研究不同种植密度处理对花
生生长的农艺学性状、经济性状和产量形成及其品
质指标的影响。旨在为通过种植密度调控花生群体
与个体的关系, 充分发挥高产品种在增产尤其是提
高单产方面的优势提供理论参考和分析手段。
1 材料与方法
1.1 试验材料
高油花生新品种冀花 4 号由河北省农林科学院
粮油作物研究所提供。该品种为疏枝普通型中果花
生, 区试荚果产量 5 259.0 kg hm−2, 含油量 57.65%。
1.2 试验设计
田间试验在河北省农林科学院粮油作物研究所
堤上试验站进行。花生播种方式为露地春播, 共设
5个处理。T1为穴距 33.3 cm, 密度 7.5万穴 hm−2; T2
为穴距 23.8 cm, 密度 10.5万穴 hm−2; T3穴距 16.7
cm, 密度 15.0 万穴 hm−2; T4 穴距 12.8 cm, 密度
19.5 万穴 hm−2; T5 穴距 10.4 cm, 密度 24.0 万穴
hm−2。各处理行距均为 40 cm, 人工双粒穴播。小区
面积 13.4 m2, 6 行区, 行长 5.6 m。随机区组排列,
重复 3 次。各处理施肥水平相同, 田间管理同大田
一致。2007年 5月 7日播种, 9月 15日收获。
1.3 分析方法
田间随机选取 10穴花生挂牌标记, 从开花始每
天调查单株开花量, 最后汇总求和计算全生育期内
单株开花总量, 并以始花 15 d为有效花临界期计算
有效花率。在苗期、花针期、结荚期和成熟期分别
取有代表性的植株 5株, 测定其叶面积和植株干重。
成熟后各小区全部收获考种、测产, 进行品质分析。
按照统一的标准方法测定其他农艺性状、经济性状、
产量及品质[15]。
光合势 1 2 2 1( )2
L LLAD T T+= × −
净同化率 2 1
1 2 2 1
2( )
( )( )
W WNAR
L L T T
−= + −
L1、L2 分别为前后 2 次测定的叶面积; T1、T2
分别为前后 2 次的测定时间; W1、W2分别为前后 2
次测定的相应植株干物质重。
产油量 = 荚果产量×出仁率×含油量
蛋白产量 = 荚果产量×出仁率×蛋白含量
1.4 数据处理
采用 SAS 软件进行数据方差分析和多重比较,
应用 GGEbiplot 软件[16]对不同处理与各个指标间的
关系进行 GGE双标图分析。
2 结果与分析
2.1 花生农艺性状表现
从表 1 可见, 冀花 4 号株高、侧枝长随种植密
度的增大而增高。在低密度下, 冀花 4 号分枝数多,
1330 作 物 学 报 第 35卷

主茎和侧枝增粗, 单株生长健壮, 表现较强的抗倒伏
性。随密度增大, 单株开花数显著减少, 且花期相对
缩短, 盛花期提前, 导致有效花率降低。从农艺性状
对种植密度反应的敏感程度看, 侧枝长和主茎高表
现较稳定, 变异系数分别为 3.57%和 3.98%; 全生育
期内单株开花总数变幅最大, 变异系数达 27.29%。

