全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(5): 848−856 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2012CB114306), 国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457)和国家公益
性行业(农业)科研专项(201103003)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317, Fax: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: ljliu@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87972133, Fax: 0514-87972133
Received(收稿日期): 2011-09-26; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-03-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120305.1039.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00848
旱种水稻基部节间性状与倒伏的关系及其生理机制
刘立军 王康君 葛立立 范苗苗 张自常 王志琴 杨建昌*
扬州大学农学院江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 倒伏是制约旱种水稻大面积推广的主要因素之一。以籼型杂交稻汕优 63 和粳稻 9516 为材料, 研究了旱种
水稻倒伏的原因及其机理。结果表明, 与水种相比, 旱种水稻的倒伏率明显高, 结实率和粒重明显降低, 产量明显降
低。自抽穗至成熟, 旱种水稻基部节间强度(厚度、单位长度重量)、碳水化合物(尤其是淀粉)含量低于常规水种稻, α-
淀粉酶活性明显高于水种稻。水稻基部节间淀粉含量与节间厚度和单位长度重量呈极显著正相关, 与 α-淀粉酶活性
呈显著或极显著负相关。淀粉输出与 α-淀粉酶活性呈显著或极显著正相关。施用硅、钾肥能降低旱种水稻基部节间
α-淀粉酶活性, 提高基部节间淀粉含量, 增强基部节间强度, 大幅度降低倒伏率, 提高旱种水稻的结实率和粒重, 从
而提高产量。孕穗期去 1/2叶, 效果则相反。表明在旱种条件下, 水稻基部节间 α-淀粉酶活性高, 促进了节间贮存淀
粉的降解, 降低了基部节间强度, 造成旱种水稻的倒伏。
关键词: 旱种水稻; 倒伏; 基部节间; 生理机制
Relationship between Characteristics of Basal Internodes and Lodging and Its
Physiological Mechanism in Dry-Cultivated Rice
LIU Li-Jun, WANG Kang-Jun, Ge Li-Li, FAN Miao-Miao, ZHANG Zi-Chang, WANG Zhi-Qin, and YANG
Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Lodging is one of the most important factors restricting the wide extension of dry-cultivated rice (DCR). The objective
of the study was to investigate the reasons for lodging in DCR using Shanyou 63 (indica hybrid combination) and 9516 (japonica)
as materials. The results showed that the lodging percentage in DCR was significantly higher than that in conventional
moist-cultivated rice (MCR), leading to significant decrease in seed-setting percentage and grain weight, and grain yield in DCR.
The mechanical strength (thickness and weight per centimeter) and carbohydrate (especially starch) content in basal internodes
from heading to maturity were much lower in DCR than in MCR, while α-amylase activity in basal internodes was higher in DCR
than in MCR. The starch content was very significantly and positively correlated with thickness and weight per centimeter of
basal internodes, and significantly or very significantly and negatively correlated with α-amylase activity in basal internodes. The
starch exportation was significantly or very significantly and positively correlated with α-amylase activity. The application of
silicon and potassium fertilizers could decrease α-amylase activity and increase the starch content in basal internodes, enhance the
mechanical strength of basal internodes, decrease the lodging percentage, and increase seed-setting percentage and grain weight,
result in the increase of grain yield in DCR. The results were reversed when 1/2 leaves were cut at booting stage. The results
above indicated that the higher α-amylase activity in basal internodes in DCR caused more starch degradation, decreasing the
mechanical strength of basal internodes, and resulting in the lodging in DCR.
Keywords: Dry-cultivated rice; Lodging; Basal internodes; Physiological mechanism
中国是一个干旱缺水严重的国家, 淡水资源总 量为 2.8 万亿立方米, 占全球水资源的 6%, 人均只
第 5期 刘立军等: 旱种水稻基部节间性状与倒伏的关系及其生理机制 849