表 1 不同种植密度下花生农艺性状表现
Table 1 Agronomic characters performance under different planting densities (mean±SD)
处理
Treatment
主茎高
Main stem height
(cm)
主茎粗
Main stem di-
ameter (cm)
侧枝长
Lateral branches
length (cm)
侧枝粗
Lateral
branches di-
ameter (cm)
分枝数
No. of
branches per
plant
单株全生
育期开花数
Total no. of flowers
per plant
有效花率
Percentage of
effective flowers
(%)
T1 42.37±1.11 a 0.66±0.05 a 47.79±0.80 a 0.47±0.05 a 12±0.69 a 436±17.35 a 79.7±2.22 a
T2 41.93±3.13 a 0.61±0.01 ab 47.81±3.74 a 0.42±0.04 a 8±0.43 b 361±10.54 b 73.5±2.20 ab
T3 44.42±2.54 a 0.59±0.04 b 50.93±2.25 a 0.43±0.05 a 9±0.91 b 291±16.64 c 69.3±4.09 bc
T4 45.76±1.15 a 0.55±0.03 bc 51.47±1.76 a 0.39±0.01 a 8±0.28 b 245±21.55 d 67.5±0.51 bc
T5 45.44±2.09 a 0.51±0.01 c 50.55±2.91 a 0.40±0.07 a 8±0.57 b 231±33.55 d 64.4±5.41 c
Var 3.070 0 3.140 0 2.320 7291.300 34.870
CV (%) 3.980 9.660 3.570 7.800 17.170 27.290 8.330
T1、T2、T3、T4和 T5分别为密度 7.5、10.5、15.0、19.5和 24.0万穴 hm−2; 在同一列中标有不同字母的均值间差异显著(P<0.05);
Var: 方差; CV: 变异系数。
T1, T2, T3, T4, and T5 stand for five treatments densities of 7.5×104, 10.5×104, 15.0×104, 19.5×104, and 24.0×104 aperture per hm2. Values fol-
lowed by different letters are significantly different at the 0.05 probably level. Var: variance of data in the same column; CV: coefficient of variation.

GGE 双标图法可以直观地判断不同处理下表
现最好的指标以及各指标的相互关系。将原始数
据减去各个指标的均值后形成的数据集 , 使数据
中只含有处理主效应 G 和处理与各指标互作效应
GE, 对 GGE做单值分解 , 以第 1主成分和第 2主
成分为代表 , 按照第 1和第 2主成分值将所有处理
和指标绘于 2 维图上即形成 GGE 双标图。对采用
的各指标数据进行标准化处理后 , 可以认为这些
指标在各个处理中具有同等重要的作用。把处理
的标志点(T1、T2、T3、T4 和 T5)用直线连接起来 ,
形成一个把所有处理都囊括在内的多边形 , 从
原点(0, 0)起作各边的垂线 , 把整个双标图分为若
干个扇区 , 不同的指标落于各个区内 , 每个区内
的顶角处理即为该扇区内所有指标的最优处理。
图 1 中显示 , 第 1 主成分的效应为 PC1 = 86.5%,
第 2 主成分的效应为 PC2=10.2%, GGE 双标图上
展示了各处理的真实信息的 96.7%。冀花 4 号 7
个农艺性状落于 5 个扇区中的 2 个分区。在 T1 区
内 , 分枝数、侧枝粗、主茎粗、单株全生育期开花
数和有效花率等指标值最高。而在 T4 区内 , 主茎
高和侧枝长最高。以 T2、T3 和 T5 为顶角的区内
没有相关的指标 , 说明农艺性状在这些密度下表
现均不是最好。
用 GGE 双标图中的指标向量和相邻指标间的
夹角余弦值可判断指标间的相关性。从坐标系原点
到每个指标标志点的连线作为指标向量, 以某一个

图 1 不同种植密度处理与花生农艺性状指标关系图
Fig. 1 Correlation between planting densities and agronomic
characters in peanut
MSH: 主茎高; MSD: 主茎粗; LBL: 侧枝长; LBD: 侧枝粗;
NB: 分枝数; BLO: 单株全生育期开花总量; PEF: 有效花率。
MSH: main stem height; MSD: main stem diameter; LBL:
lateral branches length; LBD: lateral branches diameter; NB: num-
ber of branches per plant; BLO: number of flowers per plant in the
whole growth period; PEF: percentage of effective flowers.

指标向量为起始, 顺时针方向旋转, 其他指标向量
与该线的夹角的余弦值即为 2 指标的相关系数[12]。
从图 2 可以看出, 农艺性状双标图可反映农艺指标
标准化数据总变异的 96.7%, 说明数据信息得到充
分展示。在不同种植密度下, 花生分枝数、侧枝粗、
主茎粗、开花总量和有效花率两两间的夹角均小于
90°, 表明 5 个性状值呈显著正相关, 这 5 个性状值
与主茎高、侧枝长向量间的夹角均大于 90°, 说明它
们间均呈负相关关系。
第 7期 陈四龙等: 用 GGE双标图分析种植密度对高油花生生长和产量的影响 1331



图 2 不同种植密度下花生主要农艺性状间的相关系数
Fig. 2 Correlation coefficient among agronomic characters in peanut
MSH: 主茎高; MSD: 主茎粗; LBL: 侧枝长; LBD: 侧枝粗; NB:
分枝数; BLO: 单株全生育期开花总数; PEF: 有效花率。
MSH: main stem height; MSD: main stem diameter; LBL: lateral
branches length; LBD: lateral branches diameter; NB: number of
branches per plant; BLO: total amount of blossoming in peanut
whole growth period; PEF: percentage of effective flowers.
2.2 花生经济性状表现
从表 2 可以看出, 种植密度对花生经济性状影
响以单株性状最为明显。5个处理中, 冀花 4号单株
产量和单株结果数的变幅最大 , 变异系数分别达
51.61%和 50.56%, T1单株产量和单株结果数分别是
T5 的 3.3 倍和 3.7 倍。经济性状指标变化最小的是
出米率, 变异系数只有 0.77%。
图 3表明, GGE双标图解释了经济性状标准化
数据总变异信息的 95.5%。在不同密度处理下各性
状表现不同, 7 项经济性状被分到 3 个扇区内。单
株产量、百仁重和单株结果数 3性状在 T1扇区内,
说明在最低密度下, 花生单株产量、单株结果数和
百仁重表现最好。T2 为顶角的扇区内含有饱果率
和百果重 2 性状, 说明在较低密度下, 饱果率和百
果重表现最好。以 T5 为顶角的扇区内含有 0.5 kg
果数、0.5 kg仁数和出米率 3个经济性状, 说在最高种
植密度处理中, 0.5 kg果数、0.5 kg仁数和出米率表现

表 2 不同种植密度下花生经济性状的表现
Table 2 Economic characters performance under different planting densities (mean±SD)
处理
Treatment
单株结果数
No. of pods per
plant
饱果率
Percentage of
plumpness (%)
单株荚果产量
Pod yield per
plant (g)
0.5 kg果数
No. of 0.5 kg
pods
0.5 kg仁数
No. of 0.5 kg
seeds
百果重
100-pod weight
(g)
百仁重
100-seed weight
(g)
出米率
Shelling per-
centage (%)
T1 21.0±2.52 a 65.1±2.02 b 29.1±3.60 a 371±18.25 ab 717±27.15 b 202.02±5.49 a 83.02±0.84 a 78.56±0.82 ab
T2 13.5±1.29 b 70.4±0.88 a 19.9±1.60 b 357±8.96 b 707±7.02 b 202.92±6.97 a 82.06±1.98 a 77.91±0.48 b
T3 9.9±0.44 c 64.0±2.91 b 14.2±1.26 c 369±22.50 ab 729±1.15 b 201.45±3.16 a 78.19±6.21 a 78.06±0.79 b
T4 7.6±0.81 cd 60.2±2.08 b 10.5±0.98 d 393±23.18 a 763±12.22 a 190.92±0.97 b 78.51±2.28 a 78.80±0.12 ab
T5 6.3±0.41 d 53.1±3.68 c 7.9±1.20 d 395±10.79 a 774±16.29 a 191.61±2.81 b 80.43±0.79 a 79.41±0.23 a
Var 34.670 41.170 70.920 270.740 857.020 35.730 4.520 0.360
CV (%) 50.560 10.260 51.610 4.360 3.960 3.020 2.640 0.770