有 2 300立方米, 仅为世界平均水平的 1/4。中国水
资源的匮乏已经越来越严重, 对农业和国民经济带
来了严重影响。作为中国最主要粮食作物的水稻 ,
其灌溉用水量达 150 亿立方米, 占农业总用水量的
73%[1-2], 位于栽培作物之首, 成为农业用水的第一
大户。近年来, 科学家根据地区、气候等诸多因素,
创建了多种水稻节水栽培技术。如干湿交替灌溉[3-5]
和湿润灌溉 [6]等, 对提高水分资源利用效率和促进
农业可持续发展起了十分积极的作用。此外, 水稻
旱种利用地膜(或秸秆)覆盖 , 旱种旱管 , 以雨浇为
主, 辅以必要的人工灌溉, 是一项十分重要的节水
栽培模式。该技术在缺水稻区或灌溉条件较差的旱
地、丘陵山区及高沙土区具有广泛的应用前景[7], 近
20多年来在京、津、豫、冀、吉、辽、黑、苏、皖、
赣等省市大面积推广应用 [8-11], 对稳定该地区水稻
生产和节约灌溉用水发挥了积极作用。但生产实践
及研究中发现, 水稻旱种存在着死苗、分蘖成穗率
低和严重倒伏等问题, 特别是后期倒伏严重阻碍了
该技术大面积推广应用, 亟待研究解决[12-13]。
国内外对于水稻的倒伏已有较多研究报
道[14-19]。以往的研究工作主要集中在倒伏的类型、
倒伏的原因和防止倒伏的措施等方面, 但都是在水
稻水层灌溉条件下进行的, 有关旱种条件下水稻倒
伏的机理与对策, 目前研究报道较少。水稻由淹水
栽培改为旱作栽培, 以土壤水分为主因的生态环境
发生了根本的变化。因此, 在旱种条件下发生的倒
伏与在水层灌溉条件下发生的倒伏在成因与生理机
制上应该有很大差别。深入研究旱种水稻倒伏的机
理与对策, 不仅可以丰富和充实水稻旱作的理论与
技术, 而且对于制定合理的旱种栽培技术措施具有
重要的指导作用。本试验研究了旱种水稻茎秆基部
节间形态与生理特征的变化, 并分析了其与倒伏的
关系, 以期为旱种水稻抗倒伏栽培及品种选育提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
试验于 2009—2010 年在扬州大学江苏省作物遗
传生理重点实验室试验农场进行, 试验地前茬为小麦,
土壤肥力中等偏上。供试品种为 9516 (常规粳稻)和汕
优 63 (籼型三系杂交稻), 秧苗采用旱育秧, 5月 10~12
日播种, 6月 8~10日移栽, 株行距为 20 cm×20 cm, 汕
优 63每穴 1苗, 9516每穴 2苗。
大田设水种和旱种两种水分管理方式。水种(对
照), 按常规的高产水稻灌溉方式进行水分管理, 即
除生育中期排水搁田外, 其余时期保持水层至收获
前 1周断水。旱种, 栽前整地耙平, 浇透底墒, 地膜
覆盖后移栽。移栽后浇水至活棵, 查苗补缺, 在分蘖
盛期、孕穗期、开花期和灌浆期分别浇水一次, 此
外, 全生育期不再灌水。水种和旱种均在移栽前基
施尿素(含 N 46%) 300 kg hm−2, 过磷酸钙(含 P2O5
13.5%) 300 kg hm−2, 不施用硅肥和钾肥。每小区 20 m2,
重复 3次。
1.2 处理
对旱种水稻汕优 63增设如下 3个处理: TSi, 施
高效硅肥(含 SiO2 50%) 600 kg hm−2; TK, 施氯化钾
(含 K2O 60%) 300 kg hm−2; TC, 孕穗期横向剪去叶
片的一半。氮肥和磷肥用量及施法同上, 硅、钾肥
在移栽前作基肥一次性施入, 以未施硅、钾肥和未
剪叶的处理为对照, 每小区 10 m2, 重复 3次。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 基部节间形态特征 在抽穗期对各处理选
择同日开花且生长状况基本一致的单茎 200个挂牌,
于抽穗期当天、抽穗后 7、14、21、28 d和成熟期(TSi、
TK及 TC三处理只在抽穗期、抽穗后 21 d和成熟期
3 个时期取样)每处理选取 20~30 个挂牌单茎, 取下
基部第 1、2节间。其中 10~15个用于重量、节间长
度、壁厚度的测定, 并烘干称重, 计算单位长度重量,
保留样品, 用于碳水化合物含量的测定。其余节间
在液氮中固定后, 置−80℃超低温冰箱保存, 用于淀
粉酶活性的测定。
1.3.2 基部节间碳水化合物含量 采用 Yoshida
方法[20]测定抽穗期、抽穗后 7、14、21、28 d 及成
熟期基部第 1、2 节间贮存的碳水化合物(淀粉及可
溶性总糖)的含量, 每处理重复 3次。
1.3.3 基部节间淀粉酶活性 采用 Sirou 等方法[21]
测定基部节间 α、β-淀粉酶的活性, 用 Bradford 方
法[22]测定蛋白质含量。重复 3次, 取平均值。
1.3.4 株高、倒伏率及考种与计产 成熟期调查
倒伏率(倒伏株数占调查总株数的百分比)。每处理
选取 20 穴, 测定株高, 取平均值。每小区取样 10
穴考查水稻产量构成因素, 并实收 100穴脱粒计产。
1.4 数据分析
用 SAS 软件统计分析数据 , 用 LSD0.05 和
LSD0.01 检验处理间差异显著性, 用 Sigmaplot 绘制
图表。
850 作 物 学 报 第 38卷