最好。而以 T3、T4 为顶角的区内没有相关性状, 说
明各经济性状在 15.0万穴 hm−2和 19.5 万穴 hm−2条
件下表现均不最佳。总体而言, 单株产量、单株结果
数、百仁重、饱果率、百果重基本分布在低密度处理
区域内, 而 0.5 kg果数、0.5 kg仁数和出米率则较为集
中地分布于高密度区域内。花生单位面积产量由种植
密度、单株结果数和果重 3因素构成。密度不足或过
大, 均不利于花生产量构成因素的形成。密度较低时,
单株发育健壮, 单株结果数增多, 但是容易使秕果、幼
果增加, 荚果饱满度降低; 密度过高时, 由于个体发
育差, 荚果不能得到充足的营养而秕小; 密度适宜时,
个体发育较好, 单株结果数适中, 群体与个体之间发
展协调, 有利于果大、果饱。单株产量对群体产量产
生直接影响, 只有群体与个体的协调发展才是最佳的
群体结构, 也才能获得最高的经济产量。GGE双标图
分析结果与表 2中的数据分析非常吻合。

图 3 不同种植密度处理与花生经济性状指标关系
Fig. 3 Correlation between planting densities and economic
characters in peanut
NPP: 单株结果数; PP: 饱果率; PPY: 单株产量; NP: 0.5 kg果数; NS:
0.5 kg仁数; 100-PW: 百果重; 100-SW: 百仁重; SP: 出米率。
NPP: number of pods per plant; PP: percentage of plump; PPY: pod
yield per plant; NP: number of 0.5 kg pods; NS: number of 0.5 kg
seeds; 100-PW: 100-pod weight; 100-SW: 100-seed weight; SP:
shelling percentage.
1332 作 物 学 报 第 35卷

将不同种植密度下冀花 4 号主要经济性状进行
相关性分析(图 4)。0.5 kg仁数、0.5 kg果数、出米
率 3 性状值的向量与饱果率、百果重 2 性状值的向
量间夹角接近 180°, 说明两者呈负相关。百仁重与
出米率 2向量间的夹角接近 90°, 说明两者没有相关
性。百果重与 0.5 kg果数呈极显著负相关(相关系数
0.966**)。单株产量与单株结果数呈极显著正相关(相
关系数为 0.997**)。
2.3 花生产量构成因素和品质性状表现
表 3 说明籽仁含油量受密度影响较小, 其变异
系数为 3.07%。受种植密度影响最大的因素是单位面
积荚果产量, 其变异系数达到 50.56%, 最高单产(T5)
是最低单产(T1)的 1.2倍多。随着种植密度的增加, 冀
花 4号荚果产量也有增加趋势, 但增幅随密度加大有
减小的趋势, T2到 T5增产幅度依次为 20.8%、–1.1%、
2.8%和 1.4%。同时, 随种植密度增加, 单位面积用种
量分别增加 40.0%、42.9%、30.0%和 23.1%。

图 4 不同种植密度下花生主要经济指标相关性
Fig. 4 Correlation coefficient among economic characters in
peanut
NPP: 单株结果数; PP: 饱果率; PPY: 单株产量; NP: 0.5 kg 果
数; NS: 0.5 kg仁数; 100-PW: 百果重; 100-SW: 百仁重; SP: 出
米率。
NPP: number of pods per plant; PP: percentage of plump; PPY: pod
yield per plant; NP: number of 0.5 kg pods; NS: number of 0.5 kg
seeds; 100-PW: 100-pod weight; 100-SW: 100-seed weight; SP:
shelling percentage.

表 3 不同种植密度下花生产量构成因素和品质的表现
Table 3 Yield components and final yield and qualities of peanut under different planting densities(Mean±SD)
处理
Treatment
荚果产量
Pod yield (kg hm−2)
籽仁产量
Seed yield (kg hm−2)
生物量
Biomass (kg hm−2)
收获指数
Harvest index
光合势
Leaf area duration (m2 d)
T1 4515.0±724.01 b 3542.5±557.04 b 11431.7±613.68 b 0.40±0.08 bc 2030.62±398.01 bc
T2 5455.0±236.74 a 4252.5±202.22 a 8161.6±86.27 c 0.67±0.03 a 1394.71±345.69 c
T3 5395.0±229.13 a 4212.5±143.16 a 16491.6±581.38 a 0.33±0.02 c 3354.78±262.83 a
T4 5547.5±308.90 a 4370.0±244.68 a 12560.2±1972.62 b 0.45±0.09 bc 2669.95±527.05 ab
T5 5622.5±207.62 a 4465.0±151.55 a 11753.0±2063.67 b 0.49±0.09 b 2456.90±458.85 a
Var 34.670 132345.630 8893547.680 0.030 533261.300
CV (%) 50.560 8.730 24.690 36.680 30.660
处理
Treatment
含油量
Oil content (%)
蛋白含量
Protein content (%)
产油量
Oil yield (kg hm−2)
蛋白产量
Protein yield (kg hm−2)
净同化率
Net assimilation rate (g m−2 d−1)
T1 52.56±2.54 a 22.40±1.08 a 1862.9±306.31 b 793.9±130.52 a 5.75±0.93 a
T2 55.33±1.21 ab 22.88±0.73 a 2353.1±131.31 a 973.83±72.70 a 5.13±0.22 ab
T3 54.18±1.70 ab 22.72±0.72 a 2282.1±93.64 a 957.07±39.32 a 4.93±0.21 ab
T4 51.12±3.54 b 22.44±1.55 a 2236.7±236.97 a 981.69±104.02 a 4.73±0.26 b
T5 54.15±1.55 ab 20.49±2.62 a 2418.1±117.10 a 914.89±118.29 a 4.79±0.18 b
Var 2.690 0.940 47026.210 5977.960 0.170
CV (%) 3.070 4.360 9.720 8.370 8.130

图 5 揭示了标准化数据总变异的 79.1%。T1 群
体净同化率最高, T2籽仁蛋白质含量、含油量和收获
指数最高, 而花生生物量、光合势、籽仁单产、荚果
单产、单位面积产油量和蛋白产量以 T5最优。总体
而言, 净同化率和蛋白质含量位于低密度处理一侧,
说明这 2个性状低密度下的表现优于高密度; 而其他
产量性状和品质性状均位于高密度处理一侧, 说明
在较高密度下有利于这些性状生产潜力的发挥。蛋
白质含量的标志点在多边形内部且较靠近双标图原
点, 说明蛋白质含量对种植密度不敏感, 这与表 3 中
蛋白质含量和蛋白产量处理间差异不显著相一致。
花生经济产量与光合势、净同化率和经济系数
密切相关 , 其关系可表示为荚果产量＝光合势×净
同化速率×收获指数。据 GGE 双标图中三者向量间
夹角大小可以清楚判断它们之间的关系(图 6), 即光
合势与生物产量和荚果产量呈明显的正相关关系 ,
第 7期 陈四龙等: 用 GGE双标图分析种植密度对高油花生生长和产量的影响 1333



图 5 不同种植密度下花生产量构成因素及品质性状关系
Fig. 5 Correlation between under different yield components, final
yield and qualities planting densities of peanut
PY: 荚果产量; SY: 籽仁产量; HI: 收获指数; BM: 生物量; OIL: 含
油量; PRO: 蛋白含量; YOIL: 产油量; YPRO: 蛋白产量; NAR: 净
同化率; LAD: 光合势。
PY: pod yield; SY: seed yield; HI: harvest index; BM: biomass; OIL: oil
content; PRO: protein content; YOIL: oil yield per hectare; YPRO:
protein yield per hectare; NAR: net assimilation rate; LAD: leaf area
duration.