2 结果与分析
2.1 旱种水稻倒伏情况
与常规水种稻相比, 旱种水稻明显易倒伏。旱
种汕优 63 和 9516 的倒伏率分别比常规水种高出
56.5~57.3和 6.7~9.3个百分点。汕优 63的倒伏率明
显高于 9516 (表 1)。
2.2 旱种水稻产量
与常规水种方式相比 , 旱种条件下汕优 63 和
9516的产量分别下降了 14.8%~18.9%和 4.9%~8.6%
(表 2)。从产量构成因素分析, 旱种水稻的穗数明显
增加, 每穗粒数明显下降, 但单位面积总颖花量仍
表现为旱种水稻高于水种稻。旱种水稻的结实率和
粒重均较水种稻明显下降, 单位面积总颖花量的增
加之得远不能补偿结实率和粒重的下降之失, 这是
导致旱种水稻产量较常规水种稻显著或极显著降低
的重要原因。品种之间比较可以看出, 旱种条件下
汕优 63结实率和粒重的下降幅度远高于 9516, 这与
两者在旱种条件下倒伏率不同有密切关系。

表 1 旱种水稻倒伏率
Table 1 Lodging percentage in dry-cultivated rice
年份
Year
品种
Cultivar
水种
Moist-cultivated
旱种
Dry-cultivated
2009 汕优 63 Shanyou 63 12.2 aA 68.7 bB
9516 1.8 aA 8.5 bB
2010 汕优 63 Shanyou 63 14.8 aA 72.1 bB
9516 2.4 aA 11.7 bB
数据后不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 同一品种同一年内相比。
Values within a year for the same cultivar followed by different letters are significantly different at 0.05 (small letters) or 0.01 (capital
letters) levels, respectively.

表 2 旱种水稻产量及其构成
Table 2 Grain yield and its components in dry-cultivated rice
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
method
穗数
Panicle
number (m−2)
每穗粒数
Grains per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm−2)
结实率
Seed setting
percentage (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(kg hm−2)
2009
水种 MC 240.8 bB 144.4 aA 34761.9 a 83.3 aA 28.2 aA 8165.8 aA 汕优 63 Shanyou 63
旱种 DC 293.4 aA 120.5 bB 35354.7 a 75.4 bB 26.1 bB 6957.6 bB
水种 MC 276.3 bB 112.5 aA 31871.3 bA 90.2 aA 28.8 aA 8074.8 aA 9516
旱种 DC 310.9 aA 108.2 bA 33639.4 aA 83.9 bB 27.2 bA 7676.8 bA
2010
水种 MC 245.4 bB 136.4 aA 33481.1 bA 84.9 aA 28.8 aA 8182.0 aA 汕优 63 Shanyou 63
旱种 DC 309.0 aA 114.1 bB 35306.8 aA 71.6 bB 26.3 bB 6639.2 bB
水种 MC 282.3 bB 110.3 aA 30356.8 bA 88.6 aA 28.6 aA 7890.2 aA 9516
旱种 DC 317.5 aA 100.8 bB 32028.4 aA 84.7 bA 26.6 bB 7210.6 bA
MC: 水种; DC: 旱种。数据后不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 同一品种同一年内相比。
MC: moist-cultivated; DC: dry-cultivated. Values within a year for the same cultivar followed by different letters are significantly dif-
ferent at 0.05 (small letters) or 0.01 (capital letters) levels, respectively.

2.3 旱种水稻基部节间特征
2.3.1 节间长度、厚度与重量 旱种水稻基部第
1、2 节间的长度以及株高均显著低于常规水稻种,
汕优 63 和 9516 两品种表现趋势一致, 但旱种汕优
63基部节间的长度以及株高均明显高于 9516, 这可
能是其倒伏率明显高于 9516的一个重要原因(表 3)。
在常规水种条件下, 汕优 63 基部节间(以基部第2节
间为例)单位长度重量在抽穗后逐渐下降, 至成熟期
降至最低。9516的变化趋势与汕优 63基本一致, 但
其成熟期单位长度重量较抽穗后 28 d还略有增加。
旱种水稻基部节间单位长度重量均显著低于常规水
种稻(图 1)。无论是在水种还是旱种条件下, 水稻基
部节间厚度均在抽穗后下降, 至成熟期达最低值。
相同时期相比, 旱种水稻节间厚度均明显低于水种
稻(图 1)。基部节间强度低(单位长度重量低和厚度薄)
是导致旱种水稻倒伏率提高的直接原因。
第 5期 刘立军等: 旱种水稻基部节间性状与倒伏的关系及其生理机制 851


2.3.2 节间贮存碳水化合物的含量 水稻基部节
间可溶性糖的含量自抽穗后逐渐增加 , 至抽穗后
14~21 d达最大值, 之后至成熟又下降。旱种稻与水
种稻变化趋势基本一致。除了抽穗期外, 其余各个
时期旱种水稻节间可溶性糖的含量均显著高于常规
水种稻(图 2)。
水稻基部节间淀粉含量的变化趋势与节间单位
长度重量变化趋势一致(图 2)。即在常规水种条件下,
汕优 63基部节间淀粉含量在抽穗后逐渐下降, 至成
熟期降至最低。9516 的变化趋势与汕优 63 基本一
致, 但其成熟期淀粉含量较抽穗后 28 d有所增加。
旱种水稻基部节间淀粉含量均低于常规水种稻, 且
生育中后期(抽穗后 14 d起至成熟)的下降幅度显著
高于常规水种稻。
水稻基部节间可用性总糖含量在抽穗至抽穗后
14 d 变化较小, 旱种与水种稻差异也较小。自抽穗
后 21 d 至成熟, 可用性总糖含量快速下降, 旱种稻
明显低于常规水种稻(图 2)。

表 3 旱种水稻基部节间长度与株高(2010年)
Table 3 Length of basal internodes and plant height in dry-cultivated rice in 2010 (cm)
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation method
基部第 1节间长度
Length of the first basal
internode
基部第 2节间长度
Length of the second
basal internode
株高
Plant height
汕优 63 Shanyou 63 水种 Moist-cultivated 5.41 aA 9.61 aA 118.4 aA
旱种 Dry-cultivated 4.32 bA 8.42 bA 103.4 bB

9516 水种 Moist-cultivated 4.33 aA 8.23 aA 97.5 aA
旱种 Dry-cultivated 3.72 bA 7.44 bA 88.3 bB
处理同表 1。数据后不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 同一品种内相比。
Treatments are the same as described in Table 1. Values within a same cultivar followed by different letters are significantly different at
0.05 (small letters) or 0.01 (capital letters) levels, respectively.