光合势与花生净同化率呈负相关关系。因为光合势
随叶面积的增加而增加, 但净同化率则随叶面积的
增加而降低, 要取得高产必须使两者协调发展, 不
可顾此失彼。图 6 中显示收获指数与荚果产量呈正
相关, 而与生物量为显著的负相关关系, 所以提高
花生收获指数是进一步提高花生荚果产量的有效途
径。另一方面, 不同密度下花生荚果产量与总生物
量呈正比关系, 说明提高收获指数必须以提高总生
物量为前提, 所以收获指数并非越高越好, 过分追
求收获指数的提高 , 会导致花生营养体发育不良 ,
绿叶面积减少, 总生物量降低, 荚果产量也难以提
高, 如 T2。收获指数与净同化率两向量间的夹角接
近 90°, 说明两者没有相关性。产油量与蛋白产量和
总生物量的相关性也不强, 而籽仁含油量与荚果产
量、蛋白质含量存在正相关关系。
2.4 种植经济效益分析
花生单位面积用种量大, 种子繁殖系数低, 单
位面积种子的经济投入高。所以, 在其他生产管理投
入一致的条件下, 种子成本是经济效益分析必须考
虑的因素。同时, 不同密度条件下, 花生荚果市场商
品性(饱果率)的差异直接影响其销售品质。综合以上
因素, 不同密度处理的种植效益如表 4所示。从花生
荚果产值看, 最高的 2 个处理为 10.5 万穴 hm−2和
15.0万穴 hm−2, 单位面积产值分别为 27 329元 hm−2
和 24 549 元 hm−2, 与最高密度(T5)处理相比, 产值
分别增加 6 109、3 329元 hm−2。扣除种子成本之后,

图 6 不同种植密度下花生产量和品质性状间的相关系数
Fig. 6 Correlation coefficient among yield components, final yield
and qualities of peanut under different planting densities
PY: 荚果产量; SY: 籽仁产量; HI: 收获指数; BM: 生物量; OIL: 含
油量; PRO: 蛋白含量; YOIL: 产油量; YPRO: 蛋白产量; NAR: 净
同化率; LAD: 光合势。
PY: pod yield; SY: seed yield; HI: harvest index; BM: biomass; OIL: oil
content; PRO: protein content; YOIL: oil yield per hectare; YPRO:
protein yield per hectare; NAR: net assimilation rate; LAD: leaf area
duration.

这两处理的效益分别达 25 625 元 hm−2和 22 115 元
hm−2, 较 T5 处理收益分别增加 47.9%和 27.6%。充
分表明合理的种植密度可有效提高花生产值, 显著
提高经济收入。

表 4 种植密度对花生经济效益的影响
Table 4 Effect of planting density on profits from peanut pod
(Yuan hm−2)
处理
Treatment
产值
Income
(mean±SD)
种子成本
Seed cost
种植效益
Net profit

效益
位次
Order
T1 20874±2992 c 1217 19657 bc 5
T2 27329±845 a 1704 25625 a 1
T3 24549±951 ab 2435 22115 b 2
T4 23781±1518 bc 3165 20617 b 3
T5 21220±760 c 3895 17325 c 4
2007 年春花生播种前花生种子市场价格 7.80 元 kg−1, 当
年花生收获后商品花生荚市场价格 7.12元 kg−1。
The market price of peanut seed was 7.80 Yuan kg−1 before
sowing of spring peanut; the market price of peanut pod was 7.12
Yuan kg−1 after harvesting spring peanut in 2007.
3 讨论
农业试验影响因素众多, 其中包含多种因子之
间的互作关系, 若只是借助于传统的二维数据表难
以将处理、环境之间的关系分析清楚。对于大量的
数据集, 我们借助于图解法不但可以清晰分析因素
之间的关系, 而且可以把各因素间复杂的互作模式
更加直观地表现出来。GGE双标图法现在越来越多
地被应用于作物品种区试数据分析中, 表现出极大
1334 作 物 学 报 第 35卷