图 1 旱种水稻基部节间重量与厚度的变化(2010年)
Fig. 1 Changes in weight and thickness in basal internodes in dry-cultivated rice in 2010
MC: 水种; DC: 旱种。HD: 抽穗期; DAH: 抽穗后天数; MA: 成熟期。基部第 1节间与第 2节间变化趋势基本相同, 以第 2节间为例。
MC: moist-cultivated; DC: dry-cultivated. HD: heading stage; DAH: days after heading; MA: maturity stage. Trend of the changes in the first
and the second basal internodes was similar. The data shown in the figure was from the second internode.
852 作 物 学 报 第 38卷

相关分析表明(表 4), 水稻基部节间形态特征(厚
度、单位长度重量)与节间可溶性糖含量相关不显著
(r = −0.168~0.218), 而与淀粉和可用性总糖的含量
均呈极显著正相关(r = 0.937**~0.976**)。

图 2 旱种水稻基部节间碳水化合物含量的变化(2010年)
Fig. 2 Changes in carbohydrate content in basal internodes in dry-cultivated rice in 2010
处理同图 1。HD: 抽穗期; DAH: 抽穗后天数; MA: 成熟期。基部第 1节间与第 2节间变化趋势基本相同, 以第 2节间为例。
Treatments are the same as described in Figure 1. HD: heading stage; DAH: days after heading; MA: maturity stage. Trend of the changes in
the first and the second basal internodes was similar. The data shown in the figure was from the second internode.

表 4 水稻基部节间单位长度重量和厚度与节间可溶性糖(r1)、淀粉(r2)和可用性总糖(r3)含量的相关(2010年)
Table 4 Correlations of thickness and weight in basal internodes with the contents of soluble carbohydrate (r1) , starch (r2) and
usable carbohydrate (r3) of rice in 2010
单位长度重量 Weight per centimeter (mg cm−1) 厚度 Thickness (μm) 品种
Cultivar r1 r2 r3 r1 r2 r3
汕优 63 Shanyou 63 0.218 0.948** 0.975** 0.101 0.956** 0.937**
9516 −0.168 0.964** 0.969** −0.034 0.933** 0.976**
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。相关分析的样本量为 12。
*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The number of samples for correlation analysis is 12.
第 5期 刘立军等: 旱种水稻基部节间性状与倒伏的关系及其生理机制 853


2.3.3 基部节间 α、β-淀粉酶活性 水稻基部节
间 α-淀粉酶活性自抽穗后开始上升至抽穗后 21 d达
到最大值, 之后开始下降。与常规水种稻相比, 旱种
水稻明显提高了基部节间 α-淀粉酶的活性, 汕优 63
和 9516两个品种表现趋势一致(图 3)。
基部节间 β-淀粉酶活性也是自抽穗后不断增加,
至抽穗后 21 d左右达最大值, 之后下降(图 3), 其活
性明显低于 α-淀粉酶。在不同种植方式和不同品种
间 β-淀粉酶活性表现趋势略有不同, 如在抽穗至抽
穗后 14 d, 汕优 63旱种与水种稻 β-淀粉酶活性差异
不大, 而 9516两者差异则较大。
相关分析表明(表 5), 水稻基部节间 α-淀粉酶活
性与可溶性糖含量呈极显著正相关 (r = 0.771**~
0.841**), 与淀粉含量呈显著或极显著负相关 (r =
−0.568*~ −0.755**), 与淀粉输出(以抽穗期淀粉含量
分别减去抽穗后 7、14、21、28 d的淀粉含量)呈显
著或极显著正相关(r = 0.764*~0.798**)。
基部节间 β-淀粉酶活性除与可溶性糖含量呈显
著或极显著正相关外(r = 0.625*~0.825**), 与淀粉含
量、可用性总糖含量和淀粉输出相关均不显著(表 5)。