的直观、便利性。原则上, GGE 双标图广泛适用于
所有二向数据资料的分析[17]。本文以种植密度×花
生性状构建了二维双标图, 与二向数据列表分析相
比较 , 充分展现出该分析方法的应用价值。表明
GGE 双标图可全面地显示二向数据表中的信息结
果, 将密度处理与性状变量间的各种关系直观地展
现出来, 并对原始数据提供了更多的解释。与传统
数据分析方法相比, 双标图法为解决花生群体与个
体相互协调、提高产量构成因素的最大组合效应提
供了有效解决方案, 为研究不同密度下花生生长状
况和产量反应提供了新的分析手段。
建立合理的群体结构, 合理调控花生个体植株
与群体效应的关系是发挥高油品种高产高油潜力的
重要途径。在种植密度对作物、环境影响效果方面
前人做了大量研究[18-19], 充分显示出密度因素在作
物生产中的重要地位。本研究显示, 随种植密度增
加, 分枝数、有效花率、饱果率和百果重均相应下
降, 这与已有的结论一致[20]。前人研究也表明, 种
植密度可明显影响花生中、后期花器的形成, 单株
开花数随密度的增加有所减少[21]。提高密度, 花生
单株开花量、单株结果数和单株产量显著降低, 说
明单株产量受全生育期单株开花总量的直接影响。
随密度的加大, 花生单产呈逐渐增加的趋势, 这与
其他作物上的研究结果一致[22-23], 但是增加幅度逐
渐减小, 从每公顷 10.5万穴到 24.0万穴密度的增加
量带来的群体产量的提高被单株生产力的降低抵
消, 即密度增加 1.3 倍, 单株产量下降 60.2%, 单位
面积产量仅提高 3.1%。由于花生单株结果数具有相
当的潜力, 在生长空间和生育条件充分满足条件下,
很多品种单株结果数可提高 5 倍[21], 单株产量也大
幅提高, 进而实现群体荚果增产。分析表明, 在合理
的范围内尽可能增加单株果数是花生高产栽培的有
效途径。从单位面积上形成的有效经济产量考虑 ,
在高密度下形成的产量不能转化为最高的经济价
值。因为花生种子成本会直接影响花生的种植收益
率, 所以在寻找以最大经济效益为前提的最优密度
时, 应将花生种子的成本考虑在内[18], 最优密度应
是在取得最大经济有效值的前提下的最大密度。冀
花 4 号属于疏枝型直立品种, 但是决定花生取得高
产所采取的种植密度的影响因素不仅与品种有关 ,
还与地力、气候、种植方式以及适应机械化操作的
栽培因素等紧密相关, 因此有必要进一步研究在多
种生态条件下取得最佳经济效益的最优密度值。
4 结论
在不同的种植密度下, 高油花生冀花 4 号农艺
性状和产量构成因素均存在较大差异。单株开花数、
单株结果数、单株产量和荚果产量对密度最为敏感,
而主茎高、侧枝长、出米率、籽仁含油量及蛋白质
含量表现相对较为稳定。随花生密度增大, 单株开
花数、单株结果数、百果重和单株产量显著降低, 荚
果产量则逐渐提高, 但增加幅度逐渐降低。虽然最
高密度下取得了较高的经济产量, 但并未取得最大
经济效益。冀花4号在种植密度每公顷 10.5~15.0万
穴时获较高经济效益。借助 GGE双标图研究花生农
艺性状、产量、品质在不同密度下的稳定性, 直观
有效地分析群体与个体、各指标间的相互关系及最
适密度, 为通过改善种植密度提高花生品种产量和
品质提供了简便有利的分析手段。

致谢: 感谢加拿大农业部 Yan Weikai博士免费提供
GGEbiplot软件。
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