图 3 旱种水稻基部节间淀粉酶活性的变化(2010年)
Fig. 3 Changes of amylase activities in basal internodes of dry-cultivated rice in 2010
处理同图 1。HD: 抽穗期; DAH: 抽穗后天数; MA: 成熟期。基部第 1节间与第 2节间变化趋势基本相同, 以第 2节间为例。
Treatments are the same as described in Figure 1. HD: heading stage; DAH: days after heading; MA: maturity stage. Trend of the changes in
the first and the second basal internodes was similar. The data shown in the figure was from the second internode.


表 5 水稻基部节间 α-淀粉酶、β-淀粉酶活性与可溶性糖(r1)、淀粉(r2)、可用性总糖含量(r3)和淀粉输出(r4)的相关(2010年)
Table 5 Correlations of activities of α-amylase and β-amylase with contents of soluble carbohydrate (r1), starch (r2), usable carbo-
hydrate (r3) and starch exportation (r4) in basal internodes of rice in 2010
α-淀粉酶活性 α-amylase activity (µmol mg−1 Pro h−1) β-淀粉酶活性 β-amylase activity (µmol mg−1 Pro h−1)品种
Cultivar r1 r2 r3 r4 r1 r2 r3 r4
汕优 63 Shanyou 63 0.771** –0.568* –0.233 0.764* 0.625* –0.524 –0.249 0.611
9516 0.841** –0.755** –0.552 0.798** 0.825** –0.143 0.090 0.054
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。r1、r2、r3相关分析的样本量为 12; r4相关分析的样本量为 8。
*, ** Significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The number of samples is 12 for r1, r2, r3, and 8 for r4.

854 作 物 学 报 第 38卷

2.4 调节措施对旱种水稻的影响
与对照(未施硅、钾肥和未剪叶的处理)相比, 施用
硅肥(TSi)和钾肥(TK)降低了抽穗期、抽穗后 21 d和成熟
期旱种稻基部节间 α-淀粉酶活性, 提高了旱种水稻基
部节间淀粉的含量, 增强了旱种水稻基部节间的强度
(厚度、单位长度重量)。孕穗期去 1/2叶(TC)效果则反。
上述处理对基部节间 β-淀粉酶活性无明显影响(表 6)。
与对照相比, TSi和 TK两处理倒伏率分别降低了
48.6~51.2 和 33.9~40.7 个百分点, 而 TC处理的倒伏
率则提高了 14.8~15.8个百分点。这三处理对旱种水
稻的单位面积穗数、每穗粒数以及单位面积总颖花
量均无明显影响, 但 TSi和 TK明显提高了结实率和
粒重, 使产量较对照显著增加。TC 的结实率和粒重
均较对照显著降低, 产量也较对照显著降低。另外,
处理之间比较可以看出, 施用硅肥对旱种水稻抗倒
和产量的影响均明显高于施用钾肥处理(表 7)。

表 6 调节措施对旱种水稻基部节间 α、β-淀粉酶活性、淀粉含量、干重和厚度的影响(2010年)
Table 6 Effects of cultivation methods on activities of α-amylase and β-amylase, starch content, dry weight, and thickness in basal
internodes in dry-cultivated rice in 2010
时期
Stage
处理
Treatment
α-淀粉酶活性
α-amylase activity
(μmol mg−1 Pro h−1)
β-淀粉酶活性
β-amylase activity
(μmol mg−1 Pro h−1)
淀粉含量
Starch content
(mg g−1)
单位长度重量
Weight per centi-
meter (mg cm−1)
厚度
Thickness
(μm)
CK 38.6 bB 15.4 a 224.3 cC 32.7 bB 1010 cB
TSi 29.4 cC 14.4 a 255.2 aA 34.5 aA 1071 aA
TK 31.8 cC 14.8 a 235.1 bB 33.2 bAB 1053 bA
抽穗期
Heading
TC 43.1 aA 15.5 a 209.3 dD 31.1 cC 985 dC

CK 104.2 aA 43.4 a 108.8 cB 22.4 bBC 865 bB
TSi 88.9 cB 42.3 a 130.6 aA 25.5 aA 892 aA
TK 93.3 bB 45.2 a 123.6 bA 23.2 bB 876 abAB
抽穗后 21 d
21 d after
heading
TC 108.3 aA 44.3 a 91.4 dC 21.2 cC 821 cC

CK 52.4 aA 19.6 a 88.8 cC 13.5 bB 733 bB
TSi 43.9 cB 18.2 a 103.3 aA 16.5 aA 813 aA
TK 46.8 bB 19.3 a 95.6 bB 15.1 aA 800 aA
成熟期
Maturity
TC 55.4 aA 20.1 a 79.5 dD 12.1 cB 704 cB
供试品种为汕优 63。数据均为基部第 2节间的相关数据。CK: 对照; TSi: 施用硅肥; TK: 施用钾肥; TC: 孕穗期剪一半叶。数据
后不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 同一时期相比。
The cultivar tested was Shanyou 63. The data shown in the table was from the second basal internode. CK: control; TSi: application of
silicon; TK: application of potassium; TC: half leaves were cut at booting stage. Values within the same growing stage followed by different
letters are significantly different at 0.05 (small letters) or 0.01 (capital letters) levels, respectively.

表 7 调节措施对旱种水稻倒伏率和产量的影响
Table 7 Effects of cultivation methods on lodging and yield in dry-cultivated rice
处理
Treatment
倒伏率
Lodging per-
centage (%)
穗数
Panicle num-
ber (m−2)
每穗粒数
Grains per
panicle
总颖花量
Total spikelets
(×106 hm−2)
结实率
Seed setting
percentage (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(kg hm−2)
2009
CK 73.3 bB 293.4 a 120.5 a 35354.7 a 75.4 bB 26.1 bB 6957.6 cB
TSi 22.1 dD 313.4 a 115.3 a 36135.0 a 81.8 aA 27.3 aA 8069.5 aA
TK 32.6 cC 298.5 a 120.5 a 35969.3 a 79.8 aAB 26.4 bB 7577.7 bA
TC 87.3 aA 298.7 a 119.3 a 35634.9 a 69.3 cC 25.2 cC 6223.1 dC
2010
CK 67.5 bB 309.0 a 114.1 a 35306.8 a 71.6 bB 26.3 bB 6639.2 cB
TSi 18.9 dD 311.2 a 115.3 a 35881.4 a 78.8 aA 27.5 aA 7775.5 aA
TK 33.6 cC 310.5 a 118.3 a 36745.4 a 77.4 aAB 26.6 bB 7562.6 bA
TC 83.3 aA 310.1 a 113.3 a 35168.5 a 64.9 cC 25.0 cC 5700.5 dC
供试品种为汕优 63。数据均为基部第 2节间的相关数据。CK: 对照; TSi: 施用硅肥; TK: 施用钾肥; TC: 孕穗期剪一半叶。数据
后不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 同一年内相比。
The cultivar tested was Shanyou 63. The data shown in the table was from the second basal internode. CK: control; TSi: application of
silicon; TK: application of potassium; TC: half leaves were cut at booting stage. Values within a same year followed by different letters are
significantly different at 0.05 (small letters) or 0.01 (capital letters) levels, respectively.
第 5期 刘立军等: 旱种水稻基部节间性状与倒伏的关系及其生理机制 855


3 讨论
本试验结果表明, 旱种水稻较常规水种稻明显
易倒伏, 导致其结实率和粒重大幅降低, 产量大幅
下降。另外, 倒伏也使得旱种水稻加工品质和外观
品质等主要品质指标变劣(资料未列出), 这也是限
制旱种水稻大面积推广应用的主要因素之一。旱种
水稻的倒伏与抽穗至成熟基部节间强度(厚度和干
物质量)密切相关。旱种水稻灌浆中后期基部节间厚
度和单位长度重量均明显低于常规水种稻, 是导致
其倒伏的直接原因。
水稻籽粒的灌浆物质来源于抽穗前储存在茎鞘
中的非结构性碳水化合物(NSC)和抽穗后的光合产
物 [23-24]。储存在稻茎中 NSC 的主要形式为淀
粉[25-26]。淀粉必须在 α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-糖苷
酶和淀粉磷酸化酶等作用下通过水解和磷酸化反应
降解为糖, 再合成蔗糖向籽粒运转[27-29]。已有研究
表明, 抽穗后遭受土壤干旱, 稻茎中储存的 NSC 向
籽粒的运转明显增加[30-31], 在此过程中茎鞘中 α-淀
粉酶活性的增加对促进淀粉的水解和碳向籽粒的运
转起着重要作用[32]。在本试验条件下, 水稻基部节
间淀粉含量与节间厚度和单位长度重量呈极显著正
相关, 淀粉输出与 α-淀粉酶的活性呈显著或极显著
的正相关。通过施用硅钾肥可降低基部节间 α-淀粉
酶活性, 降低淀粉降解, 提高基部节间的厚度和重
量, 增强抗倒伏的能力, 降低倒伏率, 提高产量。而
孕穗期去 1/2 叶效果则相反。表明水稻旱种后提高
了其基部节间 α-淀粉酶的活性, 促进了淀粉的降解,
降低了节间强度而发生倒伏。其可能的生理机制是:
水稻旱种→基部节间 α-淀粉酶活性高→节间贮存淀
粉降解加快→节间厚度和重量降低→节间强度降低
→倒伏。
本研究中是以蛋白质为单位比较基部节间 α、β-
淀粉酶活性, 这样可以有效避免因水种和旱种条件
不同造成基部节间鲜重组织含水率不同而引起的误
差, 但是水稻旱种是否会引起基部节间氮素吸收改
变而引起总酶活的改变仍值得进一步研究。本试验
也观察到, 旱种水稻的生育期较常规水种稻有不同
程度的提前, 会导致样品采集中不同处理间时间不
同步的问题。本研究统一以开花后相同天数为基准
选取节间样品 , 并将所取样品在液氮中固定后置
−80℃超低温冰箱保存, 之后一同测定酶活性, 尽可
能减少因取样时间不同步而引起的误差。
已有较多研究表明, 在水稻结实期采用轻度干
湿交替灌溉, 不仅可以起到节水的作用, 而且可以
明显提高水稻产量和改善稻米品质[33-34]。而旱种水
稻一般除了在关键生育期浇水外, 全生育期并不灌
溉。作者推测, 在水源相对充足的地区, 灌浆结实期
对旱种水稻轻度干湿交替灌溉, 有可能进一步提高
其产量和改善其品质。
本试验也观察到, 水稻品种不同, 其抗倒能力
不同。水稻旱种后株高明显降低, 因此, 选用较矮的
品种进行旱种 , 是降低旱种水稻倒伏率的一条途
径。本试验施用硅钾肥对旱种水稻基部节间 α、β-
淀粉酶和淀粉含量等有调节效应, 但其生理机制仍
待进一步研究。
4 结论
旱种水稻的倒伏率明显高于常规水种稻, 导致
其结实率和粒重明显下降。其倒伏与基部节间强度
低有关。而这又与节间贮存碳水化合物含量和 α-淀
粉酶活性密切相关。增施硅、钾肥, 有利于增强基
部节间强度, 提高旱种水稻的抗倒伏能力, 从而提
高其产量。
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